武功山山地草甸植物群落特征和生态位

向泽宇 ,  唐忠炳 ,  彭昕桁 ,  杨晓龙 ,  杨创明 ,  邱相东 ,  陈春发 ,  彭焱松 ,  周赛霞

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (09) : 12 -25.

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草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (09) : 12 -25. DOI: 10.11686/cyxb2024421
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武功山山地草甸植物群落特征和生态位

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Plant community characteristics and niches in mountain meadows of Wugong Mountain

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摘要

武功山草甸属于华东南地区少有的典型天然草地,是该区域山地生态系统类型多样性的重要组成部分。然而,目前对武功山草甸整体的植物群落组成和结构特征仍知之甚少。因此,非常有必要对武功山草甸植物群落多样性、生态位、结构质量及保护管理开展调查研究。本研究从林草交错带到山顶,在整个武功山草甸范围内沿海拔梯度设置了3个海拔样带(E1:1380~1580 m,E2:1580~1780 m,E3:1780~1918 m),每个样带设10个调查样方进行群落及地形调查,包括物种组成、高度、盖度以及样方海拔经纬度和坡度坡向,评估草甸植物群落的多样性(α和β多样性)、生态位及种间竞争的变化。研究结果发现随海拔增加草甸群落结构逐渐发生变化,其中,草甸植物群落α多样性随海拔的增加而显著增加,而群落变异性(β多样性)显著降低,且阴坡草甸植物群落具有更高的物种丰富度。草甸群落种间竞争分析表明优质禾草芒和野古草的生态位宽度和生态位重叠系数占绝对优势,是整个草甸最具代表性的优势物种;同时草甸群落环境还为3种兰科植物的生存提供了庇护场所,而入侵植物小蓬草和鬼针草在草甸群落中也较常见。对武功山山地草甸植物群落特征的总体研究表明:草甸群落结构整体质量优良,但提示草甸群落质量面临一定程度的退化风险,今后要加强综合保护和管理,特别是1800 m至最高峰(金顶)的区段,是草甸植物群落的地上生物量最大、物种多样性最丰富、群落最稳定的区域,是未来草甸保护的重点。

Abstract

The meadows of Wugong Mountain represent a rare typical natural grassland in southeast China, and constitute a significant part of the diversity of mountain ecosystem types in this area. However, our understanding of the overall composition and structure of the plant community in meadows on Wugong Mountain remains limited. Therefore, for appropriate conservation and management, it is important to explore the diversity, niches, and structural quality of the plant community in meadows on Wugong Mountain. Three transects (E1: 1380-1580 m, E2: 1580-1780 m, E3: 1780-1918 m) were established along an elevational gradient across the whole range of meadows from the forest-grass ecotone to the top of the mountain. Ten survey plots were established along each transect, and aspects of the community and terrain were recorded (species composition, height, and coverage, as well as the altitude, longitude, latitude, slope, and aspect of each plot). The changes in diversity (α, β), species’ niches, and interspecific competition in the meadow plant community along the elevational gradient were evaluated. The results showed that the meadow community structure varied gradually with the increase in elevation. The α diversity increased significantly with increasing elevation, whereas the community variability (β diversity) decreased significantly. The meadow plant community on shady slopes showed higher species richness. Analysis of interspecific competition in the meadow community revealed the wide niche and large overlap coefficient of the high-quality grasses Miscanthus sinensis and Arundinella hirta. These two species showed an absolute advantage and were the most representative dominant species across the meadows. The meadow community environment also provided a refuge for the survival of three orchid species (Ponerorchis gracilisPlatanthera minor, and Platanthera ussuriensis), while invasive plants such as Erigeron canadensis and Bidens pilosa were also relatively common. The results of this study show that the overall quality and structure of the plant community in meadows on Wugong Mountain are excellent, as well as, the meadow community is at risk of degradation. We recommend that comprehensive protection and management of these mountain meadows should be strengthened, especially in the section from 1800 m to the highest peak, Jinding. This area should be the key focus for meadow protection because it has the largest aboveground biomass of the meadow plant community, the richest species diversity, and the most stable community.

