基于Meta分析中国老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应

A meta-analysis of fertilizer response of seed yield and seed yield components in Elymus sibiricus

摘要

探究不同条件下老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应，为我国乡土草种老芒麦种子生产提供理论基础。以中国为研究区域，以不施肥老芒麦为对照，通过整合分析已发表的相关田间试验数据，采用整合分析法（Meta-analysis）定量研究老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应及与种植年限、种植行距和区域性因素的关系。结果表明，施肥可显著提高老芒麦的种子产量（P<0.001），对其产量组分有积极影响，以单施N肥和N、P、K肥配施的整体增产效果较明显；施肥对老龄以及种植3~4年老芒麦的增产效果更好，施肥可以明显延长老芒麦的生产年限；施肥对30 cm行距种植的老芒麦增产效果最好；在不同气候、土壤条件的生长区域，如年平均降水量400~800 mm的半湿润区，年均温-0.3至8 ℃区域，常年耕种沙壤土或土壤养分不均衡的土壤类型区域，施肥对老芒麦种子产量都有较好的增产效果。

Abstract

The objective of this study was to investigate the fertilizer response of seed yield and seed yield components of Elymus sibiricus under different conditions， in order to provide theoretical guidelines for seed production of E. sibiricus， a native grass species in China. Published research conducted in China was analysed， with unfertilized E. sibiricus serving as the control. By analysing the data from relevant field experiments， the response of seed yield and yield components of E. sibiricus to fertilizer application was quantitatively investigated， along with the effect of stand age， row spacing and regional factors. The results showed that fertilization significantly increased the seed yield of E. sibiricus （P<0.001）， and had a positive effect on its yield components. The most obvious effects were an overall yield increase from a single application of nitrogen fertilizer and from combined application of N， phosphorus and potassium fertilizers. The effect of fertilizer application on yield of E. sibiricus was better in stands planted for 3-4 years and on E. sibiricus planted with a row spacing of 30 cm， and fertilizer obviously prolonged the production life of E. sibiricus stands. With respect to different climatic and soil conditions， fertilizer application had a better effect on the seed yield of E. sibiricus in semi-humid areas with an average annual precipitation of 400-800 mm， in areas with an average annual temperature of -0.3 to 8 °C， in areas with sandy loam soil， or where soil nutrient imbalances occur through year-round cultivation.

Graphical abstract

关键词

种子产量 / 产量组分 / 种植年限 / 种植行距 / 施肥类型 / 区域性因素

Key words

seed yield / yield components / planting year / planting row spacing / fertilizer type / regional factors

老芒麦（Elymus sibiricus）是禾本科披碱草属优质的多年生乡土草种，原产于中国东北、西北和西南等地区^［1］，其不仅是草甸群落和高寒草甸草原中的建群种和优势种，也是中国北方重要的饲草生产用种^［2］。老芒麦除了拥有优良的饲草性能，还具备抗旱、抗寒、耐盐碱等生态适应性^［3］。目前我国草原仍存在不同程度的退化、沙化和盐渍化等现象，草原生态保护修复的任务依然十分艰巨，生态修复草种需求量巨大，此外国内畜牧业集约化发展步伐加快，使优质牧草需求快速增加^［4］。老芒麦作为兼具生产和生态性能的多年生优质牧草，其种子的需求量逐年上升，但在老芒麦种子生产中存在种子产量较低且不稳定，种子产量随着种植年限的变化大等问题^［5］。已有研究表明，合理的施肥管理可以很好地补充老芒麦种子生长发育所需的营养物质，从而提高其种子的产量^［6-8］。

