模拟增温对河西走廊典型荒漠灌木光合作用的影响

Effects of simulated warming on photosynthesis of typical desert shrubs in the Hexi Corridor

摘要

在全球气候变暖的背景下，西北地区气候趋于暖湿化，对植物的生长发育和生理生态过程产生重要影响。然而，气候变暖对荒漠植物光合作用的具体影响尚无一致结论。本研究以河西走廊典型荒漠灌木泡泡刺、梭梭、柠条和荒漠区植物柽柳为对象，利用不同高度（1.0、1.8和2.3 m）开顶式气室（OTC）模拟增温，探究典型荒漠灌木光合作用对增温的响应机制。结果表明：1）在植物生长季（4-9月），不同高度OTC使空气平均温度分别升高1.7、2.5和3.5 ℃，10 cm土壤温度升高0.6、1.2和1.8 ℃，40 cm土壤温度升高0.8、1.2和1.8 ℃。2）增温显著提高了C₃植物泡泡刺、柽柳和柠条的净光合速率，但对C₄植物梭梭的影响不显著，其中柠条的净光合速率随增温幅度增加先下降后上升。3）增温显著提高了泡泡刺、梭梭和柠条的气孔导度和胞间CO₂浓度，而柽柳的气孔导度和胞间CO₂浓度随增温幅度增加先升后降。4）增温显著提高了梭梭的蒸腾速率，柠条仅在最高温下显著提高，柽柳显著降低，而泡泡刺无显著变化。增温还显著提高了泡泡刺、柽柳和柠条的水分利用效率，但显著降低了梭梭的水分利用效率。4种植物的凌晨水势和正午水势均显著降低。综上所述，荒漠植物对增温表现出较强适应性，其中C₄植物比C₃植物在高温环境中更具优势。增温条件下，C₄植物梭梭的蒸腾速率提高和水势降低有助于其水分吸收，维持光合作用稳定；而C₃植物泡泡刺、柽柳和柠条的气孔导度和胞间CO₂浓度的增加促进了光合作用。

Abstract

With global climate warming， the climate in Northwest China is becoming increasingly warm and humid. This is significantly impacting plant growth and development， and physiological-ecological processes. However， the specific effect of climate warming on the photosynthesis of desert plants is still not fully understood. In this study， typical desert shrubs of the Hexi Corridor， including Nitraria sphaerocarpa， Haloxylon ammodendron， and Caragana korshinskii， along with the desert plant Tamarix ramosissima， were grown in open top chambers （OTCs） of varying heights （1.0， 1.8， and 2.3 m） to simulate increased temperatures， and the photosynthetic responses of these typical desert shrubs to warming were investigated. The results indicated that： 1） During the plant growing season （April to September）， the OTCs of 1.0， 1.8， and 2.3 m height increased the average air temperature by 1.7， 2.5， and 3.5 ℃， respectively； the soil temperature at 10 cm depth by 0.6， 1.2， and 1.8 ℃， respectively， and the soil temperature at 40 cm depth by 0.8， 1.2， and 1.8 ℃， respectively. 2） Warming significantly increased the net photosynthetic rate of the C₃ plants N. sphaerocarpa， T. ramosissima， and C. korshinskii， but had no significant effect on the C₄ plant H. ammodendron. Under increasing temperature， the net photosynthetic rate of C. korshinskii initially decreased before increasing. 3） Warming significantly increased stomatal conductance and the intercellular CO₂ concentration in N. sphaerocarpa， H. ammodendron， and C. korshinskii； however， in T. ramosissima， the stomatal conductance and intercellular CO₂ concentration initially increased before subsequently declining as the temperature increased. 4） Warming significantly increased the transpiration rate of H. ammodendron. The transpiration rate of C. korshinskii was increased only at the highest temperature， and that of T. ramosissima exhibited a significant decrease under increased temperatures. Warming did not significantly affect the transpiration rate of N. sphaerocarpa. Warming significantly enhanced the water use efficiency of N. sphaerocarpa， T. ramosissima， and C. korshinskii， but significantly reduced that of H. ammodendron. The predawn and midday water potentials of all four plant species were significantly reduced under warming conditions. In summary， these desert plants exhibited strong adaptability to warming， with C₄ plants demonstrating greater advantages over C₃ plants in the high-temperature environments. Under warming conditions， the increased transpiration rate and reduced water potential of the C₄ plant H. ammodendron facilitated its water absorption and stabilized photosynthesis， and the increase in stomatal conductance and intercellular CO₂ concentration promoted photosynthesis in the C₃ plants N. sphaerocarpa， T. ramosissima， and C. korshinskii.