Graphical abstract

关键词

武功山 / 山地草甸 / 多样性 / 种间竞争 / 生态位

Key words

Wugong Mountain / mountain meadow / diversity / interspecific competition / niche

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向泽宇,唐忠炳,彭昕桁,杨晓龙,杨创明,邱相东,陈春发,彭焱松,周赛霞. 武功山山地草甸植物群落特征和生态位[J]. 草业学报, 2025, 34(09): 12-25 DOI:10.11686/cyxb2024421

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草原生态系统覆盖了地球表面约25%的面积,并为许多动植物提供了栖息地,同时是大型碳库,它们是全球陆地生态系统的重要组成部分1-3。中国的草地面积占土地总面积的23.5%,草地是中国土地利用的主要类型之一4。中国东南部草地资源丰富,对该地区植被生态的可持续发展具有重要意义,是我国草原资源的重要组成部分5。武功山山地草甸面积3612 hm2,是中国东南地区最具代表性、面积最大的天然草地6。山地草甸是具有较高生物多样性的地区,支持多样化的植物群落,为许多物种提供栖息地,并在山区流域蓄水等生态功能的管理中发挥着关键作用1
近年来,对武功山山地草甸的研究主要集中在温室气体排放7-8、土壤养分和微生物特性9-10、土壤氮素转化11、水土保持功能12和土壤质量评价13等方面。目前,受自然因素和旅游开发因素的影响,山地草甸生态系统越来越脆弱,通常会影响草甸的植物群落结构和多样性,从而导致草甸退化7914。然而,关于武功山山地草甸植物群落结构和多样性特征的研究仍不多见。因此,本研究以武功山典型山地草甸为对象,旨在明确武功山山地草甸植物群落物种多样性的空间分布特征,以及武功山草甸植物物种生态位的变化规律,增加对武功山山地草甸植物群落特征的全面认识,对今后进一步加强武功山山地草甸资源的保护、恢复和可持续利用具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国东南部江西省武功山(东经114°10′-114°17′,北纬27°25′-27°35′),属于中亚热带季风气候区,气候温和,雨量充沛;武功山植被组成垂直分布特征明显,从山脚到山顶,植被类型依次为人工林、竹林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、温带针叶林、高山矮曲林和山地草甸15。武功山绵延约120 km,总面积约970 km2,最高峰海拔约1918.3 m,年平均气温为14~16 ℃,年平均降水量为1350~1570 mm13。山地草甸逐渐分布于海拔1400 m左右至山脉顶部的地方,武功山山地草甸是亚热带山地草甸的典型代表,芒(Miscanthus sinensis)和野古草(Arundinella hirta)是草甸812中分布较广的物种。由于近年来旅游业的发展,武功山山地草甸生态系统开始呈现退化趋势1113

1.2 样地设置与采样

本研究于2022年7月实施,从武功山林草交错带(1380 m 海拔)开始到武功山顶峰(1918 m 海拔),共选取1380~1580 m(E1)、1580~1780 m(E2)和1780~1918 m(E3)共3个海拔梯度样带。每个海拔梯度样带内,在没有人为干扰的草甸区按照海拔走向趋势随机选取10个1 m×1 m的样方开展群落调查。调查样方的基本信息如表1所示。在1 m×1 m的调查样方内进行植物群落特征测量和生物量收割,记录每个样方中每种植物的多度、盖度、高度和频度,记录每个样方的坡度、坡向;坡向数据分为8级,分别为1(337.6°~22.5°)、2(22.6°~67.5°)、3(292.6°~337.5°)、4(67.6°~112.5°)、5(247.6°~292.5°)、6(112.6°~157.5°)、7(202.6°~247.5°)、8(157.6°~202.5°),数值越大,表示越向阳,越干热。同时,每个样方中的地上生物量(aboveground biomass,AGB)通过齐地面剪割土壤表面上方植被而收获,在烘箱中 65 ℃烘干至恒重后,称取地上生物量。

