海南岛热带原始林地不同海拔梯度森林土壤易氧化有机碳分布规律及其影响因素

Distribution and influencing factors of the readily-oxidizable organic carbon in tropical virgin forest soils at different altitude gradients on Hainan Island

摘要

目的 研究热带海岛原始雨林不同海拔梯度土壤易氧化有机碳的分布格局及影响因子，以期为海南热带雨林土壤碳库合理评测及科学管理提供理论依据。 方法 以海南岛东南部典型热带原始雨林区的森林土壤为研究对象，测定土壤易氧化有机碳含量和土壤理化性质，分析不同海拔梯度森林土壤不同土层易氧化有机碳分布规律和影响因素。 结果 海南岛东南部典型原始热带雨林区0~60 cm土壤易氧化有机碳含量均值为4.22 g/kg，变化范围为2.31~8.11 g/kg；研究区各海拔梯度森林土壤剖面中，研究区土壤易氧化有机碳含量在0~20 cm土层中占比最高，七仙岭为44.81%，五指山为42.97%，吊罗山为47.89%。在不同海拔梯度同一土层内，五指山和吊罗山自然保护区土壤易氧化有机碳含量随海拔的升高呈现出先减少再增加的趋势；七仙岭国家森林公园土壤易氧化有机碳含量随海拔的升高呈现出先增加再减少再增加的变化趋势。研究区土壤易氧化有机碳含量与海拔梯度呈极显著正相关关系，相关系数为0.608，与土壤pH呈极显著负相关关系，相关系数为-0.366，而与土壤颗粒组成均未达到显著相关（P<0.01）。 结论 研究区土壤易氧化有机碳含量呈现出明显的“表聚现象”，研究区不同样点森林土壤易氧化有机碳含量随海拔的升高呈现出不同变化趋势；海拔和pH是影响研究区森林土壤易氧化有机碳分布格局的重要因素。

Abstract

Objective This study investigated the distribution patterns and influencing factors of readily-oxidable organic carbon in soils across different altitude gradients within tropical island virgin rainforests，aimed at establishing a theoretical foundation for the rational assessment and scientific management of soil carbon pools in the tropical rainforests of Hainan. Method Forest soils from a typical tropical primeval rainforest area in southeastern Hainan Island were selected as the research object.The study measured the content of readily oxidizable organic carbon in the soil，along with analyzing the soil's physical and chemical properties.The distribution patterns and influencing factors of this carbon component were examined in different soil layers across varied altitude gradients. Result The results indicated that the average content of readily oxidizable organic carbon in the 0~60 cm soil layer of the typical primitive tropical rainforest area in southeastern Hainan Island was 4.22 g/kg，with a range of variation from 2.31 to 8.11 g/kg.Notably，in the forest soil profiles at different altitude gradients，the content of readily oxidizable organic carbon was highest in the 0~20 cm soil layer，accounting for 44.81% in Qixianling，42.97% in Wuzhishan，and 47.89% in Diaoluoshan.Furthermore，within the same soil layer across different altitude gradients，the content of readily oxidizable organic carbon in Wuzhishan and Diaoluoshan Nature Reserves exhibited a pattern of initially decreasing and then increasing with altitude.Conversely，in Qixianling National Forest Park，the content displayed a pattern of initially increasing，then decreasing，and finally increasing with altitude.Moreover，a significant positive correlation was observed between the content of readily oxidizable organic carbon and altitude (P<0.01)，with a correlation coefficient of 0.608，while an equally significant negative correlation was found with soil pH (P<0.01)，yielding a correlation coefficient of -0.366.There was no significant correlation with soil particle composition. Conclusion The content of readily oxidizable organic carbon in the soil exhibited a notable "surface aggregation" phenomenon in the study area.Additionally，different changing trends were observed in the content of readily oxidized organic carbon in forest soils at various points in the study area with increasing altitude，highlighting altitude and pH as key influencing factors in the distribution pattern of this carbon component in the forest soils of the area.