Graphical abstract

关键词

荒漠灌木 / 光合作用 / 模拟增温 / 水分利用效率 / 水势

Key words

desert shrubs / photosynthesis / simulated warming / water use efficiency / water potential

全球气候变暖已成不争事实，过去的百年间全球温度上升超过0.85 ℃^［1］，导致温室效应加剧，进而对陆地生态系统的生物多样性产生负面影响^［2］。近30年，青藏高原高海拔地区平均气温每10年升高0.25 ℃^［3］。政府间气候变化专门委员会（intergovernmental panel on climate change， IPCC）评估指出，过去百年温度持续上升，预计21世纪末全球平均气温将上升1.8~4.0 ℃^［4］。有研究预测，较干旱地区的气温升幅可能更为显著^［5］。全球气温上升显著改变了植物生理过程和性状特征，进而影响陆地生态系统的结构和功能^［6］，也为生态系统多功能性研究带来了新的挑战。

气候变暖对植物分布、生理生态过程、生产力及养分循环等陆地生态系统的关键过程产生了深远影响^［7］。研究表明，随着气候变暖，植物正逐步向高海拔和高纬度地区迁移^［8］。同时，气候变暖导致植物叶片生长和花期提前，促使种子成熟和衰老过程加速，缩短了植物的活跃期和繁殖期^［9］。此外，气候变暖可能提高植物光合速率，延长生长季，提升氮矿化速率及养分利用率，从而增强植物生产力^［10］。在未来气候持续变暖的趋势下，植物将对由温度引起的各种环境变化以及由此引起的群落结构、功能变化产生积极的效应，并能通过自身生理生化特性的改变，对增温环境做出有利于自身生长的适应。

不同类型植物对气候变暖的响应存在一定差异。研究表明，在高温条件下，植物光合作用的最适温度有所提高，并且植物对温度升高具备适应机制，但其适应程度在不同植物物种之间存在明显差异^［11］。增温对草本植物光合作用的影响较为显著，相比之下，乔木和灌木的光合反应较为稳定^［12］。此外，Arft等^［13］通过荟萃分析发现，苔原带草本植物对增温的响应强于灌木和乔木。因此，目前关于植物对气候变暖响应的研究主要集中在草本植物的群落结构、生理生态和光合特征等方面^［14-15］，而对灌木的研究多集中在高寒草原生态系统和森林生态系统^［16-17］，对荒漠灌木的研究则相对较少。

河西走廊的荒漠植被以灌木为主，是人工固沙植被建设的主要物种，因此荒漠灌木在绿洲风沙灾害防治和生物多样性维持等方面具有重要作用。然而，现有研究多集中于荒漠灌木的分布、多样性、生理及适应性等方面^［18］，关于荒漠灌木光合特性对气候变暖响应的研究仍较为缺乏。深入研究典型荒漠灌木对气候变暖的响应，不仅有助于理解全球变暖对这些物种的影响，还能为荒漠植被的建立及管理提供科学依据。因此，本研究以河西走廊典型荒漠灌木为对象，通过模拟增温试验，探明增温对其光合作用的影响，旨在揭示荒漠植物适应气候变暖环境的内在机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃河西走廊中部临泽绿洲北部（39°22′ N，100°08′ E），处于巴丹吉林沙漠南缘延伸带，属于温带干旱荒漠气候。年均降水量约117 mm，最高可达210.5 mm，最低约82.9 mm，降水主要集中在7-9月，占全年降水量的71%左右。年潜在蒸发量高达2390 mm，约为降水量的20倍。干旱、高温和多风是该地区主要的气候特点。典型的荒漠植物主要包括沙拐枣（Calligonum mongolicum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、柠条（Caragana korshinskii）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等。

1.2 试验设计

本试验在中国科学院临泽内陆河流域研究站的长期增温试验场进行，增温设施于2010年建成。为模拟增温效果，使用了开顶式气室（open top chamber， OTC）。每个OTC的底部为正六边形，边长为1.5 m，地上部分采用透光率超过90%的玻璃材料，设定高度为0、1.0、1.8和2.3 m，分别对应对照（T₀）及3个增温梯度（T₁、T₂、T₃）。每个OTC内按照同样的方式栽植长势相近的4种灌木，包括C₃植物泡泡刺、柽柳（Tamarix ramosissima）、柠条和C₄植物梭梭，经过10余年的生长，植物已进入稳定期。试验设置每个梯度3个重复，共计12个处理单元。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 气体交换特征

