退化高寒草甸土壤有机碳组分变化与增汇潜力研究

Changes in soil organic carbon fractions and carbon sequestration potential of degraded alpine meadows

摘要

为探究青藏高原退化高寒草甸土壤有机碳（SOC）组分变化以及各退化程度碳增汇潜力，本研究采用国际推荐的将SOC分组为颗粒态有机碳（POC）与矿物结合态有机碳（MAOC）的物理分组方法，分析了不同退化程度［未退化（ND）、轻度退化（LD）、中度退化（MD）、重度退化（HD）］下高寒草甸土壤有机碳组分变化特征与退化高寒草甸恢复增汇潜力，并探究其关键影响因子。结果显示：1）轻度、中度和重度退化导致高寒草甸0~30 cm土壤有机碳分别降低24.54%、34.45%和34.81%，其中0~10 cm与10~20 cm土层受退化影响显著（P<0.05）。退化使高寒草甸0~30 cm土壤POC降低43.47%~56.01%，MAOC降低17.61%~31.20%，POC是SOC流失的主要组分。2）随机森林分析结果显示土壤全氮（TN）、容重（BD）、pH是土壤有机碳及其组分变化的主要影响因子，其中土壤TN对土壤有机碳及其组分的影响最关键（P<0.01）。相关性分析结果显示SOC、POC和MAOC分别与TN呈正相关，与BD、pH呈负相关。3）研究估算，轻度、中度和重度退化高寒草甸恢复的土壤（0~30 cm）碳增汇潜力分别为1.97、2.78和2.86 kg·m^-2。就土层来看，表层（0~10 cm）占总增汇量的54.93%，是该区域高寒草甸碳增汇潜力的核心土层。研究结果可为退化高寒草甸恢复提供理论依据，同时为青藏高原草地生态系统碳增汇提供科学支撑。

Abstract

This study investigates the changes in soil organic carbon （SOC） components and the carbon sequestration potential associated with varying degrees of degradation in alpine meadow soil on the Qinghai-Xizang Plateau. Utilizing the internationally recognized physical grouping method， SOC is categorized into particulate organic carbon （POC） and mineral-associated organic carbon （MAOC）. The analysis focuses on the characteristics of SOC component alterations and the carbon sequestration potential in alpine meadow soil subjected to different degradation levels： ［no degradation （ND）， light degradation （LD）， moderate degradation （MD）， and heavily degradation （HD）］. The findings reveal that light， moderate， and heavy degradation led to reductions in soil organic carbon in the 0-30 cm layer of the alpine meadow by 24.54%， 34.45%， and 34.81%， respectively， with significant impacts observed in the 0-10 cm and 10-20 cm layers （P<0.05）. Degradation resulted in a decrease of POC by 43.47%-56.01% and MAOC by 17.61%-31.20%， indicating that POC constitutes the primary component of SOC loss. Furthermore， the relative analysis using random forest methodologies identifies soil total nitrogen （TN）， bulk density （BD）， and pH as the principal influencing factors on soil organic carbon and its components， with soil TN exerting the most significant influence （P<0.01）. Correlation analysis indicates a significant positive relationship between SOC， POC， and MAOC with TN， while a negative correlation exists between BD and pH. The study estimates the carbon sequestration potential of the soil （0-30 cm） for the recovery of light， moderate， and heavy degradation in alpine meadows at 1.97， 2.78， and 2.86 kg·m^-2， respectively. Notably， the surface layer （0-10 cm） contributes 54.93% of the total carbon sequestration， highlighting its critical role in carbon sequestration potential in this region. The research findings provide a theoretical foundation for restoring degraded alpine meadows and offer scientific support for carbon sequestration strategies within grassland ecosystems on the Qinghai-Xizang Plateau.

