菊科入侵植物与本地植物叶片性状的差异

Differences in leaf traits between invasive and native species of Asteraceae

摘要

鉴于入侵植物对本地植物群落结构和组成的改变及其对生物多样性的负面影响，本文旨在探讨菊科入侵植物与本地植物在叶片解剖结构与生理化学性状上的差异及其两者间的关系，以入侵植物加拿大一枝黄花、苦苣菜、一年蓬以及本地植物翅果菊、刺儿菜为试验材料测定其叶片解剖结构与生理化学性状。结果表明：入侵植物的平均角质层厚度、栅海比以及组织结构紧密度均显著高于本地植物，这说明入侵植物相较于本地植物展现出更优越的水分保持能力以及逆境适应性。而且入侵植物在光合作用能力以及养分获取能力上比本地植物更具潜在的优势，具体表现为入侵植物较高的叶绿素含量、比叶面积以及全氮含量。此外，根据冗余分析结果可知二者的叶片解剖结构与其生理化学性状之间均存在着一定的联系，即叶片厚度的增加通常意味着更多的光照被吸收，进而提高叶片的光合效率。因此，正是由于这些特征导致外来植物成功入侵并进一步扩散。

Abstract

Given the changes in the structure and composition of native plant communities caused by invasive species， along with their detrimental effects on biodiversity， this paper aims to investigate the differences in leaf anatomical structures and physiological and chemical traits between invasive plants and native plants of the Asteraceae family. The invasive species Solidago canadensis， Sonchus oleraceus， Erigeron annuus and the native species Lactuca indica， Cirsium setosum were selected as representative species to determine if there are systematic leaf anatomical structure and physiological and chemical trait differences between invasive and native Asteraceae species. The results indicated that invasive plants exhibited a higher average cuticle thickness， palisade-sponge ratio， and cell tightness ratio compared to native plants. This suggests that invasive plants possess superior water retention ability and stress adaptability， compared to their native species counterparts. Furthermore， invasive species exhibit greater potential for photosynthesis and nutrient acquisition compared to native species， as evidenced by higher chlorophyll content， specific leaf area， and total nitrogen content than the native Asteraceae species. In addition， the results of redundancy analysis reveal a significant relationship between the anatomical structure of leaves and their physiological and chemical traits. Specifically， an increase in leaf thickness generally indicates greater light absorption， which enhances the photosynthetic efficiency of the leaves. Consequently， it is these advantageous characteristics that have enabled the invasive species to proliferate and colonize successfully.

Graphical abstract

关键词

菊科 / 入侵植物 / 本地植物 / 叶片解剖结构 / 叶片生理化学性状

Key words

Asteraceae / invasive plants / native plants / leaf anatomical structure / leaf physiological and chemical traits

在全球气候变化和人类活动加速的背景下，入侵植物的扩散对生物多样性、群落结构以及生态系统的功能构成了严重威胁^［1］。外来植物能够成功入侵是由多种因素共同作用的结果，其中植物的形态结构和生理特性在种群建立与扩散的过程中起着决定性的作用，使其在资源竞争中占据优势并进一步导致生态系统结构的变化^［2］。因此，深入研究入侵植物与本地植物之间表型和生理特性的差异，对于理解入侵机制和制定有效治理措施具有重要意义。

植物叶片对光捕获与气体交换有着重要的贡献^［3］，目前已有许多研究探讨了入侵植物与本地植物在叶片功能性状上的差异，而这些差异可以影响植物的光捕获效率及其整体的生物量分布模式^［4］。例如，Liu等^［5］通过对97对入侵植物与本地植物的20个叶片性状进行分析，发现入侵植物相较于本地植物展现出更高的比叶面积、叶片同化速率以及更低的叶片建成成本。正是因为入侵植物较高的比叶面积，才导致其能够更高效地获取和利用环境资源，进而使其在光合速率和物质积累能力上优于其主要伴生植物^［6］。同时也有研究发现辽宁地区的两种入侵植物相较于本地共生种来说具有更高的最大净光合速率以及光合氮素利用效率^［7］，这些数据一致表明相较于本地植物，入侵植物展现出更高的表型可塑性。此外，不同植物间叶片解剖结构也存在显著差异，而这些结构在一定程度上可反映植物的抗逆性^［8］。例如浦艳飞等^［9］通过定量分析云南地区9种常见菊科杂草的叶片解剖结构，发现入侵植物具有最厚的角质层及栅栏组织，这一特征有助于它们减少水分的散失。另外也有研究发现，外来植物飞机草（Chromolaena odorata）和紫茎泽兰（Ageratina adenophora）与本地植物相比具有更多的维管束以及更发达的外表皮分泌结构，进而使入侵植物具有更高的抗逆性和竞争能力^［10］。但先前的研究大多集中在菊科入侵植物与本地植物的叶片解剖结构与生理化学性状的独立分析，却忽略了它们之间的内在联系，而深入探讨这些联系有助于理解入侵植物与本地植物对环境变化响应的差异。

