基于MaxEnt与ArcGIS模型预测气候变化下3种补血草在中国的潜在地理分布

Prediction of the potential geographical distribution of three Limonium plants in China under climate change based on MaxEnt and ArcGIS models

摘要

目的 通过对大叶补血草（Limonium gmelinii）、二色补血草（Limonium bicolor）、黄花补血草（Limonium aureum）生境适生性评价，以确定其潜在地理分布，为相关引种和园林栽培提供科学依据。 方法 通过最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系统（ArcGIS）对187个补血草样本进行建模分析，预测3种补血草的潜在适生性分布范围。 结果 3种补血草的当前潜在高适生区为新疆、黑龙江、甘肃、内蒙古、宁夏、青海。影响3种补血草当前分布的主要环境因子为海拔、坡度、降水、温度。 结论 3种补血草在西北潜在适生区分布范围广，可作为西北园林中抗旱抗盐碱的优良品种。

Abstract

Objective To assess the habitat suitability of Limonium gmelinii，Limonium bicolorandLimonium aureum，in order to determine their potential geographical distribution and provide a basis for their introduction and garden cultivation. Method 187 Limonium samples were modelled and analyzed using the Maximum Entropy Model (MaxEnt) and Geographic Information System (ArcGIS) to predict the potential range of suitability of three Limonium plants. Result The current potential areas of high suitability for the plants of Limonium are Xinjiang Uyghur Autonomous Region，Heilongjiang，Gansu，Inner Mongolia，Ningxia and Qinghai.The main environmental factors influencing the current distribution of the three plants of Limonium are altitude，slope，rainfall and temperature. Conclusion The three plants of Limonium have a wide distribution range in the potentially suitable areas of Northwest China，and can be used as excellent varieties with drought resistance and salt-alkali resistance in Northwest gardens.This study can provide a reference basis for the application and planning of Limonium in urban gardens in Northwest China.

Graphical abstract

关键词

补血草 / 适生性 / MaxEnt生态位模型 / 地理信息系统（ArcGIS）

Key words

Limonium / adaptability / MaxEnt ecological niche model / Geographic Information System （ArcGIS）

补血草属（Limonium）白花丹科（Plumbaginaceae），在全世界有300种，我国有18种，沙漠地区有11种2变种^［1］。补血草是我国北方及沿海各省区较为常见的野生植物资源，主要分布于东北、华北、西北及西藏和沿海各省份，主产于内蒙古、甘肃和新疆。该属植物耐干旱盐碱、生命力强，常分布于沙漠、戈壁滩、湖盆、盐化草甸、石质山坡、流动沙丘等生境，现主要作药用和观赏^［2］。其中大叶补血草（Limonium gmelinii）、二色补血草（Limonium bicolor）、黄花补血草（Limonium aureum）在新疆北部、东北、黄河流域各省区和江苏北部均有分布，其野生植物具有一定的药用价值^［3］，其同时具有观赏价值高，花序秀丽，株型优美的特点，是优良的干花植物和插花配材，在园林中可以作盆栽、院植、花坛栽培^［4-5］；补血草有有耐干旱、耐盐碱、耐土壤贫瘠等特点和极强的防沙固沙作用^［6］，在盐碱地、干旱绿化中具有广泛的应用前景。