本次光合生理特征测定使用Li-6400便携式光合测定系统（LI-COR，美国），分别于2023年7、8和9月中旬在晴朗无云的天气条件下进行。测定时使用自带红蓝光源的2 cm×3 cm叶室，叶室条件设定为：光照强度800 μmol·m^-2·s^-1，CO₂浓度（380±10） μmol·mol^-1，温度25 ℃，相对湿度70%。每种植物选取生长状况相似的植株，选择枝条上部同一叶位的成熟且完全展开的叶片，每种处理重复测定3次。测定参数包括净光合速率（net photosynthetic rate， P_n）、气孔导度（stomatal conductance， G_s）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration， C_i）和蒸腾速率（transpiration rate， T_r），所有数据均由光合作用测定系统自动记录并同步显示各项参数。由于植物叶片相对较小，无法完全覆盖叶室，因此使用叶面积测定仪（Epson Perfection V850 Pro，中国）测量叶面积，并根据叶室面积与实际叶面积的比例校正气体交换参数。叶片瞬时水分利用效率（water use efficiency， WUE）通过公式WUE=P_n/T_r计算。

1.3.2 叶片水势

采用植物压力室（Model 1505，美国）同步测定4种植物带枝小叶水势（water potential， Ψ）。测定时间与气体交换特征测定同步进行，水势测定分别于北京时间06：00（凌晨）和13：00（正午）进行。试验从生长状态良好且长势相似的植株中选取不同的带叶小枝，分别测量其水势，每种处理重复测定3次。

1.3.3 温度和相对湿度

采用华图USB温湿度记录仪（HE 173，中国，温度精度±0.5 ℃，相对湿度精度±3%）对样地内空气温度和相对湿度进行自动记录。记录仪安装于距地面1.5 m处，监测时间包括整个植物生长期（2023年4-9月）。

1.3.4 土壤温度和含水量

采用温湿度仪（TR-73U，日本）自动记录样地内10和40 cm土层温度。在植物生长季（2023年4-9月），每月定期采用烘干法^［19］测定样地内不同增温处理下10和40 cm的土壤含水量。每次取样重复3次，样品于105 ℃烘干24 h后测定其土壤含水量。

1.4 数据处理

利用Excel 2021软件对数据进行初步整理，使用SPSS 26.0软件进行方差齐性检验，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对比不同增温处理间不同植物光合参数差异。采用Origin 2022软件绘图。

2 结果与分析

2.1 OTC的增温效应

OTC模拟增温装置的增温效果明显，各处理组的空气温湿度差异较大（图1）。在整个植物生长季（4-9月），增温处理的最高温度比对照组分别高出1.4、5.0和6.4 ℃，平均温度则分别高出1.7、2.5和3.5 ℃（表1）。相对湿度则呈与温度相反的趋势，依次为T₀>T₁>T₂>T₃。

OTC模拟增温对土壤温度也有明显影响（图2）。在植物生长季内，10 cm土层增温处理的土壤平均温度比对照组分别高出0.6、1.2和1.8 ℃，40 cm土层的土壤平均温度则分别高出0.8、1.2和1.8 ℃（表2）。此外，模拟增温明显降低了土壤含水量（图3）。在整个植物生长季，10 cm土层增温处理的平均土壤含水量比对照组分别降低0.24%、0.38%和0.53%，40 cm土层的平均土壤含水量分别降低了0.17%、0.47%和0.57%。

2.2 典型荒漠灌木净光合速率随增温幅度的变化

增温幅度与泡泡刺和柽柳的净光合速率（P_n）呈显著正相关关系（P<0.05），P_n随增温幅度的增加显著提高。与对照相比，不同增温处理下，泡泡刺的P_n分别增加了39.5%、53.6%和81.9%；柽柳的P_n分别提高了74.8%、68.4%和84.8%。相比之下，梭梭的P_n与增温幅度基本无关联，变化不显著（P>0.05）。柠条的P_n与增温幅度呈显著的抛物线型关系，即随着增温幅度的增加，P_n先下降后上升，在T₂处理下较对照显著降低了43.6%（P<0.05），但在T₃处理下显著增加了174.6%（P<0.05， 图4）。