1.3 植物群落多样性及生态位计算

1.3.1 群落多样性计算

群落中物种的重要值(importance value,IV)通过相对高度(relative height,RH)、相对密度(relative density,RD)、相对盖度(relative coverage,RC)和相对频度(relative frequency,RF)来计算。选定物种丰富度(R)、Margalef 指数(Ma)、Shannon-Wiener指数(H)和Simpson 指数(D)、Pielou均匀度指数(E)5个α多样性指数分别衡量植物物种丰富性、多样性、优势度和分布状况。各指数的计算公式如下16

IV=(RH+RD+RC+RF)/4
R=S
H=-i=1SPilnPi
D=1-i=1SPi2
E=H/lnS
Ma=(S-1)/lnN

式中:S为物种数目;Pi 是物种i的重要值;N为群落中所有物种个体总数。

选定β多样性(β diversity,βsor)、物种周转(species turnover,βsim)和物种嵌套(species nesting,βsne)对不同海拔样带草甸群落的β多样性进行量化分析17,计算公式如下:

βsor=b+c2a+b+c
βsim=min (b,c)a+min(b,c)
βsne=max(b,c)-min(b,c)2a+max(b,c)+min(b,c)×aa+min(b,c)

式中:a是两个样方共有的物种数;b是仅在第一个样方出现的物种数;c是仅在第二个样方出现的物种数。

1.3.2 生态位计算

植物种群的生态位特征主要包括:生态位宽度(niche breadth,NB),生态位重叠系数(niche overlap coefficient,Oik),生态响应速率(ecological response rate,ER)和生态属性(ecological attributes,ΔOik )。计算公式如下16

NB=-j=1rPijlnPij
Pij=nij/Ni
Ni=j=1rnij
Oik=j=1rPijPkj/j=1rPij2
ER=NBΔOik  ,(i=k)
ΔOik=k=1rOik-i=1rOik

式中:NB为物种i的生态位宽度;PijPkj )代表该物种个体数占所有物种个体数之和的比例;nij 代表物种i在第j个资源状态下的个体数;r是资源状态的数量;Oik 是物种i对物种k的生态位重叠系数;k=1rOik指种群i占用其他种群的总资源量;i=1rOik指种群k被其他种群侵占的总资源量。当i=k时,ΔOik>0表明种群i属于发展型种群,ΔOik<0表明种群i属于衰退型种群,ΔOik=0表明种群i属于中性种群。

1.4 数据处理

采用Shapiro-Wilk检验和Levene检验分别评估数据分布的正态性和方差的同质性,所有分析的显著性水平设置为α=0.05。草甸植物群落数量特征数据符合正态性和方差齐性。通过单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同海拔样带间的群落数量特征进行差异显著性分析。采用Origin 9.0软件对草甸植物群落多样性特征、海拔和生物量进行Pearson相关性分析。OikOki不符合正态性和方差齐性,使用非参数Mann-Whitney的U检验分析群落中种群的OikOki之间是否存在显著差异。本研究所有作图均在Origin 9.0中完成。

2 结果与分析

2.1 草甸植物群落结构特征

从武功山林草交错带到山顶最高峰,草甸植物群落结构特征沿海拔样带梯度变化趋势明显(表2)。总体而言,群落盖度、α多样性指数(物种丰富度、Margalef 指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和 Pielou指数)、βsne和地上生物量随海拔升高而增加。其中,Simpson和Pielou指数均表现为海拔样带2分别与海拔样带1和3之间差异不显著(P>0.05),但海拔样带3显著大于海拔样带1(P<0.05);βsne表现为海拔样带1中显著小于海拔样带2和3(P<0.05),海拔样带2和3之间差异不显著。然而,群落高度、βsorβsim随海拔升高而降低;其中,βsim表现为海拔样带2分别与海拔样带1和3之间差异不显著,但海拔样带3显著小于海拔样带1(P<0.05)。

