野牛草种质耐盐性综合评价及评价模型的初步构建

Multivariate evaluation of the salt tolerance of Buchloe dactyloides germplasm lines and construction of a preliminary evaluation model

摘要

本研究采用土培法，以来自美国得克萨斯州、内布拉斯加州等地的15份野牛草种质为材料，在600 mmol·L^-1 NaCl溶液胁迫条件下进行培养，测定并综合分析了株高、茎粗等表型特征，叶片相对含水量、过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量等生理生化指标，葡萄糖、蔗糖、淀粉含量等渗透调节物质及α-淀粉酶、β-淀粉酶、总淀粉酶活性等与碳水化合物代谢相关的酶活性，共计13项指标。研究结果显示，不同种质材料间耐盐性差异显著（P<0.05），采用主成分分析与隶属函数法相结合的方法构建了一种适用于野牛草耐盐性评估的综合评价体系。其中Bd324和Bd769综合指数表现较优，其隶属函数均值分别达到0.85和0.75。野牛草耐盐性评价回归方程为D=0.351+0.266X₁-0.211X₂-0.191X₃+0.121X₄+0.144X₅+0.093X₆。本研究筛选出的优良种质为后续耐盐育种工作提供了重要材料，同时为盐渍化土地生态修复实践提供了理论依据和种质资源储备。

Abstract

In this study， we evaluated the salt tolerance of 15 germplasm lines of buffalo grass （Buchloe dactyloides） using a soil culture method. These materials were obtained from places such as Texas and Nebraska in the USA. The germplasm lines were cultivated under saline stress， which was imposed by irrigation with 600 mmol·L^-1 NaCl solution. A total of 13 traits were measured and the data submitted to principal component and membership function analyses. The 13 traits were： phenotypic characteristics （plant height and stem diameter） and physiological and biochemical indexes ［relative water content of leaves， peroxidase （POD） activity， superoxide dismutase activity， contents of malondialdehyde （MDA）， proline， and osmotic adjustment substances， i.e.， glucose， sucrose， and starch， and activities of enzymes related to carbohydrate metabolism， i.e.， α-amylase， β-amylase， and total amylase］. On univariate analysis of the traits separately， we detected significant differences in salt tolerance among the germplasm lines （P<0.05）. Principal component analysis found four principal components （PCs） with eigenvalues greater than 1. PC1 （eigenvalue 3.835） was interpreted as reflecting growth and tolerance under salt stress； PC2 （eigenvalue 2.623） reflected starch metabolism under salt stress； PC3 （eigenvalue 1.814） reflected osmotic regulation capacity under salt stress； PC4 （eigenvalue 1.452） reflected carbohydrate metabolism and energy supply under salt stress. Using a combination of principal component analysis and the membership function method， we constructed a multivariate evaluation system for the assessment of the salt tolerance of B. dactyloides. Among the tested materials， Bd324 and Bd769 showed higher multivariate scores， and their average membership function （D） values were 0.85 and 0.75， respectively. Using stepwise regression to predict the D value from the original 13 variables， we obtained the following regression equation for evaluating the salt tolerance of B. dactyloides： D=0.351+0.266X₁-0.211X₂-0.191X₃+0.121X₄+0.144X₅+0.093X₆，_{where X1 to X6 correspond to MDA， starch content， POD， total amylase activity， stem thickness， and relative water content of leaves， respectively. The germplasm identified in this study as having superior salt tolerance traits will be useful for breeding new salt-tolerant varieties of B. dactyloides. Our findings and collected germplasm also provide a theoretical basis and useful materials for the ecological restoration of saline-alkali land.}

Graphical abstract

关键词

野牛草 / 耐盐性 / 生理指标 / 主成分分析 / 回归方程

Key words

Buchloe dactyloides / salt tolerance / physiological indexes / principal component analysis / regression equation

土壤盐渍化作为全球性的环境问题，不仅导致土壤板结、肥力降低，还会严重抑制植物的生长发育，甚至造成植物死亡。近年来，受自然灾害频发和人类不合理利用的双重影响，土壤盐渍化问题日益加剧，对环境的可持续性发展构成严重威胁^［1］。根据2024年联合国粮食及农业组织发布的《50年来首份盐渍土壤全球评估关键报告》^［2］显示，全球盐渍土壤面积达13.81亿hm²，占全球土地总面积的10.7%，且这一数字仍在持续增长。因此，综合治理盐渍化土地、恢复植被覆盖，对实现“绿水青山就是金山银山”的生态文明建设目标具有重大战略意义。

