蕨麻化学成分及药理作用的研究进展

Research progress in chemical composition and pharmacological activity of Potentilla anserina L.

摘要

目的 综述近年来蕨麻化学成分及药理作用的研究报道，为蕨麻资源的深入开发和利用提供参考。 方法 查阅国内外相关文献并进行分析和总结。 结果 蕨麻含有三萜类、黄酮类、酚类、多糖类等多种化学成分和营养物质，具有抗氧化、抗缺氧、保肝、抗病毒、调节免疫、抗肿瘤、降血糖等多种药理作用。 结论 蕨麻作为传统的药食两用类药材，在食品、药品、保健品方面具有广阔的应用前景，但目前开发的产品种类相对较少，还需要更深入的研究。

Abstract

Objective The research reports on the chemical constituents and pharmacological effects of Potentilla anserina L. in recent years were summarized to provide reference for the further development and utilization of Potentilla anserina L. resources. Methods Through consulting relevant literature at home and abroad， the related data were analyzed and summarized. Results Potentilla anserina L. contains triterpenes， flavonoids， phenols， polysaccharides and other chemical components and nutrients， with antioxidant， anti-hypoxia， liver protection， antiviral， immune regulation，anti-tumor，hypoglycemic and other pharmacological effects. Conclusion As a traditional medicinal and edible medicinal material，Potentilla anserina L. has broad application prospects in food， medicine and health care products. However， there are relatively few types of products developed and presented， and further research is needed.

Graphical abstract

关键词

蕨麻 / 化学成分 / 药理作用

Key words

Potentilla anserina L. / chemical composition / pharmacological activity

蕨麻是鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）膨大的块根，又名人参果、延寿草等，属蔷薇科，委陵菜属，是一种根部具有匍匐茎的多年生草本植物。大多数鹅绒委陵菜的根不会膨大形成蕨麻。蕨麻分布在我国青海、西藏、甘肃、四川等地，于海拔1 700~4 300 m的少数地区分布较多。其中，青海省蕨麻分布广泛，总分布面积达58.73万公顷，玉树、果洛分布面积大，总蓄积量约有65.8万吨，最高年收购量为21.04 万吨，资源充足^［1］。现代中医认为，蕨麻具有益气、补血、健脾益胃、收敛止咳等作用，可用于治疗贫血、营养不良、脾胃虚弱者。蕨麻的药用历史悠久，具有鲜明的民族药用价值^［2］，始载于《西藏常用中药材》，是一种常用藏药。目前，蕨麻大多作为食品使用且以原料的形式进行出售，尚缺乏对蕨麻中有效成分和药理作用的深入研究与开发。本文将近年来关于蕨麻化学成分和药理作用的研究报道进行综述，旨在为蕨麻资源的深入开发和利用提供一定的依据。

1 化学成分

1.1 三萜类化合物

从蕨麻中分离出的三萜类化合物大多以五环三萜为主，其母核结构多是乌苏烷型，少数为齐墩果烷型。苷元结构在2、3、19位常有羟基取代，28位与糖连接形成酯苷，糖基多是葡萄糖。褚良等^［3］从蕨麻中分离出的乌索酸、19α-羟基乌索酸、野鸦椿酸、委陵菜酸、野蔷薇苷、刺梨苷均为五环三萜类结构。洪霞等^［4］首次从蕨麻中分离出3个五环三萜皂苷类成分，其中蕨麻苷为新发现的化合物。MORIKAWAT等^［5］从蕨麻中分离出6个母核结构为乌苏烷型的28-O-单葡萄糖酯，并命名为potentillanosides A至potentillanosides F。YANG D 等^［6］从蕨麻中分离出10个新的天然五环三萜皂苷，命名为poterinasides A至poterinasides J，其中，poterinasides A、poterinasides B、poterinasides G是从天然产物中首次发现的。郭文霞等^［7］首次从蕨麻中分离出人参皂苷Rg₁和号角树酸3-甲酯。此外，从蕨麻中还分离出具有双烯结构的蕨麻苷G^［8］。从蕨麻中分离出的三萜类化合物见图1和表1。