2.2 草甸植物群落结构与地形环境的相关分析

山地草甸植物群落的α多样性指数DHE随海拔升高而增加,与海拔呈显著正相关(P<0.05,图1);且α多样性指数(RMaDHE)间均存在显著正相关关系(P<0.01,图1)。坡向对草甸植物群落的影响主要表现为α多样性指数中的物种丰富度(R)和Ma指数与坡向显著负相关(P<0.05)。而山地草甸植物群落β多样性与地形环境间的相关分析主要表现为植物群落β多样性(βsor)和物种周转(βsim)与海拔和坡度呈负相关(P<0.05,图1),且植物群落β多样性(βsor)和物种周转(βsim)与α多样性指数呈显著负相关(P<0.05,图1)。然而,植物群落物种嵌套(βsne)与海拔和除Ma指数外的α多样性指数呈显著正相关(P<0.05,图1)。

2.3 草甸植物群落的物种生态位特征

武功山草甸共调查到98种植物,它们的生态位宽度均受海拔梯度的影响。其中45种主要草甸植物生态位宽度随海拔样带变化的分析结果表明:整体来看,草甸中生态位宽度最大的是野古草,平均生态位宽度为2.18,生态位宽度最小的是中国繁缕(Stellaria chinensis),平均生态位宽度为0.04。在草甸的整个海拔样带内,芒、野古草、三叶委陵菜、小连翘(Hypericum erectum)和狼尾花(Lysimachia barystachys)是优势种,一枝黄花(Solidago decurrens)、异叶黄鹌菜(Youngia heterophylla)、前胡(Peucedanum praeruptorum)和轮叶沙参(Adenophora tetraphylla)是常见种。一枝黄花、小蓬草(Erigeron canadensis)和前胡的生态位宽度随海拔升高而增加,而三脉紫菀(Aster ageratoides)、紫花堇菜(Viola grypoceras)、平车前(Plantago depressa)、中国繁缕和蕨的生态位宽度随海拔升高而降低(图2)。

2.4 植物物种的生态响应

根据不同海拔样带草甸中主要植物物种的生态响应速率(ER)和生态属性(ΔOik )分析,在海拔样带E1中有24个发展性种群和7个衰退性种群(表3),结合生态响应速率所反映的种群发展趋势或衰退速率强弱程度来看,海拔样带E1中的主要发展性种群为芒、野古草、异叶黄鹌菜、野菊、三叶委陵菜、大叶胡枝子、武当菝葜、髭脉桤叶树、小连翘、狼尾花和蕨,主要衰退性种群为小蓬草、灯芯草和日本安蕨。在海拔样带E2中有26个发展性种群和13个衰退性种群(表3),结合生态响应速率所反映的种群发展趋势或衰退速率强弱程度来看,海拔样带E2中的主要发展性种群为芒、野古草、台湾剪股颖、签草、异叶黄鹌菜、一枝黄花、前胡、轮叶沙参、小连翘和狼尾花;主要衰退性种群为条穗薹草、武当菝葜、蕨和小蓬草。在海拔样带E3中有26个发展性种群和8个衰退性种群(表3),结合生态响应速率所反映的种群发展趋势或衰退速率强弱程度来看,海拔样带E3中的芒、野古草、华北剪股颖、狭穗薹草、前胡、牯岭藜芦和小连翘为主要发展性种群,三脉紫菀、紫花堇菜和蕨为主要衰退性种群。根据整个海拔样带(E1、E2、E3)情况来看,芒、野古草和小连翘在整个草甸植物群落中均为发展性种群,其发展趋势也较强。

2.5 植物物种的生态位重叠

根据3个海拔样带草甸中植物物种的生态位重叠分析结果(表4)表明,发现海拔样带E1中39.29%的种对,海拔样带E2中44.49%的种对,海拔样带E3中51.57%的种对,存在生态位重叠。海拔样带E1、E2和E3中:生态位重叠>0.6的种对比例分别为17.16%、18.58%和21.31%;生态位重叠>0.7的种对比例分别为15.50%、16.17%和18.73%;生态位重叠>0.8的种对比例分别为13.99%、14.76%和16.81%;生态位重叠>0.9的种对比例分别为12.48%、13.60%和15.09%;生态位重叠>1.0的种对比例分别为11.46%、12.84%和13.73%。海拔样带E1、E2和E3的平均生态位重叠分别为1.78、3.08和3.29。3个海拔样带(E1、E2、E3)共有物种19种,占草甸物种总数的19.39%。低海拔与中海拔样带之间(E1~E2)的共有种29种,占草甸总种数的29.59%。低海拔和高海拔样带之间(E1~E3)的共有物种21种,占草甸物种总数的21.43%。在中海拔和高海拔样带之间(E2~E3)的共有物种34种,占整个草甸物种的34.69%。整个草甸中植物物种的生态位重叠随着海拔的升高而增加。

