栗钙土田菜用架芸豆根系的建成

Phaseolus vulgaris root system formation in chestnut soil

摘要

水土资源匮乏背景下的农田精准水肥管理，需要以作物根系时空建成规律为基础。本研究结合分层挖掘与扫描成像分析技术，对两种栗钙土田菜用架芸豆不同生育时期的根系生物量、长度、表面积、体积和直径进行了监测和分析。结果表明：两种栗钙土田菜用架芸豆根系生物量的建成规律一致，大致分为缓慢增长、线性增长和缓慢下降3个时期，线性增长期为初花期~结荚盛期，此阶段轻壤质栗钙土田芸豆根系鲜重与干重的日增长速率分别为2.46 与0.24 g·2株^-1，沙壤质栗钙土田分别为1.79与0.20 g·2株^-1；芸豆根系长度、表面积、体积与根系鲜干重间呈正相关增长。从垂直分布上看，沙壤质栗钙土田芸豆根系分布较浅，82.68%以上的根系分布在0~30 cm土层内；轻壤质栗钙土田芸豆在结荚初期之后86.24%以上的根系分布在0~60 cm土层。从侧向分布上看，轻壤质栗钙土田芸豆全生育期内77%以上的根系分布在植株两侧30 cm范围内，而沙壤质栗钙土田该范围内根系占比随生育期推移呈下降趋势，至结荚末期降至66%以上。根系的等值线图表明，轻壤质栗钙土田芸豆根系的总体分布呈“瘦长型”，沙壤质栗钙土田呈“扁宽型”。本研究为坝上地区菜用架芸豆依根创新水肥高效利用技术奠定了基础。

Abstract

Precision water and fertilizer management in farmland when water is scarce needs to take account of the development patterns of the crop root system within the soil and over time. Here， Phaseolus vulgaris root biomass， length， surface area， volume and diameter was monitored in two differing light loamy or sandy chestnut soil fields at different growth stages using stratified excavation to extract root samples and image analysis techniques to quantify root parameters. The results showed that the root biomass of P. vulgaris in the two fields was similar， and roughly divided into three stages： slow growth， linear growth and slow decline. The linear growth period was from the initial flowering stage to the full pod stage. At this stage， the daily growth rates of fresh and dry weight of P. vulgaris root systems were 2.46 and 0.24 g·2 plants^-1 in light loamy chestnut soil fields， while they were 1.79 and 0.20 g·2 plants^-1 in sandy chestnut soil fields. The root system parameters， such as root length， surface area and volume， were all positively correlated with root fresh and dry weight. From a vertical distribution perspective， the root distribution of P. vulgaris in sandy chestnut soil was shallower than in loamy chestnut soil. In the sandy soil， more than 82.68% of the roots were distributed in the 0-30 cm soil horizon. In the light loamy soil， more than 86.24% of the roots were distributed in the 0-60 cm soil horizon， after the initial pod stage. From a lateral distribution perspective， over 77% of the P. vulgaris root systems in light loamy chestnut soil were distributed within a 30 cm radius on both sides of the plant during the entire growth period， while the proportion of root systems in sandy chestnut soil showed a decreasing trend with growth development， and decreased to over 66% at the end of podding. The contour map of the root systems showed that， P. vulgaris roots in light loamy chestnut soil exhibited narrow and deep placement， while in sandy chestnut soil placement was wide and shallow. This research lays a foundation for development of innovative and efficient water and fertilizer utilization technology for P. vulgaris in the Bashang area.

Graphical abstract

关键词

分层挖掘 / 滴灌 / 菜用架芸豆 / 根系 / 时空分布

Key words

stratified excavation / drip irrigation / Phaseolus vulgaris / root system / spatiotemporal distribution