选育耐盐植物已成为治理盐渍化土地的重要生物措施之一。考虑到种植成本和管理投入等因素，研究者们正致力于选育和推广耐盐型草坪草品种^［3］。野牛草（Buchloe dactyloides）又名牛毛草、水牛草，是禾本科（Gramineae）画眉草亚科（Eragrostoideae）野牛草属（Buchloe）多年生草本植物，原产于北美洲中部的半干旱温带和亚热带地区^［4］。相较于大多数草坪草而言，野牛草具有耐贫瘠、抗寒抗旱、耐盐碱、养护费用极低等特点，在干旱和盐碱地区的绿化和生态修复中具有广泛应用，是改良盐碱土壤的重要生态草种之一，极具发展潜质^［5］。近年来，对野牛草的研究主要集中在种子萌发^［6］、遗传多样性^［7］、植株倍性^［8］、逆境胁迫^［9-11］，以及克隆分株等方面^［12］。但存在以下关键科学问题亟待解决：不同种质间耐盐性差异缺乏系统评价；盐胁迫下生理响应指标体系的构建尚不完善；适用于盐碱地推广的优质种质筛选标准缺失。因此，筛选耐盐型野牛草种质并开展盐碱地野牛草种植研究，对有效利用盐渍化土地资源、促进景观绿化、生态修复和畜牧业的发展具有重要意义。

在植物抗性评价领域，主成分分析和隶属函数分析法因其能够较为全面筛选关键耐盐指标并对不同种质间的耐盐性进行综合评价而得到广泛应用。这些方法已成功应用于水稻（Oryza sativa）^［13］、高粱（Sorghum bicolor）^［14］、紫花苜蓿（Medicago sativa）^［15］和黑麦草（Lolium perenne）^［16］等植物。本研究以15份野牛草种质材料为对象，通过600 mmol·L^-1 NaCl模拟盐胁迫处理，测定13个生长表型和生理指标参数，并综合运用主成分分析和隶属函数分析法，对野牛草种质材料进行耐盐性综合评价。研究旨在明确不同种质资源的耐盐性差异，为野牛草的耐盐品种选育和盐碱地改良研究提供理论支持和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试的15份野牛草种质材料于2024年6月采集自中国林业科学研究院野牛草资源圃河北宣化基地。基地地理位置为115°00′ E；40°38′ N，平均海拔900 m。所选种质资源来源地差异明显（表1）。所有试验材料在资源圃内采用统一的标准化栽培管理（常规灌溉、不施用盐分且定期修剪），确保试验前具有一致的生长状态和生理基础。

1.2 试验处理

本研究采用梯度浓度法进行预试验。随机选取5份野牛草种质材料（2、5、9、11和14号），分别设置0、200、400、600和800 mmol·L^-1 5个NaCl浓度梯度进行胁迫处理，每个处理设置3次重复，采用与正式试验相同的栽培管理方式。结果表明，NaCl溶液浓度为600 mmol·L^-1 时，5份野牛草种质材料的生长受到显著抑制（P<0.05），且材料间表现出显著的差异性。因此选择600 mmol·L^-1 的NaCl溶液作为正式试验的胁迫浓度，对15份野牛草材料进行耐盐性评价。

试验在河北省宣化市野牛草基地可控环境大棚内进行［温度：昼（25±1） ℃/夜（18±1） ℃，空气湿度70%±5%］。采用盆栽试验法，使用口径15.5 cm、深度12 cm的塑料花盆，每盆定量装填1.5 kg混合土壤（营养土和蛭石为1∶1，土质疏松，pH为6.5~7.5）。采用单株种植方式，培育过程中将生长期内长出的匍匐茎盘于盆内。经过30 d的标准化养护管理后，野牛草进入拔节初期，设置600 mmol·L^-1 NaCl溶液处理组，以模拟盐胁迫环境；对照组（CK）使用等量蒸馏水浇灌，保持土壤含水率为最大持水量的70%。每个处理设置3个生物学重复，每天通过称重法补充水分，确保土壤含水量恒定，维持试验环境的一致性。盐胁迫处理15 d后，选取相同生长部位进行各生理指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 株高和茎粗的测定