从45种主要草甸植物种群占用及被侵占资源量的分析可知:海拔样带E1中,野古草、三叶委陵菜、小连翘和狼尾花对群落总资源的占用量显著高于其被侵占资源量(P<0.05,图3);海拔样带E2中,芒、野古草、华北剪股颖、求米草、狭穗薹草、香青、异叶黄鹌菜、一枝黄花、野菊、三叶委陵菜、双蝴蝶、轮叶沙参、小连翘、狼尾花和细叶卷柏对群落总资源的占用量显著高于其被侵占资源量(P<0.05,图3);海拔样带E3中,野古草、华北剪股颖、求米草、异叶黄鹌菜、一枝黄花、小蓬草、鬼针草、戟叶堇菜、福建堇菜、腺茎柳叶菜、轮叶沙参、羽毛地杨梅、小连翘、狼尾花、油点草和细叶卷柏对群落总资源的占用量显著高于其被侵占资源量(P<0.05,图3);且在3个海拔样带中野古草、小连翘和狼尾花均表现为对群落总资源的占用量显著高于其被侵占资源量,生态竞争力显著。

3 讨论

3.1 地形因子下植物群落结构变化特征

在山地生态学研究中,地形因子(海拔、坡度和坡向等)的作用在于对水分、温度、养分、光照等物质能量的再分配,是影响植物群落结构特征和多样性的重要因子18-19,尤其是植物群落多样性随海拔梯度变化明显20。武功山山地草甸植物群落的α多样性指数随海拔变化与Zhou等21和Wang等22的研究结果相似,α多样性指数DHE随海拔升高而增加,与海拔呈显著正相关;且α多样性指数间的相关分析与Dong等20的研究一致,α多样性指数(RMaDHE)间均存在显著正相关关系。这可能是由于随着海拔升高,温度降低、水分条件转好、光照资源丰富,植物群落拥有较好的水热资源条件,所以其具有较高的植物多样性23-24。坡度对武功山山地草甸植物群落结构特征的影响表现为β多样性(βsor)和物种周转(βsim)与坡度负相关,可能是在一定范围内随着坡度增加,人为干扰等难度增大,且水分和光照相对适宜,导致草地植物群落物种丰富度相对较高,而物种丰富度的增加减小了群落间的结构差异,所以坡度增加会降低植物群落的β多样性2225。本研究发现坡向对武功山山地草甸植物群落多样性有显著影响,阴坡的物种丰富度较阳坡高,物种丰富度(R)和Ma指数与坡向显著负相关,这与张西等25和牛钰杰等26的研究结果一致;这是因为在山地条件下,草甸植物群落分布受“水分-热量动态理论”影响,坡向变化影响光照、土壤水分和养分等生态因子的空间分配,进而影响植物群落分布格局27;阴坡的土壤水分和养分含量更高、温度更适宜,更有利于植物生长,能为更多的稀有物种生存提供条件,所以阴坡的物种丰富度较高25。同时,本研究发现武功山山地草甸植物群落的βsorβsim与海拔和α多样性指数呈显著负相关,随着海拔的升高而降低。然而,βsne与海拔和α多样性指数呈显著正相关,随着海拔的升高而增加。因为,群落的β多样性随α多样性的增加而降低,随着海拔升高,植物群落α多样性和物种丰富度增加,物种丰富度的增加减小了群落间的结构差异,所以表现为海拔增加,物种丰富度变高,物种嵌套组分(βsne)增加,物种分布更均匀,物种更替率降低,导致群落间变异性降低,草地群落更加稳定22