根系从土壤中吸收水分和养分以供给植株地上部生育，根系的形态、空间与时间分布在一定程度上反映了植物对环境的适应与资源利用能力^［1-3］。根系构型受土壤类型、土体结构以及土壤水分养分供应、土壤温度等多因素的影响^［4-5］，由此明晰一定生境下的作物根系建成特征，成为能动地调控植物地上部与地下部的关系、设计与实施精准灌溉与施肥技术的基础。近些年来，在小麦（Triticum aestivum）^［6-9］、玉米（Zea mays）^［10-15］、棉花（Gossypium hirsutum）^［16-20］、水稻（Oryza sativa）^［21-22］等作物上，对根系建成特征与时空构型的研究取得重要进展。通过经典的分层挖掘法，明确了玉米^［10-15］根系生物量的积累呈先升后降的单峰曲线变化特征、棉花^{［16，20-21］}根系呈S形曲线变化特征。针对非均匀灌溉下玉米^［23-24］、条带滴灌田棉花^［20-21］根系分布浅、深层根量少、易早衰等问题，创新了相应的控制性分根交替灌水技术^［25-26］、膜下交替沟灌技术^［27］。目前有关菜用芸豆（Phaseolus vulgaris）根系的研究还未开展。冀西北坝上地区是国家夏秋季喜凉蔬菜南运的重要供应基地，常年播种面积在4万hm²以上^［28］。该区蔬菜种植的大力发展导致地下水超采严重，区域生态环境面临严重威胁 ^［29］。芸豆因其具有耐冷凉、喜光、生长周期短、产量高、效益好等特点，在坝上地区种植面积逐年增加，已由2011年的1600 hm²增加至2021年的4800 hm²，成为目前市场上重要的优质蔬菜之一^［30］。本研究以坝上地区芸豆为对象，对在轻壤质与沙壤质两种栗钙土田滴灌方式下根系的时空发育与建成特征进行系统研究，旨在为建立与根系发育相适宜的芸豆田精准水肥管理技术提供理论支持，为促进区域蔬菜产业与资源环境的可持续利用提供技术保障。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验于2023年6-9月在河北农业大学张北实验站（114°42′ E，41°09′ N）进行。试验区海拔1420 m，属于华北高寒半干旱生态类型区，典型气候特征为光照充足，但热量不足。区域年均温3.9 ℃，无霜期135 d，年降水量382.5 mm，80%的降水量集中在6-9月。

供试作物为菜用架芸豆，品种为“绿奥707”。供试土壤类型及相关物理性状见表1。

1.2 试验设计

轻壤质栗钙土田芸豆根系的建成监测在塑料大棚内进行，芸豆于2023年6月8日2叶1心期移栽，9月4日采收结束；沙壤质栗钙土田芸豆于2023年7月13日露地直播种植，9月4日采收结束。两个监测田面积均为255 m²，芸豆均采取起垄覆膜、滴灌供水生产，覆膜时将滴灌带铺于膜下。垄距1 m，垄高15 cm，每垄穴栽1行，穴距30 cm，每穴2株。生育期间共灌水8次，每次灌水至土壤质量含水量的85%，总灌水量为 179.8 mm。生育期保持田间无杂草环境。

1.3 取样方法与测定项目

采用分层挖掘法采集根系样品。两种土壤类型农田的根系取样时间均从抽蔓期开始，其中轻壤质栗钙土田从7月1日起开始取样，沙壤质栗钙土田取样开始于7月30日。之后每7~8 d取样一次，每次取3穴，直至采收结束。取样时以穴营养空间为单位，以植株基部为中心，水平方向取样宽度为100 cm，每20 cm一段；垂直方向每10 cm一层，随着生育进程，取样深度逐渐下移。所挖掘的样本为30 cm（株距）×20 cm×10 cm的立方体土块，将其装入尼龙袋中，采用水洗法将根系拣出，剪去根茎部分归入地上部生物量，用吸水纸吸干根系表面水分，称量鲜重，之后放入自封袋中，于实验室用ScanMarker i800 plus 扫描仪（杭州）扫描成像后，用WinRHIZO根系分析系统获取根系长度、表面积、体积和根系平均直径等性状。最后将根系置于烘箱中105 ℃杀青15 min，80 ℃烘至恒重，称其干重。取根同时测定植株地上部绿叶面积（采用直尺测量叶片长和宽，校正系数法，K=0.5148^［31］）与地上部干重（烘干方法同根系）。按照商品标准，及时采摘芸豆角，计入相应时期的生物产量。根冠比为根系干重与地上部干重的比值；根系鲜、干重占比分别为该土层根系鲜、干重与该生育时期根系鲜、干重总量的比值。