在禾草种子生产中，种子产量主要依赖于单位面积上产量组分的提高^［8］，施肥作为生产中重要的可调控技术措施，直接影响了老芒麦的种子产量和产量组分以及其经济效益。毛培胜等^［6］在国内较早开始研究施肥对老芒麦种子产量的影响，其在河北省承德市鱼儿山牧场的研究表明，施肥对于老芒麦的种子产量有明显的影响，最多可增产56%，而相较于种植年限2年的老芒麦，种植年限3年的老芒麦种子产量和质量受施肥的影响更大，已有研究^{［5，9-10］}表明老芒麦种子产量随着种植年限的增加变化幅度很大，以种植年限2年的种子产量最好，之后逐年下降，而施肥对于种植年限3年的老芒麦种子产量的影响则比种植年限2年的更大。已有大量研究表明施肥对产量的影响与种植区域气候、种植行距、施肥次数等有关。赵利等^［11］在河北省张家口塞北管理区的研究表明，施加适量磷肥对老芒麦种子产量最大可增加47.61%，但施加过度的磷肥会对种子产量产生负效益。高朋等^［8］在甘肃省酒泉市的研究得出了适宜当地老芒麦生长的氮需求量为150 kg·hm^-2，可使种子产量增加9%~21%，季节性施肥差异不显著。王明亚^［5］在河北省丰宁坝上鱼儿山牧场以及青海海北藏族自治州的研究表明，春秋分施的种子产量高于春季１次施入和秋季１次施入，春秋分施更有利于提高氮肥的利用效率。唐凤^［12］在新疆农业大学三坪实习基地的研究也表明分两次施入氮肥明显比一次施入氮肥对老芒麦种子产量的影响更大，种子产量较氮肥一次性施入提高了25.94%，游明鸿等^［13］在四川省阿坝州红原县邛溪镇的研究表明，行距和施肥对于老芒麦种子产量的影响显著，而播种量影响较小，合理的行距下施肥才能发挥肥料的全部效益。此外，也有研究表明^［9-10］过度施加其他肥料也会对种子产量产生负效益，但试验地区不同施肥产生负效益的浓度也不相同。

为进一步明晰老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应，老芒麦生长年限、种植行距、区域性环境因素（温度、降水量和土壤性质）等是否会影响施肥的效果，本研究采用定量综合评价研究结果的Meta分析法，基于全国尺度下老芒麦种子产量的数据，以不施肥为对照组，以施肥为处理组，定量分析不同生境条件、生长年限以及种植行距下老芒麦种子产量对施肥的响应，以期为国内老芒麦种子生产规模化提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源与分析

基于CNKI、Web of Science和万方 3个文献数据库，设置“老芒麦”（E. sibiricus/Siberian wildrye）、“施肥”（fertilizer）、“种子产量”（seed yield/yield）和“中国”（China）作为主要关键词进行检索，整理公开发表的我国施肥老芒麦种子产量的田间试验文献共105篇。设置以下标准进一步剔除不合格文献以减少Meta分析结果发生偏倚：1.文献中提供田间试验所在的详细位置或经纬度；2.田间试验的数据组要有对照数据以体现老芒麦种子产量和产量组分对施肥响应的变化；3.田间试验的数据测量方法要一致，在文献中以数字或者图表形式展现。去除重复以及不符合标准的文章后，共收录28篇文献，提取文献中以下数据，包括老芒麦的产量、产量组分、种植年限、种植行距、试验地地理位置信息（包括田间试验所在区域、土壤类型、经纬度、年降水量、海拔以及年平均温度）、施肥类型、肥料浓度，并利用Excel软件建立数据库。对数据库进行提炼，所涉及的老芒麦种植年限有1、2、3、4、7和8年；种植行距的划分有15、20、25、30、40、45、50和60 cm；所涉及的施肥类型分为单施肥和复合施肥，单施肥有氮肥（N）、磷肥（P）、钾肥（K）、有机肥（M）、微量肥料硼（B）、微量肥料锰（Mn）、微量肥料锌（Zn）以及微量肥料钼（Mo）；复合施肥有氮磷肥配施（NP）、氮钾肥配施（NK）、磷钾肥配施（PK）、氮磷钾肥配施（NPK）。在施肥类型的基础上进行如下划分：以年平均降水量进行区域划分，有干旱区（降水量<200 mm）、半干旱区（降水量200~400 mm）、半湿润区（降水量400~800 mm）和湿润区（降水量>800 mm）；按照土壤类型划分为棕壤、栗钙土、草甸土、黑钙土、绵土和黑垆土、棕钙土、砂壤土。最终收集到的数据有229条（表1和表2），最终纳入Meta分析文献数据库的试验地区有14个（表3）。