据统计，中国草地上的入侵植物种类丰富，共计183种，涵盖41科123属，在这些入侵植物中，菊科植物的数量尤为突出，共有47种^［11］。研究发现，入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）、一年蓬（Erigeron annuus）与苦苣菜（Sonchus oleraceus）具有快速的生长速度与强大的生态适应性，对多地的生物多样性以及生态系统造成了严重破坏^［12-14］。基于此，本研究以安徽省常见的3种入侵植物（加拿大一枝黄花、一年蓬、苦苣菜）与2种本地植物［翅果菊（Lactuca indica）、刺儿菜（Cirsium setosum）］为试验材料，对其叶片生理化学性状（叶面积、叶片干物质含量、叶片全氮、全磷、全碳、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量）及解剖结构（叶片厚度、角质层厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、气孔密度、叶脉密度）进行比较分析，探究入侵植物与本地植物在叶片解剖结构与生理化学性状上的差异及其两者间的关系，为入侵机理的研究与制定有效的防控措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选取安徽常见的3种入侵植物（加拿大一枝黄花、苦苣菜、一年蓬）以及2种本地植物（翅果菊、刺儿菜）作为试验材料，这3种入侵植物均为菊科植物，在安徽地区扩散较为严重，而翅果菊和刺儿菜则是它们的常见伴生种。植株采自安徽农业大学实验基地（31°51′43″ N，117°15′25″ E），该研究区域具有热带湿润季风气候的特征，季节变化明显，气候温和，雨量适中，年均气温12~22 ℃，年均降水量约为910 mm，年均无霜期227 d。

1.2 试验方法

参考《中国外来入侵植物志》^［15］可知加拿大一枝黄花的营养生长期为4-9月，苦苣菜的营养生长期主要在春季的3-6月以及秋季的9-11月，一年蓬的营养生长期则集中在4-8月；而根据《中国植物志》^［16］及相关资料，翅果菊的营养生长期主要集中在4-7月，刺儿菜的营养生长期主要集中在春季的3-5月以及秋季的8-9月。因此本研究于2024年4月在安徽农业大学国家高新技术农业园收集了上述5种植物的健康植株，每种植物均挑选20株处于营养生长期且高度和叶片数量无显著差异的个体，并从其中间部位选取40片成熟且健康的叶片，设置3次生物学重复进行各项指标的测定。

1.2.1 叶片解剖结构测定

对叶片主脉的两侧组织进行徒手切片，用光学显微镜观察并拍摄叶片横切面，使用ImageJ软件对图像进行分析，测量叶片厚度（leaf thickness，LT）、角质层厚度（cuticle thickness，CT）、表皮厚度（epidermis thickness，ET）、栅栏组织厚度（palisade parenchyma thickness，PT）、海绵薄壁组织厚度（spongy parenchyma thickness，ST）等各项指标^［17］，栅海比（P/S）、组织结构紧密度（cell tightness ratio，CTR）、组织结构疏松度（sponge ratio，SR）的计算公式如下：

P/S=PT/ST

CTR=(PT/LT)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

SR=(ST/LT)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

1.2.2 气孔密度测定

在叶片背面的中央部位（避开主脉区域）涂抹1 cm²的指甲油，待其晾干后撕下形成薄膜的部分，置于显微镜下进行观察并拍摄图像。利用ImageJ软件对拍摄得到的气孔图片进行分析处理，计算单位面积内的气孔数量，即气孔密度（stomatal density，SD）^［17］。

1.2.3 叶脉密度测定

避免损伤主脉，在叶片中上部剪取面积大约2 cm²的叶片，置于含有5%NaOH溶液的试管中，进行恒温加热煮沸20~30 min，以观察叶肉的分解情况。叶脉清晰可见后，将样品在蒸馏水中浸泡30 min，随后转移到5%NaClO溶液中进行漂白处理10 min。取出样本用蒸馏水浸泡30 min，最后置于载玻片上制片。利用光学显微镜观察并进行拍照，每个叶片制作3个样片，分别在10倍显微镜下随机拍摄3个视野。利用ImageJ软件测定视野范围内叶脉的累积长度，并据此计算每单位叶面积内的叶脉总长度，从而得到叶脉密度（vein density， VD）^［17］。