1.4 数据分析

利用 Excel 2021进行数据处理分析，利用SPSS 21.0 软件进行Pearson 相关性分析，利用 SUFFER 15.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 芸豆根系与地上部生物量累积和性状间相关生长特征

2.1.1 轻壤质栗钙土田芸豆根系与地上部生物量累积和性状间相关生长特征

监测结果表明（表2和图1），芸豆根系生物量的累积可分为3个时期：缓慢增长期、线性增长期和缓慢下降期。线性增长期始于移栽后30 d（7月8日），结束于移栽后60 d（8月7日），对应生育时期为初花期~结荚盛期，此阶段根系鲜重与干重的日增长速率分别为2.46与0.24 g·2株^-1。根系生长最快的时期出现在7月8日（初花期）-7月16日（盛花期），根系鲜重与干重的日增长速率分别为4.05与0.33 g·2株^-1。

芸豆叶面积和地上部干重从7月1日-8月21日的整个监测期均呈持续上升趋势。其中叶面积平均日增长速率为355.19 cm²·2株^-1，增速最快的时期出现在7月23日-7月31日，日增长速率为796.53 cm²·2株^-1；地上部干重平均日增长速率为4.42 g·2株^-1，累积最快的时期出现在8月7日-8月14日，日增长速率为9.31 g·2株^-1。

监测结果表明，根系鲜重与干重于8月7日达最大值，叶面积与地上部干重在8月21日的监测终止期仍呈增长趋势；而在7月16日的盛花期，根系鲜重和干重分别累积了最大生物量的60.61%和52.97%，同期叶面积和地上部干重则仅为监测期最大值的27.80%和18.62%。比较分析表明，菜用架芸豆的株体器官建成中，根系早于叶面积、叶面积早于地上部生物量，初花期到结荚盛期是根系生物量累积的主要时段。根系和叶面积的优先发育是地上部生物量累积的基础条件。

轻壤质栗钙土田芸豆根系长度、表面积和体积的动态变化（表3）与根系鲜干重趋势一致，均于8月7日达最大，之后有所下降。相关性分析结果表明（表4），根系鲜重、干重、根系长度、表面积、体积间均存在极显著的正相关关系（P<0.01），即芸豆根系长度、表面积、体积与根系鲜干重呈时序相关生长特征。根系平均直径呈单峰曲线变化（表3），于7月16日（盛花期）达到最大，之后逐渐下降。

2.1.2 沙壤质栗钙土田芸豆根系与地上部生物量累积和性状间相关生长特征

沙壤质栗钙土田芸豆根系生物量的变化趋势（表5）与轻壤质栗钙土田相同，其线性增长期为8月6日（初花期）-8月27日（结荚盛期），此阶段根系鲜重与干重的日增长速率分别为1.79与0.20 g·2株^-1。根系生长最快的时期出现在8月6日（初花期）-8月13日（盛花期），根系鲜重与干重的日增长速率分别为2.26与0.22 g·2株^-1。

叶面积于8月27日（结荚盛期）增至最大，之后下降；叶面积增长最快的时期为8月6日-8月13日，日增长速率为205.34 cm²·2株^-1。地上部干重呈持续增长趋势，累积最快的时期出现在8月13日-8月20日，日增长速率为2.90 g·2株^-1。

根系鲜重、干重和叶面积于8月13日即盛花期分别累积最大值的66.56%、59.56%和62.78%，同期地上部干重仅累积最大生物量的45.18%，这与轻壤质栗钙土上芸豆的生长动态略有不同，其叶面积与根系发育进程基本同步，均早于地上部生物量的增长（表5）。这与露地芸豆结荚初期（8月20日）前日均温较高，之后日均温快速下降等有关。

沙壤质栗钙土田芸豆根系长度、表面积、体积的变化趋势（表6）与根系鲜重一致，均于8月27日达最大，之后下降；根系平均直径于8月13日（盛花期）达最大，为0.47 mm·2株^-1。