1.2 数据分析

1.2.1 标准差计算

Meta分析中标准差是一项基础数据，用于计算各研究的权重。在种子产量和产量组分数据提取过程中，文献中如果缺少了标准差（standard deviation，SD）数据，则通过以下公式进行计算^［14］：

SD=SE\times \sqrt[]{N}（1）

式中：N代表样本量，如果文献中既没有列出标准差（SD），也没有列出标准误差（standard error），则标准差（SD）按照平均值的0.1进行设置。

1.2.2 效应量计算

为表现老芒麦种子产量和产量组分对于肥料的响应，本研究用效应值\mathrm{l}\mathrm{n}R来表示，计算公式如下^［15］：

R=\frac{X_{\mathrm{e}}}{X_{\mathrm{c}}}（2）

\mathrm{l}\mathrm{n}R=\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\frac{X_{\mathrm{e}}}{X_{\mathrm{c}}}\right)=\mathrm{l}\mathrm{n}{X}_{\mathrm{e}}-\mathrm{l}\mathrm{n}{X}_{\mathrm{c}}（3）

式中：R代表效应比；X_e代表施肥老芒麦种子产量或产量组分的平均值；X_c代表不施肥老芒麦种子产量或产量组分的平均值。

综合效应值\mathrm{l}\mathrm{n}{R}^{\mathrm{*}}采取加权计算的方法获得，利用每个样本特定的权重w以弥补不同样本之间的精确性差异。加权效应量\mathrm{l}\mathrm{n}{R}^{\mathrm{*}}以及置信区间（confidence interval，CI）可以通过\mathrm{l}\mathrm{n}R计算得出^［16］：

w=\frac{\mathrm{1}}{v}（4）

v=\frac{{S_{\mathrm{e}}}^{\mathrm{2}}}{N_{\mathrm{e}}{X_{\mathrm{e}}}^{\mathrm{2}}}+\frac{{S_{\mathrm{c}}}^{\mathrm{2}}}{N_{\mathrm{c}}{X_{\mathrm{c}}}^{\mathrm{2}}}（5）

\mathrm{l}\mathrm{n}{R}^{\mathrm{*}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i-\mathrm{1}}^k}{}_{w_i\mathrm{l}\mathrm{n}{R}_i}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^k}{w}_i}（6）

S\left(\mathrm{l}\mathrm{n}{R}^{\mathrm{*}}\right)=\sqrt[]{\frac{\mathrm{1}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^k}{w}_i}}（7）

\mathrm{95}\mathrm{\%}CI=\mathrm{l}\mathrm{n}{R}^{\mathrm{*}}\pm \mathrm{1.96}S\left(\mathrm{l}\mathrm{n}\overline{R}\right)（8）

式中：S_e代表施肥老芒麦种子产量或产量组分的标准差；S_c代表不施肥老芒麦种子产量或产量组分的标准差；N_e为施肥老芒麦种子产量或产量组分数据的样本量；N_c代表不施肥老芒麦种子产量或产量组分数据的样本量；k为样本数；i代表第i个样本；S代表标准差。

将效应值\mathrm{l}\mathrm{n}R转化为相对变化率（产量或产量组分）Y以更加直观地反映老芒麦种子产量和产量组分对于施肥的响应效果。

Y=\left[\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\mathrm{l}\mathrm{n}R\right)-\mathrm{1}\right]\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（9）