Graphical abstract

关键词

草地退化 / 土壤有机碳 / 颗粒态有机碳 / 矿物结合态有机碳 / 土壤碳增汇潜力

Key words

grassland degradation / soil organic carbon / particulate organic carbon / mineral-associated organic carbon / soil carbon increment potential

高寒草甸作为青藏高原重要的生态系统，具有独特的生态功能和环境价值^［1］。然而，受气候变化和人类活动等多重因素的影响^［2］，青藏高原高寒草甸面临着不同程度的退化挑战^［3-4］。草地退化不仅威胁着生态系统的稳定性和服务功能，还会导致土壤有机碳的流失^［5］。土壤有机碳是土壤质量的核心指标之一^［6］，其含量和组分的变化还决定了土壤肥力和生产力^［7］。土壤有机碳大量流失已成为制约恢复草地健康与稳定的关键因子。此外，土壤有机碳储量的流失还会对全球碳循环和气候变化产生深远影响^［8-10］。研究表明^［11］，1960-2000年青藏高原草地退化导致的CO₂释放量约为29.53×10⁸ t C，恢复退化草地带来的固碳效应对于减缓气候变化至关重要。据估算^［12］，青藏高原退化草地的增汇潜力达到9.06×10⁹ kg C·a⁻¹。因此，深入研究草地退化过程中土壤有机碳及组分的变化规律与增汇潜力，对于指导退化草地恢复和保护青藏高原草地生态屏障安全具有极为重要的意义。

当前，为了更深入地理解土壤有机碳的复杂性和稳定性，专家学者们呼吁将土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）划分为颗粒态有机碳（particulate organic carbon，POC）和矿物结合态有机碳（mineral-associated organic carbon，MAOC）^［13-15］。因为，二者在来源、周转和功能等方面具有明显差异。前者由相对未分解或半分解的植物残体组成，在土壤中周转速率快，稳定性较差，缺乏矿物保护易被土壤微生物与酶分解，对于草地退化过程的响应非常敏感；后者由部分植物溢出物和微生物残体与土壤矿质结合形成，在土壤中周转时间较长，稳定性较好，通过与土壤矿物结合的保护方式对于土壤有机碳固存具有重要意义^［13-14］。因此，研究不同退化程度下POC与MAOC的组成，可以揭示SOC的来源和稳定性的变化，从而更好地认识草地退化下SOC的流失规律与增汇潜力，为草地生态恢复提供理论支持。现已开展的草地退化对土壤有机碳影响的相关研究中，关于退化草地土壤有机碳流失过程中组分变化的研究尚不充分^［16-17］，仅有少量研究关注到草地退化对土壤团聚体结合碳的影响^［18］，仍缺乏退化草地土壤有机碳组分（POC和MAOC）变化规律及其关键影响因子的深入研究。同时，关于土壤碳增汇潜力的研究多数偏向于农田生态系统^［19-20］，鲜有针对青藏高原退化高寒草甸土壤碳增汇潜力相关研究。

基于此，本研究以不同退化程度高寒草甸为对象，通过测定不同土层深度POC与MAOC含量，分析高寒草甸土壤有机碳组分分布格局及其对退化的响应规律，计算不同退化程度高寒草甸土壤碳增汇潜力，并揭示土壤有机碳组分与碳增汇潜力的关键影响因子，以期为退化高寒草甸的恢复提供理论支撑。同时，本研究结果还可为土壤有机碳组分与草地碳增汇潜力的相关性研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北部四川省西北部，阿坝藏族羌族自治州中部红原县（31°51′-33°33′ N，101°51′- 103°22′ E），该地区的平均海拔为3500 m。该区域属于高原大陆性气候，长冬无夏，春秋短促。年平均气温为1.4 ℃，多年平均降水量769 mm，且多集中于5-9月。土壤类型为亚高山草甸土。高寒草甸是该区域主要植被类型，植物种类主要有垂穗披碱草（Elymus nutans）、剪股颖（Agrostis matsumurae）、矮嵩草（Kobresia humilis）和四川嵩草（Kobresia setchwanensis）等禾本科和莎草科植物，黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、异叶米口袋（Tibetia himalaica）等豆科植物，钝苞雪莲（Saussurea nigrescens）、湿生扁蕾（Gentianopsis paludosa）、高山紫菀（Aster alpinus）和鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）等杂类草。

1.2 样地设置与样品采集

依据空间退化代替时间退化演替序列，参考《川西北高寒草甸草地放牧退化分级》^［21］，根据植物高度、盖度和地上生物量的变化情况判断高寒草甸草地退化等级（表1）。在研究区域分别选取具有代表性的未退化（none degradation， ND）、轻度退化（light degradation， LD）、中度退化（moderate degradation， MD）和重度退化（heavily degradation， HD）高寒草甸样地。除未退化与轻度退化草地之间的距离约100 m外， 其余类型草地间隔1 km左右。未退化样地选取围栏内封育了约10年的草地，期间无任何放牧干扰。每个退化程度设置3个重复样地，每个样地面积10 m×10 m，各样地间隔至少50 m，共计12个样地^［22］。