1.2 黄酮类化合物

蕨麻中含有丰富的黄酮及苷类成分，其中黄酮类母核结构主要有黄酮、黄酮醇、黄烷-3-醇和异黄酮等，糖基端多为葡萄糖、鼠李糖或葡萄糖醛酸，黄酮苷类母核主要有芹菜素、山柰酚、槲皮素，少数为木犀草素、杨梅素和异鼠李素^［9］。早在1995年KOMBAL R等^［10］就从德国蕨麻中分离出黄烷-3-醇类儿茶素。YANG D等^［11］从蕨麻中分离出5个新的黄酮类化合物，命名为（2R，3S）-3’5’-二甲氧基没食子儿茶素和Potenserins A至Potenserins D。徐建富^［12］利用各种现代分离方法从蕨麻中分离出23个黄酮类化合物。王舒^［13］从蕨麻的正丁醇层中分离出大豆苷、葛根素、3’-甲氧基葛根素和大豆苷-8-C-芹菜糖基-（1→6）-葡萄糖苷儿茶素，上述这些化合物均为首次从委陵菜属中分离得到。从蕨麻中分离出的黄酮类化合物见图2和表2。

1.3 酚类化合物

研究表明，蕨麻中含有一定的酚类化合物。OLENNIKOV D N等^［14］从蕨麻体积分数60%甲醇提取物中分离得到鞣花酸、委凌草素、仙鹤草素、仙鹤草酸A、仙鹤草酸B。MORIKAWA T等^［15］从蕨麻的甲醇提取物中分离出2个新的没食子酸苷类potentillanoside G、potentillanoside H和3-O-α-l-鼠李糖苷鞣花酸。从蕨麻中分离出的酚类化合物见图3和表3。

1.4 多糖类化合物

蕨麻中富含的多糖类物质是蕨麻的重要活性成分。对蕨麻多糖进行提取工艺优化后其得率可达9.43%，采用气相色谱质谱联用技术分析可知，蕨麻多糖主要由鼠李糖、阿拉伯糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖组成，其摩尔比约为0.23∶2.96∶6.27∶85.22∶5.32^［16］。夏莲等^［17］采用毛细管区带电泳分离技术鉴定出蕨麻多糖由9种单糖组成，即阿拉伯糖、半乳糖、半乳糖醛酸、葡萄糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸、木糖、甘露糖和岩藻糖，其中前三者的含量最高。由此可知，蕨麻多糖大多属于酸性杂多糖。

1.5 木脂素类化合物

近年来，随着对蕨麻化学成分的深入研究，从中还分离出木脂素类化合物。WANG Z X等^［18］从蕨麻中分离出5种木脂素类成分，并对其进行结构确定和命名。化合物77的结构为（8S，7′R，8′R）- 4，4’，5，9，9’-五羟基-3，3’，8-三甲氧基-2，7’-环木脂素，命名为8-methoxylonicerinol；化合物78的结构为（8S，7’S，8’S）-4-［（4-羟基-3-甲氧基苯基）-甲基］-4-羟基-2-（4-羟基-3-甲氧基苯基）-3-羟甲基四氢呋喃，命名为（+）-diepiolivil；化合物79为（+）-环橄榄树脂素；化合物80为（+）-落叶脂素；化合物81为（+）-环橄榄树脂素-6-O-β-d-葡萄糖硫苷。其中化合物77、78是首次公开报道的，化合物79~81是首次从委陵菜属中分离得到。从蕨麻中分离得到的木脂素类化合物见图4和表4。

1.6 其他类化合物

除上述主要活性成分外，还从蕨麻中分离出脱氢双没食子酸单甲酯^［7］、β-胡萝卜苷^［13］、腺苷^［13］和生物碱crotonine^［7］，其中脱氢双没食子酸单甲酯是首次从蕨麻中分离得到，腺苷和crotonine是首次从鹅绒委陵菜中分离得到。WILKES S 等^［19］首次从德国蕨麻中分离出2-吡喃酮-4，6-二羧酸，该物质是首次在高等植物中发现，之前只在细菌中有过报道。其化学结构和名称见图5。