气候是影响植物生长发育和分布的重要环境因素^［7-8］，全球气候变化对物种分布格局的预测可以有效发掘物种的起源、散布和演化过程^［9］，IPCC第六次评估报告显示，近60 a来，我国平均地表温度每10 a平均上升0.23 ℃，世纪末将上升1.3~5.0 ℃，且随着气温上升，高温出现的频率将更多，时间也会更长^［10］。何颖等^［11］的研究结果显示，未来气候条件下，玛纳斯河流域棉花的适生分布范围将减少占流域总面积的1.5%。未来气候（2070s）背景下，矩镰荚苜蓿（Medicago archiducis-nicolai）的高度和中度适生区面积较当前气候有小幅增加，但潜在适生区面积和分布格局仍保持稳定^［12］。在此背景下，我们需要积极进行预测模拟工作和适宜性评价，以便全面了解植物分布的限制因素。包括详细分析主导植物生长的关键环境因素，为资源调查、分布状况的评估和资源保护提供有用的参考信息。因此，本文选取大叶补血草、二色补血草、黄花补血草为研究对象，研究各项环境因子制约下3种补血草分布范围的预测模拟工作和适宜性评价，了解和定量描述制约其生长的主导环境因子，挖掘当前可能存在的潜在分布区以及未来适宜分布区，以期对补血草资源调查的开展、分布状况的掌握、资源保护的实施提供有价值的参考，可为补血草的生态多样性保护、西北园林应用以及规划西北园林的植被组成、生态多样性保护措施和人工种植区域的划分提供科学依据。

MaxEnt模型与早先开发的BIOCLIM、CLIMEX、GARP等模型^［13］相比结果更准确、计算速度更快^［14］。目前MaxEnt模型在竹节参^［15］（Panax japonicus）、三七^［16］（Panax notoginseng）和杏^［17］（Armeniaca vulgaris）等植物的潜在分布区预测及适宜性评价中都有采用，但关于补血草在我国适生区评价的研究鲜有报道。为填补这一研究空白，本研究采用最大熵MaxEnt模型，旨在预测和探讨3种补血草在中国的地理分布格局以及其与气候因子之间的定量关系。我们将主要的气候变量筛选出来，并通过适生等级进行可视化处理，以预测未来气候下3种补血草的潜在适生区。同时，本研究探讨以下科学问题：（1）当前3种补血草分布的主要影响环境因子；（2）在未来气候变化影响下，3种补血草的潜在适生区和分布面积的变化趋势，并评估其在西北园林中的潜力和可行性。

1 材料与方法

1.1 数据搜集与整理

1.1.1 3种补血草地理分布信息搜集与整理

3种补血草的分布数据来自于中国数字植物标本馆（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）、中国国家标本资源平台（NSII，http：//www.nsiiorg.cn/2017/home.php）以及全球生物多样性信息网络（GBIF，https：//www.gbif.org/zh/），依据已获得的分布点记录，利用地名数据库（Geographic Names Database）确定经纬度坐标（图1）。对已获得标本的分布数据进行筛选，将筛选的植物分布数据录入Excel表格，并以.csv格式保存，通过ArcGIS 10.6软件进行处理。

1.1.2 地理信息和生物气候变量数据的搜集

在世界气候数据中心（https：//www.worldclim.org/）下载当前19个气候数据（表2）与未来2021~2040年（2040s），2041~2060年（2060s）2060~2080年（2080s）生物气候变量数据。地形包括海拔（asl）、坡度（slop）和坡向（aspe），来源于“中药资源空间信息网格数据库”（http：//www.tcm-resources.com/）。

1.1.3 地图数据收集

地图数据来源自国家测绘地理信息局标准地图服务网站（http：//bzdtch.mnrgov.cn/），地图审图号：GS（2023） 2767号、比例：1∶740 000 0，转换为.shp格式用于后续分析制图。

1.2 分析方法及其原理

1.2.1 数据建模和环境因子筛选

采用MaxEnt模型对3种补血草的地理分布和环境因素进行分析，对模型参数进行设定，使用响应曲线来体现环境因子的适合度范围，刀切法用来对环境因子的重要性进行评估，随机选取用于测试集的3种补血草分布数据，占比25%，训练集的数据占比75%，将最大迭代次数设定为10 000，重复次数为10，其他设置不变。在此基础上，将对该指标有贡献的因素剔除，再重复计算，多次运算直至结果中无贡献率为0的变量。由于气候变量之间存在交叉或潜在相关等不同程度相关性，最终需综合考虑刀切法和贡献率结果，筛选出影响3种补血草地理分布的主导环境因子。