于2020年，在每个样地内随机布置5个50 cm×50 cm的样方，共计60个样方。首先对样方内植被进行群落调查，用收获法^［22］测定植被地上生物量。在每个样方内随机分土层（0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm）用土钻（内径5 cm）采集2钻土壤。5个样方土壤样品分层混合，得到该样地代表性样品。土壤样品分为2份，一份土壤保持原状，用于测定土壤团聚体结构，使用塑料盒小心保存和运输，防止挤压和碰撞对土壤结构的影响。带回实验室后，立即去掉根系和杂质，沿土样自身的缝隙轻轻掰成小块（<8 mm），然后将每个样地中采集的5个原状土等量混合，自然风干。另一份过2 mm筛，挑出肉眼可见的根系。根系用水洗净，于65 ℃下烘干至恒重， 称量后计算群落地下生物量。土壤一部分4 ℃冷藏保存用于测定土壤含水量（soil water content，SWC）、微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）、可溶性有机碳（dissolved organic carbon，DOC）、铵态氮（ammonium nitrogen，NH₄⁺-N）、硝态氮（nitrate nitrogen，NO₃^--N）；另一部分自然风干用于测定土壤有机碳组分、全量养分、土壤颗粒组成及pH。不同退化梯度下具体植被和土壤概况分别见表1和表2。

1.3 样品分析

1.3.1 土壤理化性质测定

土壤全氮（total nitrogen，TN）含量采用元素分析仪（Elementar， Vario macro cube， 德国）（杜马斯燃烧法）^［23］测定。土壤含水量（soil water content，SWC）采用土壤水分仪（Spectrum Field Scout TDR300， 美国）测定；土壤全磷（total phosphorus，TP）、铵态氮、硝态氮含量采用连续流动分析仪测定（Alliance， Proxima， 法国）（钼锑抗比色法）^［24］。土壤微生物生物量碳含量采用总有机碳分析仪（multi N 3100，HT1300， 德国）测定（氯仿熏蒸浸提法）^［25］，未熏蒸组测定得到的有机碳含量即为可溶性有机碳。采用电位法^［24］测定土壤pH（水土比为2.5∶1.0）。采用激光粒度仪（Malvern， Mastersize 2000， 英国）测定土壤颗粒组成。采用湿筛法^［26］测定土壤水稳定团聚体组成（>0.25 mm为大团聚体；0.053~0.250 mm为微团聚体；<0.053 mm为黏粉粒），并利用平均重量直径（mean weight diameter，MWD）和分形维数（fractal dimension，D_m）来评价团聚体稳定性。MWD的计算公式为：

MWD={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{w}_i\times x_i

式中：w_i 表示第i粒径团聚体组分的质量占土壤总质量的重量百分比（%）；x_i 表示第i粒径团聚体组分的平均直径（mm）。

通过土壤粒径重量分布表征的土壤分形模型来计算土壤颗粒的分形维数^［27］。土壤颗粒质量分布与平均粒径的分形关系式：

式中：M_T表示土壤各粒级的总质量；M（）表示小于\overline{x_i}的累积土粒质量；{\overline{x}}_i表示二筛分粒径{\overline{x}}_i与{\overline{x}}_{i+\mathrm{1}}间粒径的平均值；x_max表示最大粒级土粒的平均直径；3-D_m表示线性拟合方程的斜率；D_m表示土壤团聚体分形维数。

1.3.2 土壤有机碳组分测定

土壤有机碳组分测定参考并改进Cotrufo等^［28］的方法。称取5 g过2 mm筛的风干土样，将其放置于50 mL离心管中，并加入25 mL NaI溶液［密度（1.70±0.02） g·cm^-3］，用手摇动1 min后将离心管放入摇床振荡（60 r·min^-1）30 min后，静置1 h，将离心管放入离心机，离心（3500 r·min^-1）15 min。离心结束后，将管中的上清液抽吸至0.45 μm的滤膜上，用超纯水洗涤滤膜上的样品3次后（每次25 mL），用超纯水将滤膜上的样品冲洗至铝盒中，60 ℃恒温烘干至恒重后称重，即可得到土壤游离颗粒态有机质供试样品（free particulate organic matter， FPOM）。剩余部分用去离子水冲洗两次并离心后，加入30 mL 0.5%六偏磷酸钠和玻璃珠，在200 r·min^-1下振荡18 h，悬浊液倒入孔径为53 μm的筛子，用超纯水冲洗筛子至无浑浊液为止。残留于筛上的样品用超纯水洗入铝盒中，在60 ℃条件下烘干至恒重后称重，即可得到土壤闭蓄颗粒态有机质供试样品（occluded particulate organic matter， OPOM）。通过53 μm筛的样品即为土壤矿物态颗粒有机质供试样品（mineral-associated organic matter， MAOM），将其用超纯水洗入铝盒中，60 ℃恒温烘干至恒重后称重。