在每盆植株中随机选取10株幼苗，用直尺测定其株高，用游标卡尺在茎基部测量其茎粗，取平均值进行分析。

1.3.2 叶片相对含水量的测定

采用烘干法^［17］进行测定，通过叶片相对含水量（leaf relative water content， RWC）的不同来检测野牛草在盐胁迫下保持水分的能力，相对含水量越高其抗失水能力越强。在植株相同时期相同位置迅速剪取3片叶片，利用分析天平（LC-FA1004，上海）称量其鲜重，记为m₁；将叶片放到离心管中用自来水浸泡24 h后取出并将表面水分擦拭干净，迅速称量其饱和重，记为m₂；将叶片装在牛皮纸袋后放入烘箱，60 ℃烘干10~15 h，至恒重，称其干重，记为m₃。计算公式如下：

\mathrm{叶片}\mathrm{相对}\mathrm{含水}\mathrm{量}=\frac{m_{\mathrm{1}}-m_{\mathrm{3}}}{m_{\mathrm{2}}-m_{\mathrm{3}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

1.3.3 生理及碳水化合物代谢相关指标测定

依据《植物生理学实验指导》^［18］标准方法，对各生理生化指标进行测定。具体方法如下：过氧化物酶（peroxidase， POD）活性采用愈创木酚比色法测定；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性通过氮蓝四唑（nitro blue tetrazolium， NBT）光化学还原法测定；丙二醛（malondialdehyde， MDA）含量使用硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid， TBA）显色法测定；脯氨酸（proline， Pro）含量采用磺基水杨酸（sulfosalicylic acid， SSA）提取法测定；可溶性糖组分中，葡萄糖（glucose， Glc）和蔗糖（sucrose， Suc）含量采用蒽酮-硫酸（anthrone-sulfuric acid， A-S）比色法测定，淀粉（starch， St）含量则通过酸水解法测定；淀粉酶活性指标中，α-淀粉酶（α-amylase， α-AA）、β-淀粉酶（β-amylase， β-AL）和总淀粉酶（total amylase， TAA）活性均采用3，5-二硝基水杨酸（3，5-dinitrosalicylic acid， DNS）显色法测定。

1.4 数据分析

为明确不同野牛草品种的耐盐性差异，本研究采用主成分分析法（principal component analysis， PCA）对盐胁迫下15份野牛草种质材料的13项指标相对值进行降维分析，旋转方式选择最大方差法。基于主成分分析结果，采用隶属函数法对野牛草耐盐性进行综合评价，对15份野牛草材料耐盐性进行排名，值越高表明其耐盐性越强。数据处理和分析均通过Microsoft Excel和SPSS 27.0完成，图表绘制使用Microsoft Excel。具体公式如下：

\mathrm{性状}\mathrm{相对}\mathrm{值}=X_{\mathrm{s}}/X_{\mathrm{c}}（2）

\mathrm{指标}\mathrm{降低}\mathrm{百分}\mathrm{率}=(X_{\mathrm{c}}-X_{\mathrm{s}})/X_{\mathrm{c}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（3）

式中：X_s表示盐处理下某指标测定值的平均值，X_c表示盐处理下某指标对照值的平均值。

隶属函数计算公式：

U\left(X_{ij}\right)=(X_{ij}-X_{j\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{j\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（4）

式中：U表示隶属函数值，X_ij 表示第i个种质的第j个主成分值，X_jmax表示第j个主成分的最大值，X_jmin表示第j个主成分的最小值。

主成分权重计算公式：

w_j=p_j/{\sum }_{j=\mathrm{1}}^n{p}_j,j=\mathrm{1,2},\cdots ,n（5）

式中：权重w_j 表示第j个主成分的重要程度，p_j 表示第j个主成分的贡献率。

耐盐综合评价D值计算公式：

D={\sum }_{j=\mathrm{1}}^n[U(X_{ij})\times w_j],j=\mathrm{1,2},\cdots ,n（6）

式中：D值表示第i个野牛草材料在盐胁迫条件下的耐盐性综合评价值^［19］。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对野牛草生长表型的影响

采用600 mmol·L^-1 NaCl处理15 d后，参试的15份野牛草的株高均极显著低于对照组（P<0.01，图1A），其中1和2号材料的株高降低幅度较小，分别下降了4.79%、6.27%；相比之下，14号材料下降幅度最大，达27.09%。茎粗变化（图1B）同样存在较大差异，下降幅度为4.65%~27.89%。其中，12号材料的茎粗下降最为显著（P<0.05），降幅达27.89%。