蕨麻作为传统的药食两用类植物，不仅含有多种化学成分，还具有较高的营养价值。研究发现，蕨麻中含有丰富的蛋白质、脂质、维生素、膳食纤维和人体必需的多种氨基酸、矿物质。研究发现，蕨麻中含有的氨基酸种类高达20种，其中作为人体必需氨基酸的赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、色氨酸的含量最高^［20］。谭亮等^［21］研究发现，青海蕨麻中的脂肪酸种类有11种，包含棕榈酸、油酸、亚油酸和亚麻酸，其中，亚油酸的含量为3.07~5.38 mg·g^-1，比例较高；矿物质元素有9种，包括钾、钠、镁、钙4种常量元素和锗、铁、硒、锌、铜5种人体必需微量元素，其中钾的含量最高，可达7.41~8.90 g·kg^-1。此外，蕨麻中还含有一定量的可溶性膳食纤维^［22］。

2 药理作用

2.1 抗氧化作用

自由基是人体正常的新陈代谢产物，可作为线粒体的电子传递，在能量代谢方面发挥重要作用。但由于各种疾病或衰老等原因导致机体抗氧化酶的作用逐渐减弱而产生过多自由基时，人体的氧化还原代谢系统就会逐渐失去平衡，活性较强的自由基很容易与其他物质发生反应形成新的活性氧簇（reactive oxide species，ROS）^［23］，ROS可诱发炎症反应和许多代谢性疾病^［24］。大量研究结果表明，蕨麻中的多糖、黄酮、三萜、酚类、生物碱等都具有抗氧化活性，可在一定程度上减轻机体氧化损伤。

蕨麻多糖抗氧化的作用机制主要与清除自由基，抑制脂质过氧化，提高机体中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、谷胱甘肽（glutathione，GSH）、过氧化氢酶（catalase，CAT）等抗氧化剂水平，降低丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量有关。蕨麻多糖可以通过清除自由基，提高小鼠总抗氧化能力，修复辐射小鼠的造血系统和损伤的DNA^［25］。此外，蕨麻多糖可以保护被γ射线损伤的细胞，其作用机制也与提高SOD、肝脏谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-PX）活性，降低ROS和MDA的含量有关^［26］。对蕨麻多糖进行硒化修饰^［27］和硫酸化修饰^［28］能提高蕨麻多糖对自由基的清除能力，提高其抗氧化水平，且抗氧化活性随着硒化程度和硫酸化程度的增加而增强。

蕨麻黄酮在结构上含有酚羟基，可与金属离子螯合，阻碍其催化生成氧自由基；还可作为自由基受体阻碍自由基连锁反应，起到抗氧化作用^［29］。其作用机制主要与清除自由基、防止脂质过氧化有关。蕨麻黄酮可通过清除自由基、保护线粒体、调控基因编码人类蛋白3a/分泌性糖蛋白（foxo signaling pathway foxo3a/wingless integrated，FoxO3a/Wnt）信号通路、保护骨细胞活性来对抗镉氧化损伤引起的骨质疏松^［30］。

蕨麻中的三萜类、酚类、总生物碱也具有一定的抗氧化作用，其机制与清除自由基、抑制氧化应激有关。蕨麻野蔷薇苷可通过抑制氧化应激，调节磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B （phosphatidylinositol-3-kinase/protein kinase B，P13K/PKB）信号通路和αB-晶状体蛋白（alphaB-crystallin，CryAB）相关因子的表达来治疗过氧化氢引起的心肌细胞氧化损伤^［31］。蕨麻酚类可通过抑制氧化应激，有效减小心肌梗死的面积，保护心肌细胞^［32］。蕨麻总生物碱对1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl radical，DPPH）和2，2’-联氮-二（3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸）二铵盐（2，2’-azino-bis（3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid，ABTS）自由基均有明显的清除效果，且对ABTS的清除效果优于DPPH^［33］。此外，蕨麻中还含有5.44%的维生素C和3.58%的维生素E，是其他根茎类植物的10倍左右^［34］，而维生素C和维生素E都是天然的抗氧化剂，显著提高了蕨麻的抗氧化能力。