Graphical abstract

关键词

土壤易氧化有机碳 / 海拔梯度 / Pearson相关分析 / 回归模型构建 / 海南岛

Key words

soil readily oxidizable organic carbon / altitude gradient / Pearson correlation analysis / regression model construction / Hainan Island

Author summay

王军广，博士研究生，主要从事自然地理学方面的研究。E-mail：[e-mail]

海拔梯度是对区域尺度下水热条件的再分配，环境因子（如：温度、光照、湿度和降水等）的差异对森林植被分布、凋落物输入、土壤有机质分解以及土壤理化性质等方面都有较大影响，进而对森林土壤有机碳储量产生影响^［1-2］。由于海拔变化使得山地生态系统在垂直方向上存在梯度效应，例如，山地植被和土壤等随着海拔升高呈现垂直地带性分异规律^［3-5］。目前关于山区林地土壤有机碳在海拔梯度方面的研究主要集中在典型气候带下海拔梯度影响某单个山体不同植被类型和土壤类型等方面，针对气候过渡带区域山地森林土壤有机碳随海拔梯度变化分布格局方面的研究相对较少^［6-8］。

对于气候过渡带的区域性，影响土壤有机碳在海拔梯度区间分布格局的主要环境因子有哪些？其中哪些环境因子起到主导作用，目前这些问题尚未有明确答案^［9-12］。曾立雄等^［13］和胡实等^［14］研究发现，气候条件（水热条件组合）是祁连山青海云杉林土壤层密度随海拔梯度呈现规律变化的生态因子；曹新光等^［15］发现土壤性质是影响鄂东龟峰山不同梯度土壤有机碳含量的主要因子；黄葭悦等^［16］发现海拔梯度和土壤机械组成（黏粒）是影响祁连山天涝池流域土壤有机碳的主要因素；阿米娜木·艾力等^［17］研究表明，生物量和气候的共同影响是导致天山云杉森林土壤有机碳密度差异性存在的原因；牟凌等^［18］发现四川盆地西缘麻栎林（落叶阔叶林）比其他人工林类型更有利于有机碳累积。由于地理位置、植被类型、海拔高度、土壤性质、气候条件等诸多因素对山地系统产生较大影响，使得森林土壤有机碳存在不同的变化规律；特别是对气候变化响应敏感的气候过渡区的土壤碳库。因此，通过对处于气候过渡区的山地森林土壤易氧化有机碳沿海拔梯度的分布变化规律和形成机理等方面开展研究，能够为正确评估山地系统土壤碳库储量和预测碳库组成动态变化提供理论参考。

海南岛热带雨林地处热带北缘的低纬度地区，是受全球气候变化影响敏感的气候带过渡区域。海南热带森林面积约占全国热带森林面积的1/3，是我国唯一的“大陆性岛屿型”热带雨林，也是世界热带地区雨林的重要组成部分。目前关于海南热带雨林土壤有机碳的研究主要集中在林分类型^［19］、植被因子^［20］、植被类型^［21］等方面，而关于热带雨林不同海拔梯度森林土壤易氧化有机碳分布规律研究较少。本研究以海南东南部典型热带山地林区原始森林土壤为切入点，通过调查研究区域内原始森林土壤易氧化有机碳及土壤理化性质随海拔梯度的分异变化规律，阐明影响热带雨林森林土壤的有机碳的主要因子，以期为海南热带雨林土壤碳库合理评测及科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南岛东南部典型热带雨林区，包括：五指山、吊罗山和七仙岭等热带雨林地区，位于N18º14′~18º59′，E 109º03′~110º43′，森林覆盖率为85%以上。该地区处于热带北缘，并且受到海洋和季风的双重影响，属于热带海洋性季风气候。年均气温22~24 ℃，年降水量2 000~3 000 mm，干湿季分明，雨量集中，5~10月是雨季。土壤类型主要为山地赤红壤和山地黄壤^［21-22］。主要植被类型为热带湿润雨林、热带山地雨林、热带亚高山矮林、次生热带雨林等^［21］。研究区热带雨林生态系统物种数量较多，主要灌丛植物有高良姜（Alpinia officinarum Hance）、假益智（Alpinia maclurei Merr.）、深绿卷柏（Selaginella doederleinii Hieron.）、海南轴榈（Licuala hainanensis A.J.Henderson）、网脉海金沙（Lygodium merrillii Copeland）；主要乔木有网脉琼楠（Beilschmiedia tsangii Merr.）、海南柿（Diospyros hainanensis Merr.）、海南山龙眼（Helicia hainanensis Hayata）、谷木（Memecylon ligustrifolium Champ.）、硬壳桂（Cryptocarya chingii Cheng）等^［22］。