2.2 盐胁迫对野牛草抗氧化能力的影响

盐胁迫显著影响了野牛草幼苗的生理生化指标。叶片相对含水量（RWC）下降2.25%~14.40%（图2A），其中5号材料下降幅度最小（2.25%）；而6号材料的RWC下降幅度最大（14.40%）。与CK相比，6、8、10、12和14号材料的POD活性显著升高（P<0.05，图2B）；而1、2、4、5、7和9号材料的POD活性显著降低（P<0.05），显示出不同的抗氧化策略。1、2、4、5和6号材料的超氧化物歧化酶（SOD）活性较CK显著升高（P<0.01，图2C）。丙二醛（MDA）含量的变化结果表明，2、3、5、8和15号材料较CK显著升高（P<0.05，图2D）。

2.3 盐胁迫对野牛草糖类渗透调节指标的影响

脯氨酸（Pro）含量在15份材料中均发生显著变化（P<0.05，图3A）。其中，与对照相比，11和12号材料的Pro含量极显著增加（P<0.01）；而5号材料的Pro含量极显著降低（P<0.01）。可溶性糖和淀粉含量对盐胁迫的响应呈材料特异性（图3B~D）。葡萄糖含量方面，除1和6号材料外，其余材料均较CK显著增加（P<0.05），其中2和15号材料的增幅较大。蔗糖含量变化出现分化，5、9、10、12和13号材料显著升高，其余材料则呈下降趋势。淀粉含量的变化更为复杂，1、3、7、8、11、12、13和14号材料显著增加，2、9和10号材料显著降低，其余材料变化不显著。

2.4 盐胁迫对野牛草碳水化合物代谢酶的影响

在600 mmol·L^-1 NaCl胁迫处理下，15份野牛草材料的淀粉酶活性呈复杂的变化。与对照相比，α-淀粉酶活性方面，3、10、13和14号材料显著升高，2、4、5、6、8和9号材料显著降低，其余材料变化不显著（图4A）。β-淀粉酶活性方面，5号材料显著升高，1、7、10、13和14号材料显著降低，其余材料变化不显著（图4B）。总淀粉酶（TAA）活性结果显示，5和11号材料显著升高，1、7和13号材料显著降低，其余材料变化不显著（图4C）。

2.5 野牛草耐盐性指标主成分及隶属函数分析

对在600 mmol·L^-1 NaCl处理下野牛草的13个调查指标进行主成分分析，结果表明：根据特征值大于1的标准，剔除贡献率小的指标，共提取到4个主成分，其累积方差贡献率为74.807%，表明这4个因子能够有效反映野牛草幼苗的耐盐性（表2）。第1主成分特征值为3.835，方差贡献率为29.500%（表2），其中株高、茎粗和MDA含量的因子载荷量较大（大于0.5），该主成分反映的是盐胁迫下野牛草的生长状态与抗氧化能力（表3）；第2主成分特征值为2.623，方差贡献率为20.180%（表2），其中总淀粉酶活性和β-淀粉酶活性的因子载荷量均大于0.7，该主成分反映的是盐胁迫下野牛草的淀粉代谢能力（表3）；第3主成分特征值为1.814，方差贡献率为13.955%（表2），其中叶片相对含水量和蔗糖含量的因子载荷量均大于0.7，该主成分反映的是盐胁迫下野牛草的水分管理与渗透调节能力（表3）；第4主成分特征值为1.452，方差贡献率为11.172%（表2），其中葡萄糖含量的因子载荷量大于0.8，该主成分反映的是盐胁迫下野牛草的糖类代谢与能量供应能力（表3）。综上，本研究利用主成分分析将野牛草的13个耐盐相关指标转换为4个独立的综合指标，并将其用于进一步的综合评价分析。

2.6 野牛草耐盐性回归方程建立及资源综合评价

各材料D值为0.22~0.85，得分最高的是5号材料（0.85），最低的是12号材料（0.22）。因此筛选得到高耐盐材料有2、3、4、5和9号；中耐盐材料有1、10、11、14和15号；低耐盐材料有6、7、8、12和13号（表4）。