2.2 抗缺氧作用

机体在缺氧状态下，会发生过度的氧化应激，激活多种转录因子，调节基因的表达变化，引起炎症反应、细胞凋亡等。由于人体心血管系统对氧气敏感性较高，在缺氧的状态下，血管内皮细胞会产生大量的ROS，造成组织细胞氧化损伤^［35］。研究表明，蕨麻具有一定的抗缺氧能力，能提高心脑血管系统对缺氧的耐受性，其作用机制大多与抑制氧化应激和炎症反应相关。

蕨麻多糖通过抑制机体氧化应激和降低白细胞介素-1β（interleukin-1β，IL-1β）、白细胞介素-6（interleukin-6，IL-6）、肿瘤坏死因子-α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）及血管内皮细胞生长因子（vascular endothelial growth factor，VEGF）的表达抑制炎症反应，抑制急性低压缺氧引起的高原脑水肿^［36］和肺水肿^［37］，保护脑缺血再灌注损伤的脑组织^［38］。蕨麻多糖还可通过抑制氧化应激，提高一氧化氮（nitric oxide，NO）水平，抑制内皮缩血管肽（endothelin，ET）-1的高表达，维持两者动态平衡，从而保护缺氧损伤的血管内皮细胞^［39］。

蕨麻多酚通过提高机体抗氧化能力，降低诱导型一氧化氮合酶（inducible nitric oxide synthase，iNOS）与内皮型一氧化氮合酶（endothelial nitric oxi⁃de synthase，eNOS）的比值，促进NO合成和分泌来保护缺氧损伤的心肌细胞^［40-41］。此外，蕨麻多酚对糖氧剥夺损伤人脐静脉血管内皮细胞有一定的保护作用，其机制可能与对抗细胞氧化应激失衡和维持NO与ET-1间的动态平衡有关^［42］。

除上述主要作用机制外，蕨麻还通过调节相关信号通路、减轻细胞内Ca²⁺超载方式发挥抗缺氧作用。蕨麻野蔷薇苷通过调控PI3K/PKB、细胞外信号调节激酶1/2 （extracellular-regulated kinase 1/2，ERK1/2）及核因子κB （nuclear factor kappa-B，NF-κB）信号通路来保护缺氧血管内皮细胞^［43］；蕨麻正丁醇部位可通过抑制L型钙通道的释放及下调钙蛋白酶μ-calpain的表达来抑制缺氧所导致的心肌细胞Ca²⁺超载，增强心肌细胞活性，减轻心肌细胞损伤^［44-45］。