1.2 样品采集与处理

2022年7~8月，在五指山、吊罗山国家自然保护区和七仙岭国家森林公园研究区内，主要考虑受人类活动影响较小的原始热带雨林区域，按照海拔梯度变化进行采样区划分，以约100 m海拔为间隔，共7个海拔梯度，根据前期实地调研，考虑到研究区的山地海拔和土层分布情况，在此次研究中我们主要研究的海拔范围是100~1 200 m，在每个海拔梯度内根据实际情况设置3块采样区，每块采样区按对角线或S型随机设置3~5 个采样点，去除地表杂物（枯枝落叶），每个采样点向下挖60 cm深的土壤剖面，分别采集0~20 cm（上部）、20~40 cm（中部）、40~60 cm（下部）的土壤样品，并将同一样地内同一土层土样混合均匀，共设置63块样地，采集189份土壤样品。同时用环刀分层采集土壤样品用于土壤容重测定。剖面每层土壤混合样品装入聚乙烯封口带中，密封并规范填写标签；取样时，对照坐标进行GPS定位，并记录每个采样点的地理坐标、海拔、周边植被环境等基本信息。在实验室内进行土壤样品的前期处理，如：自然风干样品、剔除样品中的杂物（如动植物残体、砾石等）和研磨样品等，然后将研磨后样品过2 mm筛，备用。

由于五指山位于海南岛中部，本身海拔较高，在500 m以下受人类活动影响较大，多以人工种植林为主，故从海拔500 m以上进行样品采集；吊罗山和七仙岭地区则从海拔100 m以上进行样品采集。

1.3 样品测定

样品主要进行土壤易氧化有机碳含量、土壤颗粒组成以及pH等指标的测定。土壤易氧化有机碳含量采用333 mmol/L高锰酸钾溶液氧化法进行测定^［23-25］；使用激光粒度分析仪（Master 2000）测定土壤颗粒组成；pH采用酸度计电位法（水土比为2.5∶1）^［26-27］。

1.4 数据处理

试验测定的数据使用Microsoft Excel 2010软件计算和整理，应用SPSS 21.0统计软件进行数据统计、线性回归分析和相关性分析。利用Origin 2024 软件绘制图表。变异系数计算公式为：

CV=(SD/\overline{x})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

式中：CV为变异系数，SD为标准偏差，\overline{x}为平均值。

2 结果与分析

2.1 相同海拔梯度不同土层剖面土壤易氧化有机碳含量分布规律

由图1可知，同一海拔梯度不同土层，在垂直剖面上（0~60 cm），研究区土壤易氧化有机碳含量呈现由表层向下部逐渐减少的趋势，表层（0~20 cm）土层的土壤易氧化有机碳含量均明显高于其他土层，最大值为五指山自然保护区海拔1 110 m的0~20 cm土层，为9.86 g/kg，最小值出现在吊罗山自然保护区海拔720 m的40~60 cm土层，为1.38 g/kg。

五指山自然保护区海拔512、711、1 110 m处0~20、20~40 cm土层土壤易氧化有机碳含量均显著高于40~60 cm的土层；土壤易氧化有机碳含量在海拔636、820 m处0~20 cm土层均显著高于20~40 cm和40~60 cm的土层，而下部两土层间易氧化有机碳含量未表现出显著性差异；海拔931 m土壤易氧化有机碳含量在各土层之间差异显著，而在海拔1 040 m处差异不显著。七仙岭国家森林公园0~20 cm和20~40 cm土层土壤易氧化有机碳含量在海拔220、336 m处均显著高于下部土层，其他各海拔土壤易氧化有机碳含量在上部（0~20 cm）土层均显著高于中部和下部土层，而下部土层间均未表现出显著性差异。吊罗山自然保护区海拔107、617 m处土壤易氧化有机碳含量在上部和中部土层均显著高于下部的土层；除海拔720 m处土层土壤易氧化有机碳含量在各土层之间差异显著外，其他各海拔上部土层土壤易氧化有机碳含量均显著高于下部土层，而下部两土层间土层土壤易氧化有机碳含量未表现出显著性差异。