1.2.4 叶片干物质含量和比叶面积测定

测定植物叶片的鲜重，并拍摄叶片图像，使用ImageJ软件对照片进行分析确定叶片的表面积（leaf area， LA）。随后，将叶片放置于65 ℃的烘箱中烘干至恒重并测量其干重。计算叶片的干物质含量（leaf dry matter content， LDMC）和比叶面积（specific leaf area， SLA）^［18］。

\mathrm{干物}\mathrm{质含}\mathrm{量}=\mathrm{干重}/\mathrm{鲜重}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

\mathrm{比叶}\mathrm{面积}=\mathrm{叶面}\mathrm{积}/\mathrm{干重}

1.2.5 叶绿素含量测定

将采集的新鲜嫩叶用去离子水冲洗干净后，使用打孔器取得干净的叶片，并将其剪成长条状细丝。接着，将这些细丝完全浸没于80%丙酮溶液中，直至颜色褪成白色，最后在663和645 nm波长处测定光密度值（分别记为OD₆₆₃、OD₆₄₅），并依据下列公式计算叶绿素a（chlorophyll a， Chl a）、叶绿素b（chlorophyll b， Chl b）、叶绿素a/b（Chl a/b）以及叶绿素总量（chlorophyll，Chl）^［19］。

Chla=\mathrm{12.7}\mathrm{O}{\mathrm{D}}_{\mathrm{663}}-\mathrm{2.57}\mathrm{O}{\mathrm{D}}_{\mathrm{645}}

Chlb=\mathrm{22.88}\mathrm{O}{\mathrm{D}}_{\mathrm{645}}-\mathrm{4.67}\mathrm{O}{\mathrm{D}}_{\mathrm{663}}

1.2.6 全碳、全氮、全磷含量测定

将长势均一的成熟叶片分别装于信封袋内，65 ℃烘干至恒重后磨碎成粉末。通过重铬酸钾外加热法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法分别测定全碳（total carbon，TC）、全氮（total nitrogen，TN）以及全磷（total phosphorus，TP）含量，重复3次^［20］。

1.2.7 数据处理与分析

采用SPSS软件的单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差数法（least significant difference， LSD）对5种菊科植物的叶片解剖结构（LT、CT、ET、PT、ST、P/S、SR、CTR、SD、VD）及其生理化学性状（LA、SLA、LDMC、TP、TC、TN、C/N、C/P、N/P、Chl a、Chl b、Chl、Chl a/b）进行分析比较（P<0.05）。此外，对这5种菊科植物的叶片生理化学性状进行相关性分析，采用Origin 2024软件绘制相关图表。最后，运用CANOCO（版本5.0）进行冗余分析（redundancy analysis， RDA），旨在揭示5种菊科植物的叶片解剖结构及其生理化学性状之间的关系。

2 结果与分析

2.1 植物叶片解剖结构特征

入侵植物的平均CT、ET、P/S和CTR均显著高于本地植物，而平均SR显著低于本地植物（表1）。其中入侵植物中一年蓬的CT（8.03 μm）、PT（80.41 μm）最厚，ST（81.46 μm）最薄，加拿大一枝黄花的LT（236.89 μm）最厚、SD（335.41 mm^-2）最高，苦苣菜的VD（10.12 cm·cm²）最大，而本地植物中翅果菊的CT最薄（6.51 μm）（图1）。

2.2 植物叶片的生理化学性状

入侵植物的平均LA、SLA、Chl a、Chl b、Chl以及TN均显著高于本地植物，而平均C/N显著低于本地植物（表1）。其中入侵植物中加拿大一枝黄花的LDMC（0.18）、SLA（123.45 cm²·g^-1）、Chl a/b（3.30）均是最高的，且一年蓬的TC（493.99 mg·g^-1）、TN（35.30 mg·g^-1）显著高于其余4种植物，而本地植物翅果菊和刺儿菜之间的LA虽无显著差异，但均显著低于3种入侵植物（图2）。

2.3 植物叶片生理化学性状的相关性分析

Pearson相关分析结果表明（图3），LA与TP、叶绿素等相关指标显著正相关（P<0.05），且TN与LA、叶绿素等相关指标呈极显著的正相关性（P<0.01）；而Chl b与C/N、LA与C/P显著负相关（P<0.05），C/N与Chl、Chl a、LA均表现出极显著的负相关性（P<0.01）。