利用元素分析仪（Elemental vario MICRO CUBE，德国）测定以上供试样品的有机碳含量，基于土壤样品的回收质量得到全土中游离颗粒态有机碳（free particulate organic carbon， FPOC）、闭蓄颗粒态有机碳（occluded particulate organic carbon， OPOC）和矿物结合态有机碳（MAOC）含量。具体计算公式如下：

\mathrm{质量}\mathrm{回收}\mathrm{率}(\mathrm{\%})=\frac{M_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}+M_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}+M_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

\mathrm{碳回}\mathrm{收率}(\mathrm{\%})=\frac{M_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}+M_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}+M_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

FPOC(\mathrm{g}\mathrm{C}·\mathrm{k}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l})=\frac{M_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{\mathrm{O}{\mathrm{C}}_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}\times M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

OPOC(\mathrm{g}\mathrm{C}·\mathrm{k}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l})=\frac{M_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{O{C}_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}\times M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

MAOC(\mathrm{g}\mathrm{C}·\mathrm{k}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l})=\frac{M_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{O{C}_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}\times M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

POC(\mathrm{g}\mathrm{C}·\mathrm{k}{\mathrm{g}}^{-\mathrm{1}}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l})=\frac{M_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{F}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}+M_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}\times O{C}_{\mathrm{O}\mathrm{P}\mathrm{O}\mathrm{M}}}{O{C}_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}\times M_{\mathrm{B}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{k}}}\times \mathrm{100}

式中：M_FPOM、M_OPOM、M_MAOM和M_Bulk分别代表筛分后烘干得到的FPOM、OPOM、MAOM和全土的质量；OC_FPOM、OC_OPOM、OC_MAOM和OC_Bulk分别表示FPOM、OPOM、MAOM和全土中有机碳含量，单位为g·kg^-1组分。

1.4 数据分析

以未退化草地土壤有机碳为理论最大土壤固碳量，根据此参考系来估算单位面积各退化程度高寒草甸土壤理论碳增汇潜力。单位面积土壤有机碳增汇潜力等于未退化草地土壤有机碳密度与当前土壤有机碳密度的差值。采用SPSS 22.0对植物群落及功能群特征、土壤理化性质、有机碳组分进行单因素方差分析（One-way ANOVA）。采用线性回归分析土壤有机碳组分与主要驱动因子间的关系。分析前检验数据分布，并对不满足正态分布的数据（SOC、POC、TN）进行对数转换，以满足正态分布。采用R 4.2.2中的random Forest包进行随机森林模型计算环境因子对有机碳及组分的相对重要性。用Graphpad prism 9.4.1和OrignPro 2024进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度高寒草甸土壤理化性质

0~10 cm土层，除土壤SWC、pH、TP、DOC和MBC外，高寒草甸退化显著影响土壤BD、黏粒、粉粒、MWD、TN、NH₄⁺-N和NO₃^--N含量（P<0.05）。土壤BD、黏粒和粉粒含量均在重度退化下显著高于未退化草甸（表2）。土壤TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N和MWD含量随退化加剧呈现降低趋势，各退化梯度土壤TN、NH₄⁺-N和NO₃^--N含量均显著低于未退化草甸；土壤MWD含量在中度和重度退化下呈显著降低的趋势（P<0.05）。10~20 cm土层，高寒草甸退化加剧导致土壤黏粒、粉粒、pH、NH₄⁺-N和DOC含量呈现显著变化（P<0.05）。与未退化草甸相比，土壤黏粒和粉粒含量在重度退化下皆呈现增加的趋势。土壤pH随退化加剧而增加，轻度和重度退化相较于未退化分别显著增加0.26和0.28。土壤NH₄⁺-N和DOC含量皆在中度和重度退化梯度下显著低于未退化草甸（P<0.05）。20~30 cm土层，高寒草甸退化显著影响土壤黏粒、粉粒和MWD的含量（P<0.05）。土壤黏粒和粉粒均呈现先减少后增加的趋势，且重度退化显著高于各退化梯度。土壤MWD含量随退化加剧呈现降低趋势。0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层AP含量皆呈现先升后降的趋势，表现为轻度退化升高，而中度和重度退化降低。