式中：若Y的95%置信区间全部大于0，则说明施肥对于老芒麦种子产量和产量组分有显著的正效应；若Y的95%置信区间全部小于0，则说明施肥对于老芒麦种子产量和产量组分有显著的负效应；若Y的95%置信区间包含0，则说明施肥对于老芒麦种子产量和产量组分无显著影响^［17］。

1.2.3 异质性检验

在进行Meta分析时，异质性检验Q统计量的结果可以用于分析各个研究样本数据之间是否存在异质性，可以用于选择固定效应或者随机效应模型。当Q的显著性检验P_Q<0.05时，选择随机效应模型；当Q的显著性检验P_Q≥0.05时，选择固定效应模型。

1.2.4 发表偏倚检验

发表偏倚是小样本数据效应的一种常见现象，会降低分析结果的精度，小样本通常比大样本研究存在更大的处理效应，会产生发表偏倚^［18］。一般采用回归检验法进行发表偏倚检验。

1.2.5 亚组分析

根据前文中的分类组别进行更详细的亚组分析以寻找数据异质性的来源与原因。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel进行统计和分析数据，使用WebPlotDigitizer 4.2软件进行图片数据提取，采用Metawin 2.1软件进行Meta数据分析，使用GraphPad Prism 8软件绘图。

2 结果与分析

2.1 老芒麦种子产量和产量组分的偏倚性检验

老芒麦种子产量以及千粒重、生殖枝数·m^-2、小穗数/生殖枝、小花数/小穗、可育小花数（种子数）/小穗这些产量组分在施肥条件下效应值分布情况如图1所示。K-S（Kolmogorov-Smirnov）检验的结果表明老芒麦种子产量以及千粒重、生殖枝数·m^-2、小穗数/生殖枝、小花数/小穗、可育小花数（种子数）/小穗这些产量组分在施肥条件下效应值的频率分布均不符合正态分布，因此本研究综合效应值以及95%CI的计算使用非参数估计法^［19］。

2.2 种植年限对老芒麦种子产量和产量组分施肥效果的影响

与对照组（不施肥）相比，施肥对于不同种植年限老芒麦的种子产量和产量组分大部分具有增益的效果。在种子产量方面，不同种植年限之间存在显著差异［P_R<0.01，Prob（Rand）］，种植年限为3、4和8年的老芒麦种子产量受到的增产效果更好，分别为73.7%、138.4%和52.3%，而增产效果较差的是种植年限1、2和7年的，仅有19.7%、29.7%和26.0%。多年累积种子产量方面，种植2、3年以及种植2、3、4年的增产率分别为9.32%和57.72%（图2a）。种植年限3、4和8年的老芒麦种子千粒重（P_R<0.05）受到的增产效果更好，分别为9.0%、8.7%和7.1%，种植年限为1和2年的千粒重增产率相对较低，分别为5.0%和5.6%，而累积种植2、3、4年千粒重的增产率为13.3%（图2b）。施肥对生殖枝数·m^-2的增产效果在种植年限为3、4和8年（P_R<0.01）的影响较大，增产率分别为51.1%、104.4%和34.0%，而种植年限1和2年受到的影响较小，为14.7%和15.9%，累积种植2、3、4年的增产率为34%（图2c）。在小穗数/生殖枝方面，种植年限3和4年（P_R<0.01）的受到影响较大，分别为10.7%和8.1%，种植年限1、2和8年的受到影响较小，分别为0.2%、3.9%和1.2%，而累积种植2、3、4年的增产率为10.7%（图2d）。施肥对种植年限1年老芒麦小花数/小穗产生负效益，减产率为2.8%，对种植年限2、4、3年（P_R<0.01）的增产率依次为11.6%、10.8%和3.5%，累积种植2、3、4年的增产率为13.1%（图2e）。种植年限1年的可育小花数（种子数）/小穗的产量同样受到了负效益，减产率为2.6%，种植年限为3、2和4年（P_R<0.01）的增产率分别为17.0%、11.0%和6.8%，累积种植2、3、4年的增产率为12.7%（图2f）。