2.2 不同海拔梯度不同土层分布规律

研究区各海拔梯度土壤剖面中，土壤易氧化有机碳含量上部土层在整个剖面中占比最高，五指山均值为42.97%，七仙岭均值为44.81%，吊罗山均值为47.89%，研究区土壤易氧化有机碳含量呈现出明显的“表聚现象”。海南岛典型热带雨林区土壤0~60 cm土层土壤易氧化有机碳含量均值为4.22 g/kg，其中五指山均值为5.65 g/kg，七仙岭均值为3.69 g/kg，吊罗山均值为3.31 g/kg；五指山自然保护区各海拔梯度土壤0~60 cm土层土壤易氧化有机碳含量均值大小为：1110 m（8.11 g/kg）>1 040 m（7.93 g/kg）>711 m（5.57 g/kg）>931 m（5.05 g/kg）>512 m（4.82 g/kg）>636 m（4.76 g/kg）>820 m（3.35 g/kg），其中，海拔1 110 m和1 040 m平均易氧化有机碳含量与其他海拔梯度存在显著差异；七仙岭国家森林公园均值含量大小为：628 m（4.7 g/kg）>737 m（4.38 g/kg）>429 m（3.92 g/kg）>336 m（3.87 g/kg）>510 m（3.55 g/kg）>220 m（3.14 g/kg）>115 m（2.38 g/kg），其中海拔628 m和773 m平均易氧化有机碳含量与其他海拔梯度存在显著差异；吊罗山自然保护区均值含量大小：519 m（4.29 g/kg）>720 m（3.95 g/kg）>107 m（3.33 g/kg）>617 m（3.30 g/kg）>213 m（3.15 g/kg）>334 m（2.84 g/kg）>428 m（2.29 g/kg），其中，海拔519 m和720 m平均易氧化有机碳含量与其他海拔梯度存在显著差异。

2.3 不同海拔梯度相同土层土壤剖面内分布规律

在不同海拔梯度相同土层内，五指山和吊罗山自然保护区土壤易氧化有机碳含量随海拔的升高呈现出先减少再增加的趋势；七仙岭国家森林公园土壤易氧化有机碳含量随海拔的升高呈现出先增加再减少再增加的趋势；五指山自然保护区相对于0~20 cm和40~60 cm土层，20~40 cm土层土壤易氧化有机碳含量沿海拔的变化较大，其范围为2.73~9.07 g/kg；吊罗山国家自然保护区和七仙岭国家森林公园相对于20~40 cm和40~60 cm土层，土壤易氧化有机碳含量在0~20 cm土层沿海拔的变化相对较大，其范围分别为3.25~6.7 g/kg和3.44~7.11 g/kg。通过比较海拔梯度上不同土层的土壤易氧化有机碳含量的变异系数，其大小顺序为：五指山自然保护区40~60 cm（45.37%）>20~40 cm（38.23%）>0~20 cm（22.54%），七仙岭国家森林公园40~60 cm（31.87%）>20~40 cm（21.1%）>0~20 cm（20.43%），吊罗山自然保护区40~60 cm（25.58%）>20~40 cm（22.94%）>0~20 cm（22.35%），表明研究区土壤剖面内易氧化有机碳含量的变异程度呈现由上部向下部逐渐变大的趋势。

2.4 线性回归分析

通过运用一元线性回归分析，可以得出研究区土壤易氧化有机碳与土壤理化性质（pH、黏粒、粉粒、砂粒）的一元回归方程，结果如图2所示。

五指山自然保护区基于各变量的土壤易氧化有机碳回归方程均表现为不显著（P<0.01）；由拟合优化度R²表现出pH、黏粒、粉粒、砂粒4个变量能分别解释31.5%、3.1%、5%和6%五指山保护区土壤有机碳含量的变异。

由图3可知，七仙岭国家森林公园基于各变量的土壤易氧化有机碳回归方程均表现为不显著（P<0.05）；由拟合优化度R²表现出pH、黏粒、粉粒、砂粒4个变量能分别解释5.3%、7.1%、1%和2%七仙岭国家森林公园土壤有机碳含量的变异。