2.2 不同退化程度高寒草甸土壤有机碳含量与密度

土壤有机碳含量和密度随土层加深呈下降趋势，0~10 cm土层土壤有机碳含量与密度显著高于其他土层（P<0.05）。高寒草甸退化显著影响0~10 cm和10~20 cm土层土壤有机碳含量（P<0.05），各退化程度土壤有机碳含量均显著低于未退化草地，不同退化程度间无显著差异（图1）。对于土壤有机碳密度，仅在0~10 cm土层表现出对退化的显著响应，其他土层无显著变化。未退化草地0~10 cm土壤有机碳密度显著高于中度和重度退化（P<0.05），与轻度退化无显著差异。20~30 cm土层，退化对土壤有机碳含量和密度均无显著影响（P>0.05）。

2.3 不同退化程度高寒草甸土壤有机碳组分含量

在LD与HD处理下，各土层土壤FPOC含量差异显著（P<0.05），10~20 cm和20~30 cm较0~10 cm土层显著降低。ND和MD处理下，FPOC没有显著的土层差异（P>0.05，图2）。土壤OPOC和POC含量均随土层深度增加而显著降低，0~10 cm土层OPOC和POC含量均显著高于其他土层（P<0.05）。MD处理下MAOC含量表现出显著土层差异，20~30 cm土层MAOC含量较0~10 cm土层显著降低（P<0.05）。ND、LD和HD处理下，MAOC没有显著的土层差异（P>0.05）。高寒草甸退化程度显著影响表层（0~10 cm）土壤POC与OPOC含量，LD、MD和HD分别较ND处理显著降低52.77%、50.65%、63.81%和51.88%、50.41%、63.09%（P<0.05）。土壤FPOC和MAOC含量对高寒草甸退化的响应无显著差异（P>0.05）。

2.4 不同退化程度高寒草甸土壤各有机碳组分的贡献率

土壤有机碳组分以MAOC为主，其对土壤有机碳的贡献率均大于49.70%（图3）。POC的贡献率较小，为8.11%~38.99%，POC中以OPOC占绝对优势。土壤有机碳FPOC、POC和MAOC的贡献率随土层深度的变化而显著变化（P<0.05）。FPOC/SOC、POC/SOC随土层加深均呈降低的趋势，0~10 cm土层ND和MD显著高于其他土层，LD和HD显著高于20~30 cm土层（P<0.05）。而MAOC/SOC随土层加深呈增加的趋势（P<0.05），除10~20 cm土层LD处理外，10~20 cm和20~30 cm土层各退化梯度均显著高于0~10 cm土层。高寒草甸土壤各有机碳组分贡献率对退化无显著响应（P>0.05）。整体而言，高寒草甸土壤有机碳组分中POC受退化影响较大，而MAOC表现出较高稳定性；尽管不同土层间土壤有机碳组分贡献率存在显著差异，但对总有机碳的贡献情况并不会随退化而发生显著改变。

2.5 环境因子对高寒草甸土壤有机碳含量与组分的影响

MAOC、POC和OPOC这3种碳组分共同影响土壤有机碳的变化，其中MAOC是解释SOC变化的最主要组分（P<0.01）。通过随机森林分析环境因子对土壤有机碳及其组分的相对重要性发现，TN、BD、pH、MWD、MBC和SWC均显著影响土壤有机碳，其中TN是解释SOC最主要的因子（P<0.01，图4a），与SOC含量呈正相关（图5a）。其次，土壤BD和pH作为解释SOC的主要影响因子，与SOC呈负相关（图5b，c）。SOC各组分影响因子相对重要性研究结果显示，FPOC、OPOC、POC与MAOC的主要影响因子相同，均为TN、BD和pH（图4b~e），其中FPOC受3种因子的主要影响，TN和BD是解释OPOC、POC与MAOC的最主要因子（P<0.01）。土壤POC和MAOC含量分别与TN呈显著正相关（图5d，g），与土壤BD和pH呈显著负相关（图5e，f，h，i）。OPOC除了受BD、TN和pH的显著影响，还受到D_m的显著影响，其中TN对OPOC的影响最大（图4c）。