2.4 植物叶片解剖结构与其生理化学性状的关系

根据RDA结果可知，第1轴、第2轴的解剖结构与生理化学性状相关系数均为0.998，排序结果可靠。且第1轴与第2轴的解释率分别为85.72%、7.72%，说明前两轴能解释93.44%的差异信息（表2）。另外，Chl a/b与LA对叶片解剖结构变异的解释度分别为45.1%（P=0.004）、31.7%（P=0.002），表明Chl a/b与LA是影响这5种菊科植物叶片解剖结构的主要生理化学性状（表3）。且LA与CT、CTR、P/S、PT、ET呈正相关，与SD、VD、SR、ST、LT呈负相关；Chl a/b与SD、LT、ST、SR呈正相关，与PT、P/S、CTR、CT、ET、VD呈负相关；Chl a、Chl b与CT、PT、CTR、P/S呈正相关，与ST呈负相关；其中LA与CT之间正相关性最大，Chl a/b与SD的正相关性最大（图4）。

3 讨论

本研究发现菊科入侵植物与本地植物的叶片解剖结构与其生理化学性状之间均存在着一定的联系，但入侵植物比本地植物具有更好的逆境适应性、更强的光合作用能力以及养分获取能力。

3.1 入侵植物与本地植物叶片解剖结构的差异

叶片作为植物进行光合作用和蒸腾作用的主要场所，其结构对环境变化极为敏感，能够反映植物对环境条件适应性的强弱^［21］，因此入侵植物与本地植物在叶片解剖结构上的显著差异反映了它们对环境适应性的不同^［9］。本研究发现，入侵植物的平均CT和ET均显著高于本地植物（图1、表1），这些结构是植物自我保护机制的重要体现^［22］，其中较厚的表皮和角质层有助于增强其水分维持能力、减少蒸腾损失、调节生理活动，同时抵御强辐射的潜在损害，进而提高植物的抗逆性^［23］。此外，入侵植物的平均P/S、CTR均显著高于本地植物（图1、表1），这与浦艳飞等^［9］的研究结果一致，即在9种菊科杂草中也观察到入侵植物具有最薄的ST和最厚的PT。而发达的PT不仅可以提高净光合速率，还可以储藏大量同化产物、完善各器官的功能，从而抵抗不良环境因子的胁迫。综上所述，这些叶片解剖结构一定程度上反映了入侵植物相较于本地植物在干旱适应性和竞争能力上的优势。

3.2 入侵植物与本地植物叶片生理化学性状的差异

植物吸收光能同化CO₂主要是在叶绿体内完成的^［24］，其中叶绿素含量对该过程至关重要，除少数特殊状态下的Chl a分子充当光合作用的中心色素外，其余的Chl a和全部Chl b均为聚光色素^［25］。本研究结果显示，入侵植物的平均Chl a、Chl b以及Chl均显著高于本地植物（图2，表1），同样有研究发现入侵植物豚草（Ambrosia artemisiifolia）和三裂叶豚草（Ambrosia trifida）的叶绿素含量均显著高于本地植物紫菀（Aster tataricus）^［7］，这揭示了入侵植物相较于本地植物具有更强的光合作用能力。叶片除了作为光合作用的主要器官以外，还能够根据植物的生存环境，如温度、水分、光照、营养等进行调整，表现出不同的生理化学性状，而叶片生理化学性状可以反映植物的适应策略和资源利用能力^{［18，26］}。本研究结果显示翅果菊和刺儿菜的LA虽无显著差异，但均显著低于3种入侵植物；加拿大一枝黄花的LDMC（0.18）和SLA（123.45 cm²·g^-1）都是最高的，且入侵植物平均SLA显著高于本地植物（图2、表1），这一结论与已有研究相符，即豚草和三裂叶豚草的SLA均显著高于本地植物紫菀^［7］。其中SLA是衡量植物资源获取能力的重要参数，SLA越大的植物获取资源和维持体内营养的能力越强^［27］，因此具有较高SLA和光合作用效率的入侵植物，其叶片光捕获面积较大，净光合速率较高，单位叶面积的投入成本较低，资源流动速度及回报效率较快^［28］。综合分析表明，入侵植物相较于本地植物在适应环境变化时展现出更高的表型可塑性。