2.3 典型荒漠灌木气孔导度随增温幅度的变化

增温幅度与泡泡刺和梭梭的气孔导度（G_s）呈显著正相关关系（P<0.05），且G_s的增长速率随着增温幅度的增加逐渐降低，但在所有处理下均显著高于对照。与对照相比，不同增温处理下，泡泡刺的G_s分别增加了38.6%、116.5%和55.4%；梭梭的G_s分别提高了37.8%、221.0%和104.2%。而柽柳和柠条的G_s与增温幅度呈显著的抛物线型关系。具体而言，随着增温幅度的增加，柽柳的G_s先上升后下降，在T₁处理下较对照显著上升了53.3%（P<0.05），而在T₃处理下显著降低了33.5%（P<0.05）；柠条的G_s则先降低后上升，在T₁处理下变化不显著（P>0.05），但在T₂和T₃处理下分别显著上升了26.4%和78.1%（P<0.05， 图5）。

2.4 典型荒漠灌木胞间CO₂浓度随增温幅度的变化

增温幅度与泡泡刺、梭梭和柠条的胞间CO₂浓度（C_i）呈显著正相关关系（P<0.05），C_i随着增温幅度的增加显著升高。与对照相比，不同增温处理下，泡泡刺的C_i分别增加了18.7%、27.8%和24.2%；梭梭的C_i分别提高了34.1%、38.5%和44.8%；柠条在T₂和T₃处理下的C_i分别显著上升了32.7%和37.6%（P<0.05）。而柽柳的C_i与增温幅度呈显著的抛物线型关系，随着增温幅度的增加，柽柳的C_i先上升后下降，在T₁和T₂处理下较对照分别上升了19.2%和14.4%，在T₃处理下显著降低了3.2%（P<0.05， 图6）。

2.5 典型荒漠灌木蒸腾速率随增温幅度的变化

增温幅度与柽柳的蒸腾速率（T_r）呈显著负相关关系（P<0.05），T_r随着增温幅度的增加显著降低。与对照相比，不同增温处理下，柽柳的T_r分别下降了26.7%、26.4%和57.7%。梭梭和柠条的T_r与增温幅度呈显著的抛物线型关系。梭梭的T_r在增温幅度增加时先升后降，但在所有增温处理下均显著高于对照，T_r分别提高了59.3%、152.9%和48.9%；柠条的T_r则先下降后上升，在T₃处理下较对照显著上升了80.2%（P<0.05）。相比之下，泡泡刺的T_r与增温幅度基本无关联，变化不显著（P>0.05， 图7）。

2.6 典型荒漠灌木水分利用效率随增温幅度的变化

增温幅度与泡泡刺和柽柳的水分利用效率（WUE）呈显著正相关关系（P<0.05）。与对照相比，泡泡刺和柽柳在T₃处理下的WUE分别显著提高了56.7%和273.8%（P<0.05）。梭梭和柠条的WUE与增温幅度则呈显著的抛物线型变化。具体而言，梭梭的WUE随着增温幅度的增加先降低后升高，但在所有处理下均低于对照组，在T₂处理下显著下降了51.5%（P<0.05）；柠条的WUE也表现出类似趋势，先下降后上升，在T₁和T₂处理下较对照分别显著降低了18.4%和17.4%，但在T₃处理下显著提高了48.4%（P<0.05， 图8）。

2.7 典型荒漠灌木叶片水势随增温幅度的变化

增温幅度与4种植物的凌晨水势（Ψ）呈显著负相关关系（P<0.05），随着增温幅度的增加，凌晨Ψ显著降低。与对照相比，泡泡刺的凌晨Ψ分别下降了2.1%、27.1%和47.6%；柽柳的凌晨Ψ分别下降了20.2%、38.6%和61.7%；梭梭的凌晨Ψ分别下降了3.4%、38.6%和55.3%；柠条的凌晨Ψ分别下降了12.6%、52.6%和68.4%（P<0.05， 图9）。

增温幅度与4种植物的正午水势（Ψ）也呈显著负相关关系（P<0.05），正午Ψ随着增温幅度的增加显著降低。与对照相比，泡泡刺的正午Ψ分别降低了9.7%、23.7%和34.4%；柽柳的正午Ψ分别降低了7.8%、23.8%和49.2%；梭梭的正午Ψ分别降低了18.8%、26.5%和47.8%；柠条的正午Ψ分别降低了59.2%、109.9%和135.7%（P<0.05， 图9）。