2.3 种植行距对老芒麦种子产量和产量组分施肥效果的影响

种植行距是影响老芒麦种子产量和产量组分的关键因素之一。在种子产量方面，不同种植行距之间有着显著差异（P_R<0.01），种植行距在30 cm的老芒麦种子产量受到施肥的影响最大，增产率为76.1%，其次是种植行距为45和15 cm，其增产率分别为71.0%和42.7%，而种植行距在50和25 cm的老芒麦种子产量受到的影响较小，增产率分别为5.0%和9.4%（图3a）。千粒重受到施肥效果影响最大的种植行距为30 cm（P_R<0.01），增产率为12.3%，其次为种植行距20 cm，增产率为11.7%，而在种植行距为40 cm时千粒重受到施肥效果的影响最小，增产率为1.5%（图3b）。生殖枝数·m^-2受到施肥效果影响最大的是种植行距30 cm（P_R<0.01），增产率为53.8%，其次是种植行距分别在45和15 cm，增产率依次为37.7%和34.0%，而生殖枝数·m^-2在种植行距20 cm时施肥效果受到了负面影响，减产率为3.7%（图3c）。种植行距在30 cm（P_R<0.01）时小穗数/生殖枝受到施肥的影响最大，增产率为11.26%，其次为种植行距在45 cm时增产率为5.7%，而在种植行距为50 cm时表现出施肥的负效益，减产率为3%（图3d）。施肥对小花数/小穗在种植行距为45、30和60 cm（P_R<0.01）时表现正面效益，增产率分别为12.9%、9.8%和2.4%，而在种植行距为50和25 cm时表现负面效益，减产率为7.5%和0.1%（图3e）。可育小花数（种子数）/小穗在种植行距为30 cm（P_R<0.01）时受到的影响最大，增产率为18.2%，在种植行距为50 cm时受到负面影响，减产率为7.2%（图3f）。

2.4 施肥类型对老芒麦种子产量和产量组分的影响

与对照组的老芒麦相比（不施肥），施肥极显著提高了老芒麦的种子产量（P<0.001）。单施N的增产效率最高，达到了53%；其次是NP配施处理和NPK配施处理，其增产率分别达到了45.9%和44.7%（图4a）。对老芒麦千粒重（P<0.001）影响最大的是单施N，增产率达到了8.1%；其次是NPK配施处理和NP配施处理，增产率分别达到了7.7%和5.5%；单施B、Zn、Mn、Mo这几种微量元素对千粒重的影响不明显，增产率基本都不足1%，Mo元素对千粒重有负效益，降低了5.4%（图4b）。与单施P肥仅增长7.8%相比，NPK配施处理和单施N肥对生殖枝数·m^-2（P<0.001）的增产率分别达到了31.9%和36.7%（图4c）。所有施肥处理对小穗数/生殖枝（P>0.05）无显著影响（图4d）。相比于单施N肥的7.5%和单施P肥的3.1%的增产率，NP配施处理对小花数/小穗（P<0.05）的降低率为0.1%（图4e）。所有施肥处理对可育小花数（种子数）/小穗（P>0.05）无显著影响（图4f）。