叶片中的碳、氮、磷含量及其比值是反映植物营养状况的重要指标^［29-30］，其中氮、磷在光合作用中均发挥着关键作用，除此之外，磷在植物的细胞膜结构、物质代谢以及信号传导等方面也至关重要^［31］。本研究发现入侵植物平均TN显著高于本地植物，而平均C/N显著低于本地植物，其中一年蓬的TC（493.99 mg·g^-1）、TN（35.30 mg·g^-1）均显著高于两种本地植物（图2、表1）。而我国学者在互花米草（Spartina alterniflora）与土著植物芦苇（Phragmites australis）氮竞争的研究中揭示了入侵植物具有更强大的氮获取能力^［32］，同样胡朝臣等^［33］通过比较紫茎泽兰、飞机草及其共存的本地植物，也证实了入侵植物在氮吸收上的优势，而且这种优势随入侵程度的增加而更加显著，这些结果均表明入侵植物对土壤中养分的利用能力更强，可以为其光合作用以及生理生化过程提供充足的底物和能量。另外，根据Koerselman的限制性养分理论，当N/P低于14时，植物生长主要受N的限制；而N/P高于16时，主要受磷的限制^［34］。本研究发现5种菊科植物的N/P远大于16，表明磷是这些菊科植物在该取样地点生长的主要限制性养分，这与空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）生长的限制性因素相同^［35］，而且结合已有的报道，对植物而言中国大部分地区的土壤都是缺磷的^［36］，这种现象可能是因为环境中可直接供给植物吸收利用的磷相较于氮更为有限^［37］。总体而言，入侵植物之所以能在新群落中定居并成为优势种^［38］，很大程度上得益于其快速开发可用资源的能力^［39］，使其具有相对较高的生长速率^［40］，从而更好地适应外界环境的变化。

3.3 入侵植物与本地植物叶片生理化学性状的相关性及其与解剖结构的关系

本研究对安徽地区5种菊科植物叶片生理化学性状相关性的分析揭示了这些性状之间存在明显的协同作用：较大的LA、TN对应较高的Chl、Chl a、Chl b，且LA与TN之间也存在显著的正相关性（图3），但入侵植物与本地植物各自表现出协同进化的同时又存在显著差异。本研究结果显示入侵植物的平均总氮含量显著高于本地植物（表1），由于氮素是叶绿素合成的关键成分，同时它也是光合作用的限制性营养元素^［41］，而入侵植物为了应对更强的种间竞争，将更多氮素分配至光合器官，通过合成大量的叶绿素来提高其光合效能^［42-43］，这与王满莲等^［44］研究得到的结论基本一致。除此之外，也有研究表明LA与TN之间存在正相关性，例如氮素的增加促进了互花米草的生长，具体表现即为植株LA的扩大^［45］。

另外，植物的叶片解剖结构与其生理化学性状存在着一定的联系，基于RDA分析的结果可知，Chl a/b与LA是影响5种菊科植物叶片解剖结构的两个主要生理化学性状（图4）。其中LA与ET、CT、PT均呈正相关，这一结论与先前对常绿树种与落叶树种的研究^［46］结果一致，即LT增加会导致LA的增大，而LA的大小不仅影响植物对光资源的捕获能力，还会调节叶片温度和蒸腾速率，进而影响叶片的热量和水分平衡^［47］。本研究还发现Chl a、Chl b与CT、PT、CTR、P/S均呈正相关，与ST呈负相关，这表明LT、PT与叶绿素含量之间存在相互促进的作用，LT增加通常意味着更多的光照被吸收，进而提高叶片的光合效率，其中栅栏组织含有较多的叶绿素（海绵组织含有较少的叶绿素）^［48］，而较高的叶绿素含量通常又与较高的CTR相关，这有助于保持叶片的完整性和稳定性^［46］。因此，植物可通过改变其组织解剖结构以及叶片生理化学性状来响应环境的变化。

4 结论

本研究通过对菊科入侵植物与本地植物叶片解剖结构和生理化学性状的分析发现，入侵植物具有更强的水分保持能力，同时在光合作用与养分获取能力上展现出潜在的优势。另外，也揭示了入侵植物与本地植物叶片解剖特征与其生理化学性状之间均存在着显著的相关性，这不仅能够加深我们对两者生态适应性差异的认识，而且对于预测入侵植物对全球变化的响应以及制定生态保护策略具有重要的理论和实践价值。

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基金资助

国家自然科学基金(31772235)

植被与环境变化国家重点实验室项目(LVEC-2022kf01)