2.6 退化高寒草甸恢复的理论土壤有机碳增汇潜力

本研究以未退化草甸土壤有机碳为理论最大固碳量，若轻度、中度和重度退化草甸恢复到未退化草甸状态，理论上可以使0~30 cm土层土壤有机碳密度分别增加1.97、2.78和2.86 kg·m^-2。退化程度增加，高寒草甸土壤有机碳增汇潜力增加，但无显著性差异（P>0.05，表3）。就土层来看，0~10 cm土层的增汇潜力最大，占0~30 cm总增汇潜力的54.93%（表3）。

3 讨论

3.1 高寒草甸退化对土壤有机碳及组分的影响

土壤有机碳是高寒草甸生态系统碳库的核心组成部分^［29］，轻度、中度和重度退化高寒草甸（0~30 cm）土壤有机碳含量较未退化高寒草甸分别降低24.54%、34.45%、34.81%（图1a），这与刘育红等^［30］研究报道的三江源地区（0~30 cm）轻度、重度和极度退化高寒草甸土壤有机碳含量分别降低17.4%、38.2%、53.2%的结论基本一致。土壤有机碳的来源主要分为植物源（凋落物、根系分泌物等）与微生物源（微生物残体及其代谢产物）^［31-32］，随草地退化土壤有机碳含量显著降低，可能是由于以下原因：首先，草地退化减少了植物碳源的输入（凋落物、植物根系以及根系分泌物），这些组分是土壤有机碳的重要来源^［33］；其次，草地退化后会导致土壤养分含量降低意味着微生物可获得的营养资源减少，进而抑制其生长和微生物残体碳产生，导致土壤微生物源碳形成减少^［34］；最后，草地退化后土壤裸露与侵蚀风险增大，使得土壤团聚体结构发生破坏，加速土壤有机碳分解过程^［35-36］。此外，本研究发现，退化对土壤有机碳含量的影响存在土层差异，表层（0~10 cm）和亚表层（10~20 cm）土壤有机碳含量受退化的影响更为显著，而深层（20~30 cm）受草地退化的影响相对较弱（图1a）。主要是由于表层和亚表层是植物根系最为集中^［37］、微生物活动最为频繁的区域^［38］。草地退化会直接导致植物盖度减少^［28］，根系生物量下降，以及微生物群落结构的变化^［39］，这些变化会直接影响到表层和亚表层土壤有机碳的积累和转化。而深层土壤有机碳对退化表现出更好的稳定性，其原因可能是深层土壤有机质主要是由难分解的酯类生物大分子化合物组成^［40］，稳定的矿物结合态有机碳比例升高^［41］，同时土层较深也避免了牲畜的直接影响。因此，在草地退化过程中，深层土壤有机碳可能保持相对稳定，其含量变化相对较小。