3 讨论

3.1 OTC的增温效应

为准确模拟全球变暖，基于可行性、操作简便性、运行成本和数据采集等因素，目前主要采用被动增温和主动增温两种方式。被动增温包括温室、开顶式气室、降雪栅栏和红外线反射器；主动增温则使用加热电缆和红外线辐射器^［20］。不同增温方法各有优缺点，广泛应用于相关科学研究中。根据以往研究，OTC增温方法能够使空气温度提升2~6 ℃^［21］。本研究结果与此一致，不同增温梯度下空气平均温度分别上升1.7、2.5和3.5 ℃，10 cm土壤平均温度分别上升0.6、1.2和1.8 ℃，40 cm土壤平均温度分别上升0.8、1.2和1.8 ℃，10 cm土壤湿度分别降低0.24%、0.38%和0.53%，40 cm土壤湿度分别降低0.17%、0.47%和0.57%。OTC增温的原理是利用高透光率材料，允许太阳短波辐射进入，同时有效阻挡地表反射的长波辐射，从而改变能量收支实现增温。同时，空气温度上升带动土壤温度升高，进一步加剧土壤蒸发，导致土壤湿度降低，这与青藏高原进行的研究结果相符^［22］。这些发现验证了模拟增温试验的有效性。然而，OTC装置在提升空气温度的同时也改变了局域小气候，因此后续关于模拟增温的研究需根据研究目的合理选择增温方法。

3.2 模拟增温对植物光合生理特性的影响

增温对植物光合作用的影响存在较大争议，不同研究的结论并不一致。有研究表明，增温可以促进植物的光合作用，因为温度升高能够增强光合作用相关酶的活性，从而提高光合作用的效率^［23］。然而，也有研究发现，增温对光合作用具有抑制作用，原因是高温可能导致叶绿素蛋白变性失活，进而抑制植物光合作用的进行^［24］。此外，还有研究指出，增温对光合作用的影响不显著，主要原因在于某些植物具备较强的温度适应能力，其光合作用相关酶系统及调控机制能够在一定范围内抵御温度变化带来的负面影响^［25］。

净光合速率（P_n）是评估环境因素对光合作用影响的关键指标。本研究发现，增温显著提高了泡泡刺、柽柳和柠条的P_n，这一结果与先前有关增温对高寒荒漠植物影响的研究结果一致^［26］；这种现象可能是因为光合作用依赖一系列温度敏感的酶促反应，适度升温能够增强光合作用关键酶（如核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的活性，提高植物的碳同化能力，从而直接促进P_n的上升^［27］；同时，温度升高加速细胞分裂，增强植物根系对土壤水分和养分的吸收能力，从而间接促进植物生长，这种营养供给的改善对光合作用也具有积极的促进作用^［28］。此外，本研究观察到柠条的P_n在增温初期下降，随后随着温度进一步升高有所回升；这可能是由于温度升高在初期短暂抑制了光合作用相关酶活性，在低至中等增温条件下，气孔导度下降限制CO₂吸收，导致P_n降低；当温度进一步升高时，植物可能启动热适应机制，如增加热激蛋白的表达，从而保护光合作用相关酶免受高温损伤^［29］。与此同时，气孔重新开放，气孔导度增加，CO₂的吸收得以恢复，导致P_n的回升。对于C₄植物梭梭，本研究未发现增温对其P_n有显著影响；C₄植物的光合作用机制使其在高温环境中具备更高的光合效率，其光合作用的最适温度通常高于C₃植物，通过独特的C₄碳固定途径，C₄植物能够在高温和干旱条件下更有效地进行碳同化^［30］，因此在模拟增温条件下，梭梭的P_n表现出相对稳定的趋势。这也表明，在研究增温对C₄植物的影响时，增温幅度需设定在更高的水平以观察其更显著的响应。