2.5 区域环境因素对老芒麦种子产量和产量组分的影响

2.5.1 年降水量

与不施肥相比较，不同降水量下老芒麦种子产量对施肥的响应有显著差异（P_R<0.01）。在半湿润区，施肥对老芒麦种子产量的增产效果最好，达到64.9%，其次是半干旱区和干旱区，分别达到40%和5%（图5a）。千粒重在半湿润区受到肥料的增产效果最好，达到11.5%，其次是干旱区和半干旱区（P_R<0.01），分别达到7.2%和5.8%（图5a）。在半干旱区，施肥对生殖枝数·m^-2的增产效果最差，仅为22.6%，半湿润区和干旱区（P_R<0.01）的增产效果都较好，分别为49.5%和29.1%（图5a）。施肥对小穗数/生殖枝在干旱区有减产的负面效果，减产率达到2.3%，在半干旱区和半湿润区（P_R<0.01）的增产效果分别为6.6%和4.8%（图5b）。小花数/小穗在干旱区同样也受到了肥料的减产效果，达到了7.5%，在半湿润区和半干旱区（P_R<0.01）的增产效果分别为16.4%和5.9%（图5b）。在半湿润区，施肥对可育小花数（种子数）/小穗的增产效果最好，达到14.2%，其次是在半干旱区（P_R<0.01）达到9.9%，施肥在干旱区表现出减产的负面作用，减产率达到7.2%（图5b）。

2.5.2 年均温度

与对照相比较，老芒麦种子产量对施肥的响应在不同年均温下有显著差异（P_R<0.01）。在年均温1.0 ℃时，施肥对老芒麦种子产量的影响最大，增产率为105.9%，其次是年均温为0.5和7.2 ℃时，增产率分别为78.4%和49.5%，在年均温为1.2 ℃时，施肥的影响最小，增产率仅为8.3%（图6a）。在年均温达到1.0 ℃（P_R<0.01）时，千粒重受到的增产效果最好，为15.9%，其次是年均温为0.5 ℃时，增产率为15.5%，在年均温为3.5~8.0 ℃时，增产率最低，为1.5%（图6b）。在年均温为1.2 ℃（P_R<0.01）时，施肥对生殖枝数·m^-2的影响最小，增产率仅为2.7%，增产效果最好的是年均温为1.0 ℃时，增产率为73.8%（图6c）。施肥对小穗数/生殖枝在年均温为7.3 ℃（P_R<0.01）时表现出了负面效益，减产率为0.4%，在年均温为0.5、7.2和1.0 ℃时的增产率较高，依次为10.1%、9.5%和8.1%（图6d）。小花数/小穗同样是在年均温为7.3 ℃（P_R<0.01）时受施肥影响表现出4.9%的减产率，在年均温为7.2和1.0 ℃时有较高的增产率，分别为12%和16.4%（图6e）。在年均温为7.2 ℃（P_R<0.01）时，施肥对可育小花数（种子数）/小穗的增产效果最好，达到22.8%，其次是在年均温为1.0 ℃时，增产率为16.4%，在年均温为7.3 ℃时表现为负效益，减产率为5.2%（图6f）。

2.5.3 土壤类型

与不施肥相比，砂壤土施肥的综合增产效应最为显著，老芒麦种子产量（P_R<0.01）和产量组分［千粒重（P_R<0.05）、生殖枝数·m^-2（P_R<0.01）、小穗数/生殖枝（P_R<0.01）、小花数/小穗（P_R<0.01）、可育小花数（种子数）/小穗（P_R<0.01）］的增产率依次为74.1%、8.4%、50.8%、9.4%、13.8%和19.3%（图7a~f）。而栗钙土、草甸土的施肥综合增产效应最低，老芒麦种子产量和产量组分的增产率分别为15.0%、2.4%、6.5%、2.8%、2.2%和2.0%（图7a~f）。栗钙土、黑钙土的施肥在小穗数/生殖枝、小花数/小穗、可育小花数（种子数）/小穗的生产上表现为负面效应，减产率分别为2.3%、7.5%和7.2%（图7a~f）。