2.3 保肝护肝和抗病毒作用

蕨麻发挥保肝护肝作用的活性成分主要是三萜类化合物，作用机制主要与清除自由基、抑制脂质过氧化有关。从蕨麻中分离出的三萜类化合物potentillanoside A（9）^［5］和酚类化合物potentillanoside H（71）^［15］对由d-（+）-氨基半乳糖（d-（+）-galactosamine，d-GalN）和脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）诱导的化学性肝损伤具有一定的抑制作用，可降低d-GalN和LPS诱导的细胞毒性，保护肝脏细胞。蕨麻素的主要成分为刺梨苷和野鸦椿酸，它通过降低谷丙转氨酶（glutamic pyruvic transaminase，GPT）、谷草转氨酶（glutamic oxaloacetic transaminase，GOT）水平，增加肝细胞抗损伤能力、清除自由基、降低MDA含量、提高GSH-PX活力来抑制化学性肝损伤^［46］。肝星状细胞（hepatic stellate cells，HSCs）的激活、增殖在肝纤维化发展中起着关键的作用，因此抑制HSCs的活化、增殖是抗肝纤维化的有效途径^［47］。研究表明，蕨麻中的鞣花酸和委陵菜酸对HSCs有明显的抑制作用，其作用机制与调节脂质代谢和炎症介质、抑制转化生长因子-β（transforming growth factor-β，TGF-β）介导的HSCs激活、增强肝脏免疫有关^［48］。蕨麻多糖可通过抑制氧化应激降低高脂血症大鼠脂肪因子表达水平，保护肝脏，且结合有氧运动效果更为显著^［49］。蕨麻中三萜类化合物抗病毒的作用机制主要与抑制病毒核苷酸的复制和转录有关^［50］。CAI G M等^［51］研究发现，蕨麻总皂苷对乙型肝炎病毒具有明显的抑制作用。从蕨麻醇提取物分离出的2α，3β，19α-三羟基乌苏酸-28-O-β-d-葡萄糖苷能降低人肝癌细胞HepG2.2.15中乙肝表面抗原（hepatitis B surface antigen，HBsAg）、乙肝E抗原（hepatitis B e-antigen，HBeAg）和乙型肝炎病毒（hepatitis B virus，HBV）-DNA的表达水平^［52］。此外，蕨麻提取物在体外还具有一定抗艾滋病病毒（human immunodeficiency virus，HIV）的活性，其作用机制与抑制HIV-1病毒复制、增强机体免疫相关^［53］。

2.4 免疫调节和抗肿瘤作用

研究发现，植物多糖可以通过激活免疫细胞、调节免疫因子、促进免疫器官生长等来提高机体免疫力^［54］。蕨麻多糖具有明显的免疫调节作用，可通过提高胸腺和脾脏指数、增强巨噬细胞吞噬功能、调节炎症因子来增强环磷酰胺抑制小鼠的免疫功能^［55］。WU D等^［56］制备的蕨麻多糖靶向DEC205受体PLGA纳米颗粒DEC205-PAPP在体外能上调细胞CD80⁺、CD86⁺的表达、增加NO和相关细胞因子分泌；在体内能提高小鼠免疫器官指数、促进T淋巴细胞增殖和分化、诱导体液免疫和细胞免疫应答，从而发挥免疫调节作用。

多糖抗肿瘤作用的机制主要与诱导肿瘤细胞凋亡、提高自身免疫、清除自由基、增加相关抗炎因子的数量等相关^［57］。研究表明，蕨麻多糖可抑制人肝癌细胞SMMC-7721和S180荷瘤小鼠的增殖生长^［58］，其作用机制与提高机体免疫、增加小鼠血清中白细胞介素-2（interleukin-2，IL-2）和TNF-α的水平有关^［59］。此外，蕨麻多糖和环磷酰胺联合应用能增强环磷酰胺抗肿瘤作用，可作为抗肿瘤药物的增敏剂^［60］。

2.5 抑制α-葡萄糖苷酶与降血糖作用

糖尿病是一种由胰岛素分泌不足或胰岛β细胞功能紊乱引起的慢性代谢性疾病^［61］。目前，药物干预仍是控制糖尿病的重要措施，市面上的治疗药物种类多样且具有不同的不良反应。α-葡萄糖苷酶抑制剂是临床上用于治疗2型糖尿病的一线药物^［62］。研究发现，蕨麻中的黄酮类化合物具有明显的α-葡萄糖苷酶抑制活性^［63］。蕨麻水提取物和浸膏对离体小肠的α-葡萄糖苷酶均有抑制作用，且作用强度呈一定的量效关系^［64］。蕨麻多酚通过提高能量代谢和降低氧化应激提高胰岛素的敏感性，改善胰岛素抵抗，调节3T3-L1脂肪细胞的糖脂代谢水平^［65］。蕨麻多糖通过抑制氧化应激和炎症反应、上调环状丝氨酸/苏氨酸激酶3 （circle- AKT3，circ-AKT3）表达水平抑制高糖诱导肾小球系膜细胞损伤和凋亡，从而减轻糖尿病引起的肾损伤^［66］。蕨麻有望成为降血糖的天然药物来源。