由图4可知，吊罗山自然保护区基于各变量的土壤易氧化有机碳回归方程均表现为不显著（P<0.01）；由拟合优化度R²表现出pH、黏粒、粉粒、砂粒4个变量能分别解释0.1%、5.3%、4.5%和4.5%吊罗山自然保护区土壤有机碳含量的变异。由以上可知，研究区土壤理化性质（pH、黏粒、粉粒、砂粒）各变量的土壤易氧化有机碳回归方程均表现为不显著。

2.5 相关性分析

由表1可知，五指山自然保护区不同土层土壤易氧化有机碳含量与海拔和pH虽未达到显著相关，但其相互间的相关系数比较高，通过汇总3个土层数据再进行相关性统计分析发现，易氧化有机碳含量与海拔呈显著正相关（P<0.05），与pH呈现极显著负相关（P<0.01），与土壤颗粒组成（黏粒、粉粒、砂粒）均未达到显著相关。七仙岭国家森林公园区域土壤易氧化有机碳在0~20 cm土层与海拔呈极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.881；汇总3个土层的数据进行相关性分析，易氧化有机碳与海拔呈显著正相关（P<0.05），相关系数为0.509，与土壤机械组成（黏粒、粉粒、砂粒）未达到显著相关。吊罗山自然保护区土壤易氧化有机碳在0~20 cm土层与黏粒和粉粒显著负相关（P<0.05），相关系数分别为-0.823和-0.787，而20~40 cm和40~60 cm土层则均未达到显著相关；吊罗山自然保护区显示土壤易氧化有机碳与海拔和pH均未达到显著相关。

从研究区整个土壤剖面（0~60 cm）可知，研究区土壤易氧化有机碳含量与海拔相关系数为0.608，呈极显著正相关（P<0.01），与土壤pH达到极显著负相关水平（P<0.01），而与土壤颗粒组成均未达到显著相关水平。

3 讨论

3.1 土壤易氧化有机碳变化规律

海南岛东南部典型热带雨林区0~60 cm土壤易氧化有机碳含量均值为4.22 g/kg，变化范围为2.31~8.11 g/kg，远高于蔡文良等^［27］在海南尖峰岭热带山地雨林0~100 cm土层平均易氧化有机碳含量1.6~1.67 g/kg。高于薛杨等^［28］调查的海南岛东北部5种森林0~100 cm土层土壤有机碳为0.66~7.32 g/kg，其原因可能与样品采集样地的植被类型、土壤类型、局部气候条件、地理位置等有关^［29］。

本研究结果发现，相同海拔梯度不同土层，土壤易氧化有机碳含量在土壤剖面中由上部向下部均呈现出逐渐减少的情况，出现了“表聚现象”；这主要由于土壤中有机碳的含量多少与地表植被的情况密切相关，地表植被的枯枝落叶以及根系等凋落物主要集中于土壤表层，同时表层也具有良好的水热条件，微生物易氧化，促进了土壤表层有机碳的积累，并为土壤表层易氧化有机碳的积累提供了条件^［29-30］；而由表层向土层深处，土壤养分、水热条件及微生物活性等逐渐降低^{［2，26，31］}。

以往的研究发现，土壤有机碳含量呈现出随海拔高度的升高而增加^［2，32］，也有研究发现，随着海拔的升高出现土壤有机碳含量反而降低的现象^［33］。而在本研究中，五指山和吊罗山自然保护区土壤易氧化有机碳含量呈现出随海拔高度的升高，其含量呈先减少后增加的趋势，而七仙岭则呈现出先增加再减少再增加的波浪式变化趋势；其原因可能与地表植被类型、地形坡度、凋落物分解情况以及人类活动等因素有关。根据前期实地调研，在低海拔区域，由于地势相对平缓，土层较厚，植被覆盖度高，表层腐殖质含量高，土壤中植物根系多，所以土壤易氧化有机碳含量高；随着海拔逐渐上升，植被类型逐渐减少，植物凋落物减少，温度相对比较高，土壤有机碳分解比较快，导致土壤有机质积累减少，故出现随海拔升高土壤易氧化有机碳含量降低的现象^［5］；但到海拔1 000 m（五指山）、600 m（七仙岭）和500 m（吊罗山）左右的高度，研究区土壤易氧化有机碳含量出现增加，这与张厚喜等^［31］发现武夷山不同海拔梯度毛竹林土壤有机碳含量沿海拔变化趋势一致，主要由于研究区高海拔区域受到人类活动影响减弱，植被生长状况比较好，湿度增加，为土壤有机质的积累提供了条件，并且土壤易氧化有机碳的释放降低，因此，随着山体海拔高度的逐渐加大，林地土壤易氧化有机碳含量也随之增加。根据相关研究发现，并非海拔越高，有机碳含量越高，主要由于随着海拔的不断升高，植被结构发生变化，温度降低，土层变薄，高湿低温的环境降低了土壤微生物易氧化程度，使得土壤有机碳含量随着海拔升高而下降^［2，33］。