2.1.3 两种栗钙土田芸豆根冠比的变化

两种栗钙土田芸豆的根冠比均随生育进程推移呈逐渐下降的趋势，轻壤质栗钙土田芸豆根冠比降幅大于沙壤质栗钙土田（表7）。盛花期之前，轻壤质栗钙土田芸豆的根冠比明显大于沙壤质栗钙土田，盛花期~结荚盛期，两种栗钙土田芸豆根冠比相差不大，为0.08~0.12；结荚盛期之后，轻壤质栗钙土田芸豆根冠比快速下降，最低降至0.04，说明大部分干物质累积于地上部支持持续结荚，而沙壤质栗钙土田只有一个小幅下降，由0.10降至0.08，原因一方面为其仍需要较强大的根系吸收营养，另一方面与后期低温导致叶面积的下降，进而影响了地上部干物质的积累等有关。

2.2 芸豆根系的空间分布特征

2.2.1 芸豆根系的垂直分布特征

监测结果表明，芸豆根系鲜重与干重的垂直分布均呈随土层加深根量逐渐减少，随生育期推进根群分布逐渐加深的特征（表8）。芸豆根系于7月23日（结荚初期）达本项监测最大深度80 cm。0~20 cm土层根系生物量占比呈先降后升趋势（表9），8月14日降至最低，之后随根系的缓慢衰亡，该层根系生物量占比有所上升，根鲜重和根干重分别较8月14日上升5.12和4.20个百分点；20~40 cm土层根系占比呈波浪式变化趋势，两次高峰分别出现在盛花期（7月16日）与结荚后期（8月14日）；40~60 cm、60~80 cm土层根系占比变化趋势相同，均呈先升后降的趋势，其根系生物量均于结荚盛期（8月7日）增至最高，之后逐渐下降。

随生育进程推进，芸豆根群垂直分布范围逐渐向下扩展（表9和表10）。盛花期（7月16日）前， 71.54%以上的根系干重分布在0~20 cm土层内，0~30 cm土层根系干重占比在92.81%以上；盛花期82.19%的根系干重分布在0~30 cm土层内，0~40 cm土层根系干重占比达91.40%；结荚初期（7月23日），根系继续向下扩展，0~40 cm、0~50 cm土层根干重占比分别为82.63%与90.71%；之后直至8月21日，77.99%以上的根系干重分布在0~50 cm土层内，0~60 cm土层根系干重占比在86.24%以上。

轻壤质栗钙土田芸豆不同时期根系长度、表面积、体积的垂直分布（图2）基本均随土层加深而减少，与根系鲜、干重变化趋势一致。芸豆根系各指标在7月1日-7月23日随土层加深呈线性下降趋势，7月31日-8月21日，0~10 cm的上层与60~80 cm的下层根系各指标的降速较中层更快。

沙壤质栗钙土田芸豆根系鲜、干重的垂直分布趋势（表11）与轻壤质栗钙土田一致，根量均随土层加深逐层减少。由表11可知，沙壤质栗钙土田芸豆根群垂直分布范围较轻壤质栗钙土田浅，除8月27日监测到根系扩展到60 cm土层外，其余各期均分布在0~50 cm土层内。0~10 cm土层根系占比呈先升后降再升的趋势（表12），20~30 cm土层变化趋势与之正好相反，但二者根系占比出现的高峰与低谷的日期相同，即8月6日与8月27日为变化趋势的转折点；10~20 cm与30~40 cm土层根系占比的变化趋势分别为先升后降与先降后升，其转折点均出现在8月13日；40~50 cm土层根系占比的变化趋势与10~20 cm土层一致，但其根量的最高峰推迟至8月27日。

沙壤质栗钙土田芸豆63.70%以上的根系干重生物量分布在0~20 cm土层内，0~30 cm土层内根系干重占比在82.68%以上（表12和表13）。沙壤质栗钙土田芸豆根系分布明显较轻壤质栗钙土田浅，这与其30 cm以下土壤砂砾增多、蓄水保肥能力差等有关。

沙壤质栗钙土田芸豆不同时期根系长度、表面积、体积等指标，均呈随土层加深而线性下降的趋势，并随时间推移降速增快（图3），这与沙壤质栗钙土较轻壤质栗钙土田下层土壤粗砂、瘠薄等有关。