1.2.2 生态适宜区预测

将MaxEnt运行结果中最后一次的.asc格式文件导入ArcGIS 10.6软件，用栅格提取工具将补血草分布信息转化为栅格文件，叠加到中国行政区划图上，选择空间分析工具中的自然间断点法进行重分类，进行3种补血草的适生区划分，将其进行可视化表达，最后得到大叶补血草、二色补血草、黄花补血草的潜在地理分布与适生性分布图。本研究过程中通过相关论文与资料的整合对比，最终确定将分区范围划为4个断点，其中0~0.08为非适生区，0.08~0.25为低适生区，0.25~0.5为中适生区，0.5~1为高适生区^［18］，并在ArcGIS 10.6中将0.5~1的范围进行面积计算。

1.2.3 精确性验证

受试者工作特征曲线下面积（area under receiver operoperating characterististic curve，AUC）表示模型模拟精度，通常AUC值介于0~1.0^［19］，AUC值越大，则模型的预测效果就会越好，反之，则表明模型的预测效果就会越差^［20］。AUC值在0.5~0.6，0.6~0.7，0.7~0.8，0.8~0.9，0.9~1分别表示模拟效果失败、较差、一般、好、非常好^［21］。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型精准性评价

MaxEnt模型重复运行10次后，最终得到当前3种补血草的训练数据集AUC值分别为大叶补血草0.915，标准差为0.106；二色补血草为0.875，标准差为0.056；黄花补血草为0.821，标准差为0.177。结果表明，MaxEnt模型能够较好地预测3种补血草的潜在生态适生区。

2.2 3种补血草当前主导环境因子权重和贡献率

通过计算补血草适生区中不同生态因子所占比例，结合图3和表2可知，大叶补血草环境因子贡献率较高的是坡度、最湿润季节降水量，二色补血草是最干燥季节降水量、黄花补血草为最热季降水量。在影响大叶补血草分布的主要环境因子中贡献率最大的为坡度（44.5%），其次为最湿润月降雨量（18%），贡献率≥5%的生态因子累计贡献率为93.3%；影响二色补血草生长的贡献率最大因子为海拔（28.1%），其次为最冷季降水量（16%），贡献率≥5%的生态因子累计贡献率为89.9%；对黄花补血草生长贡献最大的因素是坡度（38.9%），其次为最干燥月降雨量（23.1%），贡献率≥5%的生态因子累计贡献率为85.8%。根据分析结果，可以推断降水量是影响3种补血草生长的主要因素，其影响显著程度明显高于其他变量。相比之下，温度和坡向等变量对补血草的生长影响较为次要。

2.3 3种补血草当前主导生态因子确立

由图4~6可知，根据刀切法和贡献率综合所得大叶补血草主导因子前4种环境变量分别为坡度、最湿润月降雨量、降水量的季节性变化和年降水量；二色补血草的主导因子前4分别为海拔、最干燥月降雨量、最冷季节降水量和最干燥季节降水量；黄花补血草的主导因子前4分别为海拔、最干燥月降雨量、最湿润月降雨量和最冷季节降水量。

2.4 3种补血草地理分布现状及当前潜在适生区

根据图7的结果显示，大叶补血草的潜在分布高适生区主要分布在新疆、内蒙古、黑龙江东部、甘肃西北部和东北部、宁夏北部、青海西北等地。二色补血草的潜在分布高适生区主要分布在甘肃东部、东南部、内蒙古东部、吉林西北部、黑龙江西部、河北中部、山东西北部等地。黄花补血草的潜在分布高适生区主要分布在内蒙古、甘肃西北部和东北部、青海、宁夏西南部以及西藏等地。