3.2 草甸植物物种间的生态竞争

总体而言,重要值越大的物种,其生态位宽度越大,种间生态竞争系数越大,对资源环境的利用能力越强,是群落中的优势种28-29。生态位重叠系数可以衡量物种对环境或资源的利用状况,反映物种在植物群落中的生态竞争力30。在45种主要的草甸植物中,随着海拔梯度的增加,芒、野古草、异叶黄鹌菜、一枝黄花、三叶委陵菜、前胡、小连翘和狼尾花的生态位宽度在3个海拔样带上都较大,并且一直是发展性种群。芒、野古草、异叶黄鹌菜、一枝黄花、三叶委陵菜、小连翘和狼尾花的生态竞争力显著,是武功山草甸的建群种。特别是芒和野古草也是中国东南部天然山地草原的典型优势植物和优质牧草31-33。同时,在武功山草甸中,华北剪股颖、求米草和狭穗薹草也都是发展性种群,其生态位宽度和生态响应速率随着海拔的增加而增加;而且,华北剪股颖、求米草和狭穗薹草可作为优质牧草栽培应用34-36。对草甸主要植物物种的生态竞争分析表明,武功山草甸群落结构的整体质量良好。

3.3 草甸质量评价及保护建议

本研究发现武功山草甸共有植物98种,其中草本植物87种;武功山草甸草本植物占江西省143种草甸草本植物的60.84%37;而且,武功山草甸的植物物种丰富度高于山东省38、河南省39和广东省莲花山40的山地草甸。同时,武功山草甸植物群落的地上生物量(354.18 g·m-2)高于海南省草原41、天山草原42、河南省山地草甸39和高山草甸43-44。此外,芒是武功山草甸的优势种,资源储量丰富,分布于整个草甸。芒不仅是优质牧草,也是C4植物,因其强大的固碳能力,已被证明是一种有前景的生物能源植物,具有良好的生态、能源、畜牧业和经济效益45-46。同时,在武功山草甸群落中还发现了3种兰科植物:无柱兰(Ponerorchis gracilis)、小舌唇兰(Platanthera minor)和小花蜻蜓兰(Platanthera ussuriensis)。兰科植物的栖息地极易受到干扰,分布栖息地狭窄,是濒危植物群47-48。兰科植物经常被用作生物保护的旗舰群体47,它们对生态系统有很强的依赖性,其生存状况可以客观地反映一个地区的生物多样性优良程度49。然而,两种菊科入侵植物(小蓬草和鬼针草)在草甸上很常见,具有很强的入侵和扩张潜力50-51;在草甸中,它们的生态位宽度随着海拔的升高而增加,种群的生态响应属性从衰退变为发展(图1图3表3),表明草甸也面临一定程度的退化风险。总体而言,武功山草甸群落质量良好,植物种类多,群落生物量高,草甸面积大,还分布着珍稀兰科植物。特别是从1800 m到最高峰的高海拔地区是最稳定、最多样化的草甸群落区域,也是生态保护和旅游开发建设的重点考虑地区。未来,武功山草甸应合理规划旅游开放区,加强综合管理,开展科学研究和重点植物资源保护,控制游客数量。

4 结论

武功山草甸是中国东南部重要的山地草甸植被类型,具有高度的多样性。α多样性随着海拔的升高而逐渐增加,而β多样性则随着海拔的增加而降低,草地群落稳定性随海拔增加而增加。武功山草甸地上生物量也较高,且随海拔的升高呈逐渐增加趋势。整个草甸的植物物种丰富度较高,阴坡更有利于保育更多的草甸植物,提高草甸植物群落的物种丰富度;且草甸群落环境优良能为兰科植物提供栖息庇护所,而优质禾草芒和野古草是整个草甸的优势物种,它们在生态位宽度和种间生态位重叠竞争方面也有明显优势。整体而言,当前武功山草甸群落质量优良,特别是在1800 m至最高峰(金顶)的高海拔地区,草甸植物群落的地上生物量最大,物种多样性最丰富,群落最稳定,是未来草甸保护的重点地段。

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基金资助

2021年、2022年中央财政林业改革发展资金重点野生动植物保护项目和江西省教育厅科学技术研究青年项目(190781)

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