将土壤有机碳区分为POC与MAOC^{［13，42］}，能更精确地描述土壤有机碳的来源、分布特征和稳定性。川西北原生高寒草甸土壤有机碳以MAOC为主，且随着土层加深，MAOC的比例由50.01%上升至86.32%（图3），表明MAOC在深层土壤中表现出更高的占比。这与内蒙古温带草地中POC与MAOC占比结果基本一致^［43］，说明草地土壤有机碳普遍以MAOC为主要组分。高寒草甸退化导致（0~30 cm）土壤POC含量降低43.47%~56.01%，土壤MAOC降低17.61%~31.20%（图2），说明高寒草甸退化过程中土壤POC降低是土壤有机碳流失的主要形式，相比POC，MAOC面对退化表现出较好的稳定性。土壤POC由相对未分解的植物残体组成^［13］，受到植物残体输入制约^［31］（地上植物残体和根系残体）。一般草地退化后会降低植物残体和根系的累积^［33］，导致植物碳源输入减少。由于植物碳源输入具有表聚现象^［44］，退化草地表层受植被变化的直接影响较大，所以草地退化会显著降低0~10 cm的土壤POC含量。此外，土壤POC以FPOC和OPOC形式存在于土壤中，OPOC占比高达70%以上是解释POC变化的关键组分（图2b）。OPOC是闭蓄在土壤大团聚体结构中的颗粒有机碳^［45］，退化导致土壤团聚体破坏和分解^{［18，35-36］}，团聚体稳定性（MWD）下降（表2），使得团聚体内部保护的颗粒有机质被暴露，从而被微生物分解，造成土壤OPOC的显著减少。本研究结果显示，0~30 cm土壤MAOC含量随草地退化出现降低趋势（图2d）。一方面，草地退化导致微生物将植物来源的碳整合进入土壤碳库的能力减弱，从而减少土壤MAOC形成的来源。另一方面，土壤MAOC不仅受微生物活动过程影响，还与土壤矿物含量有关^［14］。Lehmann等^［46］强调微团聚体和矿物质是土壤MAOC形成的主要载体。本研究结果表示，土壤MWD随着退化加剧而降低（表2），这可能导致团聚体对MAOC的保护减弱，从而增加微生物与MAOC的接触，加速其分解。尽管土壤MAOC含量随草地退化呈下降趋势，但其含量未受到退化的显著影响，这可能与土壤MAOC较高的稳定性有关^［13-14］。作为土壤有机碳库中最为持久的组分，MAOC通常与土壤矿物颗粒紧密结合，从而具有较强的抗分解能力^［14］。即使草地退化导致有机碳输入和保护机制减弱，但土壤MAOC的解聚和转化受到矿物质的结合强度与微生物活性的影响^［47］，这些过程对于土壤MAOC的释放和分解可能需要较长的时间响应。

3.2 高寒草甸退化下环境因子对土壤有机碳及组分的影响

土壤有机碳的含量和组成由多个过程决定，植物碳源输入是土壤有机碳的最初来源^［44］，土壤环境因子决定着微生物对植物残体和根系的分解作用，土壤团聚体与矿物保护等影响着土壤有机碳保存^［4，28］。随机森林分析结果显示土壤TN是高寒草甸生态系统中土壤有机碳及组分含量最主要的影响因子（图4）。土壤全氮被认为是土壤有机碳循环和固存的关键因素，主要通过影响地上植物生产与光合碳的固定，以及地下微生物代谢活动来调控SOC、POC和MAOC^［48-49］。相关研究表明，土壤氮素的减少会导致土壤中具有较高的C/N，进而影响植物残体向土壤有机碳的转化效率^［50］；同时，草地退化导致土壤环境相对贫瘠，限制了微生物的生长和活性^{［29，34］}。Cotrufo等^［28］认为土壤POC和MAOC的固存需要氮来维持。回归分析表明，土壤全氮含量分别与SOC、POC和MAOC呈显著正相关，也进一步验证了上述的结果（图5a，d，g）。土壤BD作为表征土壤物理性质的重要指标，其变化影响着土壤孔隙度、植物根系与微生物活性以及土壤有机质输入与分解等多个方面^［51］。本研究中土壤容重是仅次于TN，影响SOC、POC和MAOC的重要因子，其与土壤有机碳及组分呈显著负相关（图5b，e，h），即随着土壤容重增大土壤有机碳及组分含量降低，这与孙飞达等^［52］在若尔盖退化高寒草地相关性研究结果一致。当土壤容重增大时，会导致土壤孔隙度降低、紧实度增加^［53］。这种变化会限制植物根系活性，并阻碍土壤微生物对有机质的分解。此外，土壤容重的增加还会削弱土壤有机碳的物理保护（如团聚体结构）^［54］，且降低土壤阳离子交换量^［55］。因此，本研究发现土壤团聚体平均重量直径（MWD）随退化程度加剧显著降低（表2）^［56］。这些过程一方面影响植物根系和微生物对有机质的输入与分解，导致植物生物量贡献减少，降低POC的累积量，另一方面影响微生物残体转化和矿物吸附能力来间接减少MAOC的固定和转化。在高寒草甸土壤有机碳及组分的影响因子中，本研究发现，土壤pH占有重要地位，与SOC、POC和MAOC呈负相关（图5c，f，i）。Liu等^［57］在青藏高原退化高寒草地的研究结果也发现，土壤pH与SOC负相关，其认为土壤微生物活性随着土壤pH增大而增强，加速土壤有机质分解。同时，土壤pH增加还会降低土壤中植物源有机碳含量，特别是根系来源的软木脂的保存，从而减少POC形成来源^［58］。随着土壤pH升高，土壤有机碳与矿物的结合能力也会减弱，导致MAOC的稳定性降低^［47］。此外，MWD、MBC和SWC也是影响SOC的重要因子（图4）。土壤MWD降低意味着土壤团聚体稳定性的减弱，导致土壤有机碳物理保护减少，增加土壤有机碳与微生物和酶的接触面积，从而加速分解^［36］；土壤MBC和SWC可通过影响微生物活动，改变有机碳的分解过程与微生物残体碳的形成过程，从而影响SOC含量^{［39，59］}。