2.5 3种补血草的未来潜在适生区

在未来的气候变化背景下，其适生区有显著的迁移趋势（图8-A~C）。大叶补血草适生区总体上呈萎缩趋势，在2040s~2080s时期，原高适生区发生改变，高适生区向内蒙古、江苏和浙江；西藏等适生区面积逐渐减少，由2040s的中部高适生区转为中、低适生区，适生区面积不断缩小；河南由2040s的低适生区不断缩小，到2080s降为非适生区；二色补血草高、中适生区面积增加，低适生区减少的趋势（图8-D~F），高适生区整体向新疆、甘肃、宁夏、河北和内蒙古等地扩张，整体为西北地区和北方地区。中适生区向内蒙古、陕西、河北和甘肃扩张；黄花补血草适生区整体增加态势（图8-G~I），在2040s~2080s时期，原高适生区发生改变，高适生区向内蒙古、新疆、甘肃和青海扩张；中适生区在未来气候的影响下面积变化大，在2080s中适生区向新疆、内蒙古、吉林和青海等地区碎片化扩张，低适生区整体面积减少，但是西藏、新疆和内蒙古低适生区面积增加。

2.6 3种补血草预测适生区的面积结果

大叶补血草当前（1970~2000s）适生区总面积占比51.29%，约283 429 km²。在2080s的生物气候变量的作用下，适生区总面积占比48.62%，约296 318 km²。大叶补血草高适生区面积增加，中、低适生区面积均呈下降趋势（表3）。

二色补血草当前（1970~2000s）适生区总面积占比59%，约为326 003 km²。在2080s的生物气候变量的作用下，适生区总面积占比41.22%，约229 815 km²。二色补血草高适生区面积和中适生区面积增加，低适生区面积下降（表3）。

黄花补血草当前（1970~2000s）适生区总面积占比52.09%，约为290 274 km²，在2080s的生物气候变量的作用下，在2080s的生物气候变量的作用下，适生区总面积占比53.66%，约296 580 km²。黄花补血草高适生区和中适生区面积增加，低适生区面积下降（表3）。

3 讨论

3.1 3补血草适生区分布格局

本研究预测了3种补血草的潜在适生区域。结果显示，这3种补血草可能在新疆、黑龙江、甘肃、内蒙古、宁夏和青海等地的潜在高适生区域生长。这些地区的气候特点为干燥少雨，气温低，昼夜温差大，降雨少而集中，太阳辐射强等，生境包括沙漠、戈壁滩和石质山坡等。相较于实际分布面积，我们的预测显示了更广泛的分布区域。这说明在当前的盐碱干旱环境下，这3种补血草可能具有更广泛的分布范围。

本研究发现，未来气候条件下，大叶补血草、二色补血草总面积下降，黄花补血草总面积增加。二色补血草和黄花补血草高适生区面积增加，其中黄花补血草由2040s的37 670 km²增加到2080s的60 820 km²，未来气候条件下3种补血草的分布趋势以低海拔向高海拔、中低纬度向中高纬度（具体为由南向北和西北方向）扩张为主。有研究证明由降水主导和由温度主导的物种移动方向不同，补血草在高温干旱的气候下生长较好，而不适应温暖多雨，气候变化中降水量和温度对补血草生长与分布均有很大的影响。海拔高度的变化影响地区的水热条件，海拔越高，温度越低，水汽增加。在未来气候变化情景下，全球温度呈现上升趋势，3种补血草的分布范围发生改变，且分布范围多集中在西北地区和北方地区，说明这些潜在的分布区具备这3种补血草生长种植的环境特点，可以尝试引种种植。

3.2 影响3种补血草分布的主要气候变量

本研究发现，大叶补血草在坡度较低的地区分布概率较高，这与其适合在洼地生长的生物学特征相一致。洼地地表水的集中和积水有助于补充坡地的地下水，导致缓坡土壤的盐渍化现象较为严重，这表明大叶补血草具备抗盐碱的能力。气温年变化幅度越大，大叶补血草的分布可能性越高；当蒸发量超过降水量时，大叶补血草的分布可能性较大，这说明该植物适宜于半干旱地区的生长。综上所述，坡度、水分、温度等环境因素对大叶补血草的分布具有重要贡献，显示其具备较高的耐盐和抗旱性。