植物气孔是体内外气体交换的主要通道，其开闭状态直接影响光合作用和蒸腾作用等关键生理过程。已有研究表明，增温能够显著提高植物的气孔导度（G_s），增强叶片与大气间的CO₂交换，促进光合作用^［31］，本研究结果同样显示，增温显著增加了泡泡刺、梭梭和柠条的G_s；这是因为温度升高增加了植物细胞内水分子的动能，促进了叶片蒸腾作用，即水分从叶片气孔向大气中散失的过程。当蒸腾速率提高时，植物体内水势下降，叶片水势的降低直接刺激了G_s的上升，这是植物为维持水分平衡和气体交换的自我调节机制^［32］。G_s的增加不仅为光合作用提供了更多的CO₂，也增强了植物对环境变化的适应能力。然而，本研究还发现，柽柳的G_s在增温条件下呈先升后降的趋势，这与先前针对胡枝子（Lespedeza bicolor）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）的研究结果一致^［33］；这种现象可归因于气孔对温度和水分状况的双重调控机制，在温度升高初期，植物通过加快蒸腾速率释放由土壤和空气温度升高带来的多余热量，以避免叶片温度过高导致的热损伤，而蒸腾增加通常伴随着G_s的上升，因为气孔开放是蒸腾作用的前提^［34］。但当温度继续升高，超过某一临界温度时，植物体内水分迅速消耗，导致水分亏缺现象加剧，在这种情况下，植物通过一系列生理应激反应进行自我调节，最关键的是脱落酸（abscisic acid， ABA）含量的增加，ABA是植物在水分亏缺条件下释放的信号分子，它会促使气孔关闭以减少进一步的水分损失^［35］，从而导致G_s的下降。这一机制是植物在极端高温或水分亏缺环境下的一种适应性策略。

胞间CO₂浓度（C_i）是植物光合作用过程中的重要生理指标，反映叶肉细胞对CO₂的需求和利用情况。当叶肉细胞对CO₂需求增加时，C_i通常会下降；反之，当需求减少时，C_i上升。因此，C_i的变化可以间接反映叶片光合能力的强弱^［36］。本研究发现，增温显著提高了4种典型荒漠灌木的C_i，这与已有研究结果一致，如增温显著增加了牛皮杜鹃（Rhododendron aureum）、小叶章（Deyeuxia angustifolia）和猪毛蒿（Artemisia scoparia）的C_i^［33］；这一现象主要归因于增温对Rubisco加氧酶活性的影响，Rubisco同时具有羧化和加氧化活性，温度升高时，加氧酶活性相对增强，导致光呼吸强度增加，尽管光呼吸消耗了一部分CO₂，但高温对光合作用的光反应阶段，特别是光系统II（PSII）产生不利影响，减少三磷酸腺苷（adenosine triphosphate， ATP）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate， NADPH）的生成。由于这些光合资源不足，导致碳固定效率降低，未被同化的CO₂在胞间积累，导致C_i升高^［37］。此外，G_s直接影响外界CO₂进入叶肉细胞的效率，G_s增加时，CO₂更容易通过气孔扩散进入叶片，从而导致C_i上升^［38］。在本研究中，增温条件下泡泡刺、梭梭和柠条的G_s与C_i均显著上升，表明温度升高促进了CO₂的气孔扩散，进而增加了C_i。然而，本研究还发现，在较高增温幅度下柽柳的C_i和G_s显著降低，这表明增温对植物的影响存在阈值效应。初期温度升高促进气孔开放和CO₂吸收，但当温度进一步升高，超过植物的生理耐受范围时，植物为了减少水分蒸发会关闭气孔，限制大气CO₂进入叶片的速率，导致叶肉细胞无法获得足够的CO₂，最终导致C_i下降。

3.3 模拟增温对植物水分生理特性的影响

蒸腾速率（T_r）是植物调节水分平衡和适应环境胁迫的重要指标，与净光合速率之间存在密切联系，二者通常呈相互促进的关系。本研究发现，梭梭的T_r随增温幅度增加表现出先增大后减小的趋势，与先前有关糙皮桦（Betula utilis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）对增温响应的研究结果一致^［39］；这种现象可能是因为植物的T_r与G_s密切相关，增温导致气孔开放，G_s增加，使得水分更容易通过蒸腾作用散失，从而提高T_r^［40］。但当温度超过植物的耐受范围时，过高的温度会导致气孔关闭，G_s下降，最终导致T_r降低。此外，温度升高还直接影响水分子的扩散速率，随着温度增加，水分子扩散速度加快，植物体内的水分更容易通过气孔蒸发，这也是导致T_r增大的另一个关键因素。本研究还发现，柽柳的T_r在增温条件下显著下降；这是因为在高温条件下，土壤水分蒸发加速，限制了植物根系从土壤中吸收水分的能力，导致叶片水势降低，水分运输受阻，蒸腾过程也因此受到抑制。在水分供应受限的情况下，植物为了减少水分损失、维持体内水分平衡，主动降低T_r以适应水分供给不足的环境^［41］。