2.2.2 芸豆根系的侧向分布特征

两种土壤类型上芸豆根系鲜干重及所占比例均随距植株侧向距离的增加而减少，呈单峰曲线，但分布不完全对称。分析表明，各生育时期轻壤质栗钙土田距植株两侧各30 cm范围内根系鲜重所占比例为77.23%~91.09%，根系干重为79.39%~91.99%，即芸豆全生育期内77%以上的根系分布在植株两侧30 cm范围内（表14和表15，图4和图5）。

沙壤质栗钙土田距植株两侧各30 cm范围内根系鲜重占比为66.74%~88.58%，根系干重占比为68.50%~89.99%，且均随时间推移呈下降趋势。7月30日（抽蔓期）至8月6日（初花期），该范围内根系鲜干重占比均在87%以上，8月13日（盛花期）至8月27日（结荚盛期）鲜干重占比为76.68%~79.71%，9月3日（结荚末期）的鲜干重占比分别降至66.74%与67.84%。综上可见，芸豆根系在沙壤质栗钙土田具有更强的侧向伸展倾向。

2.3 芸豆根系生物量空间分布特征

对芸豆不同时期根系生物量的空间分布廓线分析（图6和图7）表明，两类农田下芸豆根系均表现越靠近植株中心位置生物量越大，且随生育进程推进根量逐渐增加。在时序上，植株发育前期（初花期）根系生物量廓线分布呈围绕植株中心位置的半圆扩展型；到盛花期，随着根量增长，根系生物量在25 cm土层向两侧凸展，根量廓线呈水盂扩展型，这在沙壤质栗钙土田更为明显；盛花期~结荚末期，根量在轻壤质栗钙土田的扩展更偏向纵向，而沙壤质栗钙土田则更偏于横向，这同样与两类农田的土壤结构特征等有关。

依据80%根量所在土体作为估算水养供给的主要范围^［9］，分析表明，轻壤质栗钙土田芸豆初花期80%根量的根系横向扩展范围在以植株为原点的30 cm内，纵向延伸至35 cm；到结荚盛期，横向范围扩展至50 cm，纵向延伸达75 cm。沙壤质栗钙土田芸豆初花期80%根量的根系横向扩展范围在以植株为原点的40 cm范围内，纵向延伸到30 cm；结荚盛期，横向范围扩展至50 cm，纵向延伸仅为40 cm。两者比较表明，在轻壤质栗钙土田，芸豆根系的总体分布呈横向窄而集中，纵向深而分散的“瘦长型”；在沙壤质栗钙土田，芸豆根系分布呈横向宽而分散，纵向浅而集中的“扁宽型”。

3 讨论

3.1 菜用架芸豆根重的近线性增长特征

本研究表明，轻壤质栗钙土田芸豆根系干重自抽蔓期至结荚盛期在持续增长，结荚盛期之后缓速下降，至监测结束时根量仅较结荚盛期减少6.33%；沙壤质栗钙土田芸豆根系干重则在整个监测期呈持续增长趋势，结荚盛期之后增速减缓，监测结束时根量较结荚盛期增加1.12%。邱新强等^［6］、王冀川等^［8］、刘荣花等^［9］、杨兆生等^［32］的研究指出，小麦根系生物量随生育进程推进呈单峰曲线变化，开花期达最大，随后逐步衰退，土层间根系衰退速度不同。杨青华等^［10］、赵秉强等^［11］、李潮海等^［12］、张玉芹等^［13］、楚光红等^［14］、齐文增等^［15］的监测表明，玉米根系生物量为单峰曲线；于吐丝期达最大^{［10，13-14］}；根量的峰值期受土壤质地、土层结构等影响^［11-12］。孟芳^［21］、朱春生^［22］、魏中伟等^［33］、唐文帮等^［34］研究表明，常规稻与杂交稻的根系生物量也呈单峰变化趋势，于抽穗开花期达最大，杂交稻根量早于常规稻达到高峰。李少昆等^［16］、危常州等^［19］、杨荣等^［20］研究表明，棉花根系生物量的积累呈S形曲线，盛蕾期到盛花期为根系线性增长期。两种栗钙土田芸豆根系干重表现的近线性增长特征，与上述小麦、玉米、水稻及棉花等明显不同，这与收获菜用豆角而使拉秧期较粒用豆大幅提前有关。这也要求以菜豆角为目标的芸豆生产，应重视后期的田间水肥管理。