3.3 川西北退化高寒草甸恢复的土壤碳增汇潜力探讨

青藏高原高寒草甸面积广泛，是全国土壤有机碳密度最高的区域之一^［60］。然而，据卢海涯等^［61］估算，青藏高原高寒草甸土壤有机碳库年最低损失量达4.86 t·km^-2。因此，通过草地治理，恢复青藏高原退化草地土壤有机碳含量，将具有很大的碳增汇潜力。本研究估算，轻度、中度和重度退化高寒草甸土壤碳增汇潜力分别为1.97、2.78和2.86 kg·m^-2，略低于李英年等^［62］报道的青藏高原轻度、中度和重度退化高寒草甸（0~40 cm）土壤增汇潜力（3.54、4.16、5.94 kg·m^-2），其中差异可能与不同退化程度的界定有关。高寒草甸土壤碳增汇潜力主要受到土层厚度和草地退化程度的深刻影响^［63］。本研究中表层（0~10 cm）碳增汇比例占总碳汇量的54.93%（表 3），表明高寒草甸土壤的碳增汇潜力主要体现在表层。在高寒草甸的退化过程中，土壤有机碳的流失主要表现为POC含量的显著降低。而在退化草地的生态恢复过程中，短期的（10 a）植被恢复措施主要提升了POC含量，对MAOC含量没有显著影响^［64］。因此，短期内提高土壤POC含量应该是恢复和提升退化高寒草甸土壤碳库的第一步。由于POC主要来源于植物残体^［13］，通过补植缺株、降低牧压指数、牲畜粪便回归等措施提高有机残体输入将有利于POC的形成。同时，本研究发现，POC主要受到土壤TN、BD与pH的影响。因此，还需要通过合理措施提高土壤氮含量及土壤pH， 改善土壤结构，从而为POC的累积提供有利的土壤环境。另外，退化高寒草甸土壤有机碳恢复是一个动态变化的过程^［12］，前人研究发现经过50年以上生态恢复，能显著提升荒漠草地MAOC含量^［65］，说明较长周期的生态恢复才能提高土壤MAOC含量。由于微生物残体作为MAOC形成和累积的重要来源^［13-14］，考虑草地退化下微生物群落的复杂性、土壤环境的不稳定性以及有机质的供应与分解等变化，通过长期改善土壤环境、增加有机质供应、促进微生物群落平衡等过程，将有利于退化草地MAOC的恢复。因此，结合退化高寒草甸土壤有机碳组分特征，采取合理措施以及较长的恢复周期是增加草地土壤碳固存的重要路径。

4 结论

本研究表明高寒草甸退化导致土壤有机碳的大量流失，轻度、中度和重度退化下0~30 cm土壤有机碳分别流失24.54%、34.45%和34.81%。土壤有机碳的流失以表层（0~10 cm与10~20 cm）更加显著，且以POC组分的流失占主导，MAOC降低不显著。在高寒草甸退化过程中，土壤TN、BD、pH是土壤有机碳及其组分变化的主要影响因子。同时，简单估算得出，通过恢复轻度、中度和重度退化高寒草甸，土壤（0~30 cm）碳增汇潜力分别为1.97、2.78和2.86 kg·m^-2，表层（0~10 cm）占总增汇量的54.93%，是该区域高寒草甸碳增汇潜力的核心土层。因此，高寒草甸的恢复中，通过提高有机残体输入，并结合土壤养分、pH和结构改善措施恢复和提高表层土壤POC含量应是土壤有机碳恢复的第一步，持续地长期恢复得以提升MAOC，最终使土壤有机碳含量与稳定性得以恢复和提升。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32101350)

四川省科技厅自然科学项目(2023NSFSC1190)

西南民族大学研究生“创新型科研项目”重点项目(YCZD2024009)