3 讨论

3.1 老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应

施肥是提高作物产量和改善作物品质的重要措施^［15］。本研究的结果表明，施肥可以显著提高老芒麦的种子产量，对其产量组分有着积极影响，以单施N肥以及N、P、K肥配施的整体增产效应较明显。这与河北坝上的研究结果是一致的，氮是种子产量最主要的限制因子之一，施氮肥可大幅度地增加种子产量^［11］。而本研究表明，氮对老芒麦种子产量和产量组分普遍有促进的作用，除了对种子产量有显著影响外，对生殖枝数·m^-2以及每小穗种子数的影响最明显，这与宋江湖等^［20］对西藏野生垂穗披碱草（Elymus nutans）种子产量和产量组分的研究结果一致。而磷肥对种子产量的提高主要是通过增加植物的生殖枝数和千粒重这两个产量组分来提高，过度地施用磷肥会对老芒麦的种子产量造成负效益^［21］，但比较来说，单施P肥对老芒麦种子产量的影响不如单施N肥，这可能是因为磷肥对根系生长的促进作用比氮肥更加明显^［22］，而当营养更多地供给植物的地下部分后，由于竞争的关系，植物地上部的生长就会受到一定的抑制，进而导致种子产量的减少。适量的氮磷肥同时施用可以促进老芒麦健壮生长和籽实饱满以获得较高的种子产量，同时钾肥对促进老芒麦对氮磷的利用有着明显作用^［23］，这是N、P、K肥配施整体增产效果明显的原因之一。此外，配施N、P、K肥增产效果较为明显的原因也可能是对土壤营养的平衡作用，使得草地生产力逐渐恢复和提高^［24］。

3.2 施肥对老芒麦种子产量和产量组分的影响因素分析

种植年限对老芒麦种子产量和产量组分有着显著的影响，对施肥响应也有着明显的影响，在3~4年的利用年限内基本都表现为随着种植年限的增长对于施肥的响应越明显，这与毛培胜等^［6］以及游明鸿^［25］的研究结果是一致的。老芒麦的生长以种植年限2~3年为最好，生殖枝这一影响种子产量的产量组分在枝条组分中占据的比例最大，之后逐年递减，而施肥可以很好地补充老芒麦生长以及种子生产所需要的养分，进而促进产量的提升，对于老龄老芒麦种子生产的促进也十分明显^［24］。相比而言，种植年限1~2年的老芒麦对于施肥的响应相对较小，推测其原因一是老芒麦的生长还未进入成熟期，施加的肥料更多地被老芒麦用于营养部分的生长，对生殖部分的生长不利；二就是老芒麦种子产量有着其本身的阈值，进入成熟期的老芒麦在肥料的作用下已经接近或者达到了这个阈值，再多的施肥可能都不会再促进老芒麦的种子生产，反而可能会抑制其生产。从种植年限2~4年整体的老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应来看，施肥对提升老芒麦种子生产的利用年限有着积极的作用。

种植行距通过影响老芒麦的种植密度对其种子产量和产量组分产生影响，也影响着老芒麦对肥料的吸收效果。在种植行距较大时，肥料主要通过影响老芒麦的单穗长和单穗重来影响种子产量，而种植行距较小时，肥料主要通过影响老芒麦单位面积上生殖枝数来影响种子产量，并且相比于较大的种植行距，种植行距越小施肥越容易造成徒长反而影响种子生产对肥料的利用^［10］。而对老芒麦种子产量最好的种植行距因品种和地区不同而异。游明鸿^［25］和陈立坤等^［26］在川西红原县的研究表明，在红原地区60 cm的种植行距是最利于老芒麦充分利用肥料进行种子生产的。而像王明亚^［5］、张维云等^［27］在河北张家口塞北管理区等其他地方进行的试验，选择30 cm行距的占多数，原因可能是方便管理以及在肥料用量较少的情况下就可以达到较好的增产效果。