2.6 抗疲劳与抗应激作用

机体在剧烈运动后会造成乳酸堆积，使肌肉pH值下降，从而引起一系列生化指标的改变，导致疲劳感的产生，研究表明，蕨麻可以减轻机体疲劳感和降低应激反应。HUI J 等^［67］在小鼠负荷游泳实验中发现，饲喂蕨麻粉的小鼠，其血液乳酸水平显著降低，负荷游泳的时间也长于对照组，表明蕨麻具有改善体力、减轻疲劳的作用。陶元清等^［68］在小鼠耐寒实验中发现，长期饲喂1.0 g·d^-1的蕨麻能明显改善小鼠的抗应激能力，可提高小鼠在-8 ℃、3 h实验条件下的耐受力，降低小鼠的死亡率，表明蕨麻对应激有一定的抑制作用。

2.7 其他药理作用

蕨麻还具有减肥、降血脂^［69］、抗衰老^［70］、抑制血小板聚集^［71］的作用。蕨麻醇提取物在外周可抑制前列腺素合成，在中枢可激活阿片受体表现出良好的镇痛作用^［72］。蕨麻水提取物可提高环磷酰胺致骨髓抑制小鼠的造血功能^［73］。蕨麻中的野蔷薇苷成分可通过抑制氧化应激和炎症反应保护低压、低氧所致的骨损伤^［74］。蕨麻多糖具有祛痰止咳^［75］、抑制细菌生长^［76］、抑制肾损伤^［77］、抑制心肌损伤^［78］的作用。蕨麻多糖还可通过抑制磷脂酰肌醇3-激酶Ⅲ类/苄氯素1 （phosphatidylinositol-3-kinase Ⅲ/beclin1，PI3K Ⅲ/Beclin-1）信号通路抑制镉（Cd）产生的细胞自噬，保护神经细胞^［79］。

3 总结与展望

从蕨麻中分离、鉴定出的化学成分主要有三萜类、黄酮类、酚类、多糖和木脂素类，药理作用包括抗氧化、抗缺氧、保肝、抗病毒、调节免疫、抗肿瘤、降血糖等，其作用机制多与抑制氧化应激和降低炎症反应相关。目前，关于蕨麻活性的研究报道多为提取物或某类化合物，缺乏单体化合物及药理作用与作用机制的论述，从蕨麻中挖掘更多的化合物，阐明蕨麻发挥药理活性的有效物质是未来研究的一个重点。

蕨麻在我国青海、西藏等地分布较多，野生资源丰富，有着广阔的开发前景。针对蕨麻中丰富的营养成分成功开发出蕨麻酸奶^［80］、蕨麻羊肉酱^［81］、蕨麻饮料^［82］、蕨麻饼干^［83］等。这些产品都保留了蕨麻特殊的色香，风味独特，营养价值高。以蕨麻素（蕨麻总皂苷类成分）为基础开发的抗病毒性肝炎新药蕨麻总苷片已获得国家食品药品监督管理局（National Medical Products Administration，NMPA）的批准进入Ⅱ期、Ⅲ期临床试验^［84］。以蕨麻提取物中有效成分野蔷薇苷为基础研发的保健品抗缺氧蕨麻复方胶囊——普莱特康胶囊，已获得武警部队医院制剂批号。研究表明，普莱特康胶囊具有显著的抗疲劳^［85］、抗缺氧^［86］作用，可减缓或消除高原反应，减轻机体由疲劳或缺氧导致的应激损伤。

综上所述，蕨麻作为历史悠久的药食两用类药材，在西北地区应用广泛。蕨麻中含有丰富的营养物质和化学成分，针对其营养物质开发的食品种类较多，但针对其药理活性研发的药品和保健品相对较少。近年来，随着现代分析技术水平的不断提高，蕨麻中的活性成分和药理作用得到进一步的挖掘，对蕨麻资源的开发和利用还有待更深入的研究。

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基金资助

青海省科技厅基础研究项目(2022-ZJ-945Q)