水分利用效率（WUE）是指植物消耗单位水分所形成的干物质重量，是光合作用和蒸腾特性的综合体现。本研究发现，增温显著提高了泡泡刺、柽柳和柠条的WUE，也有研究表明增温处理可使克氏针茅（Stipa krylovii）的WUE显著增加16.5%^［41］，先前研究也表明，荒漠植物在面临高温引发的水分亏缺时，通常会表现出较高的WUE，以确保有限水资源的高效利用，从而抵御干旱胁迫^［42］；这种现象可能是由于在增温条件下，植物的P_n通常会有所提高，从而固定更多的CO₂，促进植物生长，进而提高WUE^［43］。同时，温度升高也会加快植物的T_r，增加水分流失，但由于光合作用的增幅通常超过水分蒸发的速率，因此植物的WUE提高。此外，增温促进了植物根系的发育，增加根系表面积和分布深度，这种变化不仅增强了植物对水分的吸收能力，还能够使其更好地利用土壤深层的水资源，缓解由于温度升高引发的T_r加剧，从而提高了植物的WUE^［44］。然而，也有研究发现增温可能导致植物的WUE显著下降^［45］，本研究同样发现增温降低了梭梭的WUE；这表明不同植物对增温的响应存在差异，梭梭WUE的下降可能是由于增温导致其T_r的增加幅度超过了P_n的提升幅度，从而导致WUE下降。这种现象可能与气孔调节能力的差异有关，在过高温度下，尽管G_s增加，蒸腾作用增强，但P_n的提升受限，尤其是在极端高温条件下，光合作用的酶促反应效率下降，使得植物的WUE反而降低。

叶片水势（Ψ）是植物水分状态的重要生理指标，反映了植物从土壤中吸收水分以维持生长活动的能力^［46］。本研究发现，增温显著降低了4种荒漠灌木的凌晨Ψ和正午Ψ，这与其他研究结果一致，即随着温度升高，植物的Ψ呈逐渐降低的趋势^［47］；出现这种现象的原因在于在增温条件下，地表温度升高加剧了土壤水分蒸发，导致土壤含水量显著降低，而植物的水势和土壤水势之间紧密相关，当土壤含水量降低时，植物根系吸收水分的难度增加，迫使植物通过降低叶片水势来增加水分梯度，以维持水分的持续吸收^［48］。此外，温度升高会促进植物的蒸腾作用，增温条件下，T_r的增加会导致植物的水分消耗加剧，从而引发Ψ的下降。植物通过降低Ψ来维持水分的运输通道，这种机制保证了在T_r较高时，植物可以持续从土壤中吸收水分，防止因水分不足而影响生理功能^［49］。此外，增温不仅影响植物的水分平衡，还可能引发细胞中的氧化应激反应。在高温条件下，活性氧（reactive oxygen species， ROS）在线粒体和叶绿体中积累，过量的ROS会损伤细胞膜的结构并增加其通透性，为应对这种氧化应激，植物通过增加抗氧化物质的生成以及调节膜结构来保护细胞，但这一过程需要消耗大量能量。能量分配的不平衡可能削弱植物对水分的调控能力，导致Ψ进一步降低，以维持水分运输和代谢需求的基本平衡^［50］。

4 结论

OTC模拟增温装置能够有效模拟气候变暖，对典型荒漠灌木的光合特性产生显著影响，并表现出明显的种间差异。C₄植物梭梭的光合作用在增温下保持相对稳定，净光合速率（P_n）基本不变，但气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）显著增加，水分利用效率（WUE）和水势（Ψ）显著降低；而C₃植物泡泡刺、柽柳和柠条的P_n、G_s、C_i和WUE显著提高，其中柽柳的G_s和C_i先增后降，3种植物的T_r变化较小甚至降低，而Ψ显著降低。总之，荒漠灌木对模拟增温具有良好的适应性，且C₄植物的适应性优于C₃植物。

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基金资助

国家自然科学基金项目(42177457)

中国科学院西部青年学者项目资助