降水量对农业生产有着很大的影响，也是影响作物利用肥料的关键因素。对于老芒麦种子生产来说，由于其自然分布区域主要集中在干旱、半干旱和半湿润区域，这些区域的天然降水是非灌溉条件下土壤水分补给的主要来源^［28］，所以降水量也是影响老芒麦种子生产中肥效发挥的关键因素。本研究的结果表明，位于半湿润区的老芒麦种子产量和产量组分对施肥的响应最大，说明降水量较为充沛的地区，老芒麦的种子生产对肥料的利用就越好，这与李春荣^［29］的研究结果相一致。研究表明，老芒麦的适生年降水量为20~3033 mm，最适年降水量为596.2 mm^［30］，最适降水量刚好处于半湿润区400~800 mm的区间范围内，干旱区和半干旱区的施肥增产效果也随着降水量的提高而提升，也可以通过人工设置垄沟聚集雨水的方式，人为提高土壤含水量，进而促进老芒麦的种子生产^［29］。

年均温是气候因素中影响老芒麦适生分布最关键的环境变量^［30］，在老芒麦种子生产中也起着重要的作用。低温会限制氮肥的效应，降低了植物自身的固氮能力，从而提高了植物对外源氮素的吸收，进而使得氮肥的效益增大^［31］。老芒麦的适生年均温为-16.8至24.1 ℃^［30］，本研究所提取的样本中，年均温分布在-0.3至8 ℃之间，在中国北方地区适生年均温范围之内，以单施N肥和N、P、K肥配施效果较好，在肥料增产中低温起到了关键性的作用，但同时也不能忽略降水和土壤的影响。

不同的土壤类型代表着不同的土壤理化性质，不同的土壤有着不同的养分构成，不同的土壤类型对土层中水分的分布有着显著影响^［32］，进而影响植物的生长以及生产中对肥料的利用。砂壤土的保水保肥能力比较差^［33］，本研究中搜集到样本的试验区域基本都为牧场和试验田这种连年播种的土地，土地肥力有所退化，加之不平衡的施肥导致有效钾含量较高而速效磷和碱解氮的含量偏低^{［5，9-10，12］}，所以表现出N、P肥配施对老芒麦种子产量和产量组分的增幅效果明显。栗钙土、黑垆土、黑钙土对肥效的响应效果都相近，其影响肥效的原因之一就是N、P、K肥的平衡施用，平衡施肥可以很好地改变土壤结构、提高养分以及微生物数量^［34］，同时还可以提高土壤团聚体的稳定性，改善土壤的蓄水和供水能力，有利于土壤可持续利用^［35］。栗钙土、草甸土^{［11，36-37］}以及栗钙土、黑钙土^［8］对肥效的增幅不大甚至出现负效益，其原因可能是试验区域的土体营养较为丰富，额外添加肥料会导致氮磷等元素过多反而影响了种子生产，减弱了老芒麦对肥料的利用效率。

4 结论

1）施肥可以显著提升老芒麦的种子产量，对其产量组分有着积极影响，其中以单施N肥和N、P、K肥的配施整体增产效果较明显，但施肥量应该根据种植地的环境而进行确定。

2）施肥对于老龄以及种植年限3~4年的老芒麦增产效果更好，对种植年限1~2年的老芒麦种子生产提升不大，施肥可以明显地延长老芒麦的生产年限。

3）较低种植行距、较少肥料施入和较高种植行距、较多肥料施入都有利于老芒麦种子产量的提升，在种植行距为30 cm时，老芒麦种子产量对施肥的响应最明显。

4）在年降水量为400~800 mm的半湿润区，老芒麦种子产量对施肥的响应最明显，在生产中可以采取挖掘集水沟的方式或者及时灌溉来提升老芒麦的种子产量；在年均温-0.3至8 ℃这个区间施肥都有增产效果，生产中可以选择年均温在这个区间的地区进行老芒麦的种植；常年耕种砂壤土或者土壤养分不均衡的其他土壤类型，施肥都可以很好地促进老芒麦种子产量的提升，在生产时可依据当地实际土壤养分来调整施肥类型，以平衡施肥为佳。

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基金资助

重要生态修复草种质资源挖掘与创新利用(CAFYBB2022XA002)