以耐盐综合评价值（D值）作为因变量，13项指标的性状相对值作为自变量进行逐步回归分析，建立最优回归方程：D=0.351+0.266X₁-0.211X₂-0.191X₃+0.121X₄+0.144X₅+0.093X₆，R²=0.992，达极显著水平（P<0.001）。由方程可以看出，13个耐盐指标中有6个指标对野牛草幼苗具有显著影响，其中X₁~X₆分别是MDA、淀粉含量、POD、总淀粉酶活性、茎粗和叶片相对含水量。利用所得的回归方程对不同野牛草材料进行耐盐性预测，并对回归方程的估计精度进行评价（表5），结果表明各野牛草材料的预测值估计精度在94.65%及以上，说明该方程中的6项指标对野牛草耐盐性具有显著影响，可将原本的13个指标简化为6个进行计算，可用此方程进行野牛草种质资源材料的耐盐性评价。

3 讨论

土壤盐渍化严重制约着生态系统稳定和农业可持续发展。野牛草因其抗逆性强，被视为理想的环保型生态修复草种之一^［20］。目前，在紫花苜蓿^［21］、草地早熟禾（Poa pratensis）^［17］、长穗偃麦草（Elytrigia elongata）^［22］、小黑麦（Triticosecale wittmack）^［23］、大豆（Glycine max）^［24］和玉米（Zea mays）^［25］等物种中耐盐资源的筛选工作已有很多报道，但在野牛草中研究相对较少。

盐胁迫显著抑制野牛草的生长，具体表现为株高和茎粗均呈下降趋势，整体来看，5号材料（Bd324）下降幅度最小，而12号材料（Bd096）受盐胁迫影响最为显著。说明盐胁迫可能使得植株叶片保水能力减弱，细胞膨压降低进而影响其光合作用等过程，严重阻碍了植物的正常生长。进一步研究发现，野牛草自身也会通过一些生理变化来抵抗逆境的伤害，如叶片相对含水量显著降低，POD和SOD活性会显著增强，以清除活性氧，抑制膜脂过氧化过程^［26］。在本研究中，高耐盐材料（如5号等）优先激活SOD来应对活性氧（reactive oxygen species， ROS），同时POD活性显著降低，MDA含量显著升高，表明其在高浓度的盐胁迫条件下，通过与其他生理途径相互作用，共同调节，减少植物对POD的依赖，同时允许部分细胞受到损伤，在一定程度上缓解盐胁迫带来的危害，维持细胞内的生理平衡，以保证整体植株的存活^［27-29］。此外，脯氨酸、淀粉和糖类物质在野牛草的能量供应中也发挥着重要作用^［30］，如2号材料积累葡萄糖，5号材料则倾向于蔗糖合成，表明野牛草可能通过积累糖类物质来增强渗透调节能力^［31］。

科学且合理地筛选测定指标是鉴定野牛草耐盐性的关键，针对野牛草耐盐性评价指标冗余的问题，本研究通过逐步回归分析，筛选出MDA含量、淀粉含量、POD活性、总淀粉酶活性、茎粗和叶片相对含水量6项核心指标，构建了预测精度达94.65%的回归方程（D=0.351+0.266X₁-0.211X₂-0.191X₃+0.121X₄+0.144X₅+0.093X₆，R²=0.992，P<0.001）。这一结果与其他植物的耐盐性评价研究思路一致，但相较于传统仅依赖SOD、POD等抗氧化指标的筛选体系，本研究首次明确了在野牛草耐盐胁迫中糖代谢和淀粉代谢相关酶活性的重要作用，这可能与野牛草独特的碳分配策略有关，盐胁迫下耐盐种质（如2和5号等）通过调控淀粉代谢过程将体内淀粉分解为葡萄糖和蔗糖等小分子糖类，为细胞提供能量和参与渗透调节，从而表现出更强的耐盐性^［32］。本研究系统解析了野牛草耐盐性的生理基础，有效简化耐盐性鉴定流程，建立了基于多指标协同的评价体系，为野牛草耐盐育种提供了更高效的筛选工具。

4 结论

盐胁迫对野牛草苗期生长有显著影响。对15份野牛草材料综合评价，筛选出强耐盐野牛草种质5份（Bd324、Bd769、Bd628、Bd415和Bd380），其中MDA含量、淀粉含量、POD活性、总淀粉酶活性、茎粗和叶片相对含水量可作为后续野牛草耐盐种质筛选的主要评价指标。本研究为后续野牛草耐盐种质定向筛选提供了技术支撑。

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基金资助

内蒙古农业大学一流学科科研专项(YLXKZX-NND-003)

中国林业科学研究院基础研究基金项目(CAFYBB2022XA002)

国家林业和草原局“优良牧草品种选育”(202201┫优秀生选拔公开竞赛项目资助)