3.2 菜用架芸豆根系垂向与侧向分布特征

本研究表明，两种栗钙土田芸豆根群垂向与侧向分布范围不同。沙壤质栗钙土田芸豆根系分布较浅，除结荚盛期监测到根系扩展到60 cm土层外，其余各期均分布在0~50 cm土层内；轻壤质栗钙土田芸豆根系垂直分布范围随生育期推进而向下扩展，结荚初期达监测的最大深度80 cm。芸豆根系在沙壤质栗钙土田的侧向伸展幅度较轻壤质栗钙土田宽，轻壤质栗钙土田79.39%~91.99%的根系干重分布在植株两侧30 cm范围内，而沙壤质栗钙土田该范围内根系干重占比为67.84%~89.99%。这与两种土壤类型的理化性质与土体构型有关，沙壤质栗钙土田30 cm以下为砂砾层，土壤紧实且缺水缺肥，严重阻碍了根系向下扩展，迫使根群转为侧向发育；轻壤质栗钙土田土层深厚，50 cm以下为黑土层，保水保肥性好，由此芸豆盛花期后30 cm以下土层根系所占比例较大，且各层根系分布较为均匀。这与李潮海等^［12］、杨青华等^［35］在对玉米根系的研究中指出的土壤质地类型影响根系在土层中分布的结果一致。张玉芹等^［13］、齐文增等^［15］、李少昆等^［16］、魏中伟等^［33］的研究均表明，深层根系比重大，可提高作物对土壤深层水肥的吸收利用，易于实现高产，并增强作物抗逆性。沙壤质栗钙土田芸豆30 cm以下土层根系占比低是导致其后期衰亡速度快的原因之一。菜用芸豆根系在两种栗钙土田垂向与侧向不同的分布特征，为“因地制宜”地创新水肥时空施用技术提供了依据。

3.3 菜用架芸豆根系空间生物量分布特征

本研究通过监测基于原状土农田背景下的根系时空建成过程，发现两种栗钙土田芸豆根系生物量的廓线分布在不同生育时期存在明显差异。在初花期，根系生物量呈半圆形扩展；而进入盛花期，根量廓线在25 cm土层向两侧凸出，呈水盂状扩展，沙壤质栗钙土田更为明显。根系之所以在盛花期后呈水盂状扩展，与农田土体中客观存在的犁底层有关。在常年土壤耕作过程中，由于犁铧对底土的压实，加之降水与灌溉时黏粒的沉积作用，而逐步形成了紧实、黏重的犁底土层。在旱作农田，犁底层一般存在于15~30 cm^［36-37］，这与耕深有关。对供试的两种土壤类型的物理性状测定，也表明20~30 cm土层在整个土体中具有较大的容重。犁底层对水分、养分渗透的阻滞效应，在稻田的保水保肥生产中有积极的作用^［38-39］；而在旱作农田，通常认为紧实的犁底层对土体水分蓄积与作物根系发育具有负面效应^［40-41］。然而，在设施栽培与有限供水情境下的作物生产中，调控犁底层埋深以塑形作物根群结构，利用犁底层阻滞渗透以提高水养利用效率，是一个值得深入研究的问题。

4 结论

本研究表明，菜用架芸豆根系生物量的时序建成分为缓慢增长、线性增长和缓慢下降3个时期，线性增长期为初花期~结荚盛期。芸豆根系生物量的廓线分布在初花期呈半圆形扩展，进入盛花期后呈水盂型扩展。在轻壤质栗钙土田，芸豆根系的空间分布呈横向窄而集中，纵向深而分散的“瘦长型”，在沙壤质栗钙土田则呈横向宽而分散，纵向浅而集中的“扁宽型”。本研究为坝上地区菜用架芸豆依根创新水肥高效利用技术奠定了基础。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2021YFD1901104-5)