海拔是影响二色补血草和黄花补血草适生性的重要因素，高海拔地区的光照强度较高，然而生存环境缺乏水分，降水稀少且蒸发速度较快。这导致溶解在水中的盐分容易在土壤表层积聚，从而容易形成盐碱地^［22］。二色补血草可以在pH值高达10.5的碱性土壤中正常生长。它具有美化盐碱地的功能，是碱化较严重地区理想的绿化植物^［23-24］。当温度和降水量较低时，黄花补血草和二色补血草的分布概率较高。这表明它们具有较强的抵抗干旱和寒害的能力。降水量对二色补血草和黄花补血草的影响显著，降水量与它们的生长状态呈负相关。这与补血草属植物不喜欢水淹、具有耐干旱、耐盐碱和耐贫瘠土壤等特性一致。综上所述，黄花补血草适宜生长在空气湿度较小、排水良好的土地，不喜欢湿润的环境^［25］。

许多研究表明，温度、降雨量和海拔是影响植物生长和分布的重要环境因素，例如，降雨量、海拔和温度等因素是影响兰州百合潜在适生区分布和生长的主导生态因子^［26］，坡度、温度和降水等因素是影响糙叶败酱生长的主导生态因子^［27］。不过，对于川内泽兰属而言，其主导因子与本研究结果中的温度、海拔和坡度存在差异。川内泽兰属的主导生态因子包括月均昼夜温差、最暖月最高温度和最干季平均温度^［28］这可能是因为泽兰属生长于丘陵地带的山坡向阳草丛中及沟边，主要分布于川东丘陵和川西高原地区。由于与补血草的地理分布和生长习性不同，导致了主导环境因子上的显著差异，进而导致了不同的预测结果。

3.3 分布预测与西北园林绿地建设实际应用的关系

研究与园林绿地建设实际应用相结合，有助于提升园林绿化的科学性。西北地区的气候特点是四季分明，夏季炎热，冬季寒冷，昼夜温差较大。恶劣的气候条件导致土地盐碱化和干旱现象，限制了当地城市园林植物的选择和利用^［29］。当前用于西北城市绿地栽种的草本植物种类较少，主要有：披碱草（Elymus dahuricus ）、野古草（Arundinella hirta）、车前（Plantago asiatica）等^［30］。大叶补血草、二色补血草和黄花补血草具有较强的抗盐碱适应性，花色丰富，是节水型地被植物，适用于建植缀花草坪、花坛花池、护坡固土等园林绿地，在景观生态建设和改造中具有较大的园林推广潜力。

通过利用补血草的分布模型，我们可以进一步明确研究范围和尺度，以确定准确的适生区。研究发现，大叶补血草主要分布在新疆地区，而二色补血草在西北地区分布较为稀少。相比之下，黄花补血草在西北地区，尤其是内蒙古、新疆、甘肃和青海等多个省市，具有广泛的分布范围，并且在未来的气候环境下其高适生区面积有所增加。因此，在进行西北地区绿地规划时，我们可以选择引入黄花补血草作为主要的草本绿化植物，并结合二色补血草和大叶补血草。这些植物可以在城市道路、绿地、庭院绿化、花坛或花境等地方进行栽培，以增加盐碱地区城市绿地植物的多样性。

4 结论

1） 研究利用于MaxEnt模型和ArcGIS软件预测了3种补血草的高适生区主要分布在新疆、黑龙江、甘肃、内蒙古、宁夏和青海地区。

2） 通过刀切法（Jackknife）分析，当前气候条件下，影响3种补血草分布的主导因子为海拔、坡度、降水和温度。

3） 在未来气候变化背景下，黄花补血草相比其他两种补血草，其适生区面积广且西北地区为其高适生区。因此，优先推广在西北地区种植黄花补血草。

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基金资助

甘肃省林业和草原局林草科技创新与合作项目“甘肃省野生植物引种抗旱性评价及相关配置技术研究”(kjcx2021004)

甘肃省青年科技基金计划项目(20JR5RA007)