3.2 土壤易氧化有机碳的主要影响因素

土壤易氧化有机碳含量受到气候条件、植被类型、地形以及人类活动等方面的影响，其主控影响因子在不同的空间尺度上也存在很大差别^［34-36］。在山地生态系统进行土壤有机碳研究中，海拔被认为是其空间分布格局的重要影响因子^{［32，37］}。本研究发现，整体上研究区土壤易氧化有机碳含量呈现随海拔升高而增加的趋势。

在相关性分析时发现，五指山自然保护区不同土层土壤易氧化有机碳含量与海拔和pH虽未达到显著相关，但土壤易氧化有机碳含量与海拔和pH相关系数相对比较高，通过汇总3个土层数据再进行相关性统计分析发现，土壤易氧化有机碳含量与海拔和pH呈显著相关（P<0.01），原因可能是由于每个土层内土壤易氧化有机碳含量和pH值虽有变化，但变化较小，便无法明显观测到海拔高度和pH值的变化对土壤易氧化有机碳含量的影响，而汇总3个土层的数据进行相关性分析，增大了土壤易氧化有机碳含量（2.48~9.86 g/kg）和土壤pH（4.10~5.24）的变化范围。

本研究中土壤易氧化有机碳与pH表现为极显著负相关，这主要由于pH能够影响土壤中存在的物质形态，由于pH值的下降，会抑制土壤中微生物易氧化和参与有机碳循环酶的易氧化，进而导致土壤有机碳的周转能力降低，有利于易氧化有机碳的累积^{［33，38］}。

土壤的颗粒组成能够影响土壤物质组成，进而引起土壤结构差异。本研究中，除吊罗山森林0~20 cm土壤易氧化有机碳与黏粒和粉粒呈现显著负相关，与砂粒呈现正相关外，其他与土壤机械组成均无明显相关，这与其他学者研究结果不一致。丁咸庆等^［36］研究大围山森林土壤提出森林土壤有机碳含量与砂粒存在显著正相关；郭月峰等^［38］研究发现内蒙古赤峰市黄花甸子流域梯田土壤有机碳含量与黏粒和砂粒分别呈显著正、负相关性；马渝欣等^［39］研究发现皖北平原蒙城县农田土壤有机碳与黏粒未达到显著相关水平，而与粉粒表现为显著正相关；而本研究发现土壤有机碳与土壤颗粒组成均无相关性，因此关于土壤颗粒组成与有机碳含量相关性，不同学者研究得出的结果具有差异性，这可能是研究区域的气候差异、土壤类型、取样时间等多方面因素造成的，具体原因还需进一步研究论证。

4 结论

本研究通过分析海南岛东南部热带原始林区不同海拔梯度森林土壤易氧化有机碳变化规律和影响因素。研究发现，研究区相同海拔梯度不同土层，土壤剖面（0~60 cm）土壤易氧化有机碳含量均呈现由上部向下部逐渐减少；在不同海拔梯度相同土层，整体上呈现随海拔升高而增加的变化趋势。研究区土壤易氧化有机碳含量与海拔和土壤pH分别呈极显著正、负相关，而与土壤颗粒组成均未达到显著相关水平（P<0.01）。表明海拔和pH等因素对研究区森林土壤易氧化有机碳含量的分布格局产生影响。

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基金资助

海南省院士创新平台科研专项(YSPTZX202024)

海南省自然科学基金项目(419MS049)

海南省自然科学基金项目(421QN235)

海南省热带海岛地表过程与环境变化重点实验室资助项目