降水变化对荒漠草原植物群落主要物种气孔形态和光合生理特性的影响

Effects of changes in precipitation on stomatal morphology and photosynthetic and physiological characteristics of major species in desert steppe plant communities

摘要

本研究以宁夏荒漠草原植物群落的主要物种短花针茅、赖草、牛枝子、银灰旋花、远志为对象，设置增加50%自然降水量（PA），自然降水量（CK），减少50%自然降水量（PR）3个处理，研究了不同降水量下，荒漠草原主要植物叶片光合、气孔形态特征、水分利用效率的变化，揭示了荒漠草原主要植物对降水改变的光合适应机制，以期为荒漠草原生态系统管理以及应对全球气候变化趋势所带来的影响提供理论依据。结果表明：在荒漠草原，植物通过增加叶片气孔的周长和面积来降低蒸腾速率和气孔导度，从而降低净光合速率、提高水分利用效率达到适应干旱环境的目的。其中银灰旋花的净光合速率对降水量变化最敏感，PA处理下的净光合速率是PR处理的6.65倍，同时其水分利用效率最低。而赖草对水分的利用能力最高，短花针茅和远志次之。各主要群落植物的比叶面积指数均随降水量减少而显著增大（P<0.05）。植物叶片气孔形状偏向于圆形会增加植物的水分利用效率，而叶片气孔形状偏向于长形会增加植物的净光合速率。综合分析后可以看出，这5种植物中光合和水分利用的生态适应能力的高低为短花针茅>赖草>远志>银灰旋花>牛枝子。

Abstract

In this study， we investigated the photosynthetic adaptation mechanisms of five dominant plant species in the desert steppe of Ningxia （Stipa breviflora， Lespedeza secalinus， Lespedeza potaninii， Convolvulus ammannii， and Polygala tenuifolia） under altered precipitation regimes. Three treatments were applied： precipitation increased by 50% （PA）， natural precipitation （CK）， and precipitation decreased by 50% （PR）. We examined changes in leaf photosynthetic parameters， stomatal morphology， and water use efficiency （WUE） to elucidate how these plants adapt to varying water availability. The results show that desert steppe plants were able to enhance their drought tolerance by increasing the stomatal perimeter and area， thereby reducing the transpiration rate and stomatal conductance. These adaptations lowered the net photosynthetic rate （P_n） and increased the WUE. C. ammannii exhibited the highest sensitivity of P_n to changes in precipitation， with the P_n in the PA treatment being 6.65-fold that in the PR treatment， although it had the lowest WUE among the five plants. L. secalinus had the highest WUE， followed by S. breviflora and P. tenuifolia. The specific leaf area （SLA） of all species significantly increased with reduced precipitation （P<0.05）. Stomatal shape also influenced drought adaptation； rounder stomata were correlated with higher WUE， whereas elongated stomata were correlated with enhanced P_n. As indicated by changes in photosynthesis and water use， the five plants were ranked from highest ecological adaptability to lowest as follows： S. breviflora>L. secalinus>P. tenuifolia>C. ammannii>L. potaninii. These findings provide theoretical insights into the management of desert steppe ecosystems under the conditions of global climate change.

Graphical abstract

关键词

荒漠草原 / 降水变化 / 光合作用 / 气孔特征 / δ¹³C / 比叶面积

Key words

desert steppe / precipitation variability / photosynthesis / stomatal characteristics / δ¹³C / specific leaf area

全球气候变化导致的气温持续升高正在深刻改变地球的水文循环系统，其中干旱地区扩展与干旱频率增加、极端天气事件频发以及降水格局失衡构成了相互强化的三重危机，正在影响着生态系统的稳定性^［1］。各种类型植被的生产力均有所降低，水资源时空分布愈发不均衡，干旱地区缺水问题雪上加霜，草地环境安全更是受到前所未有的冲击，其中荒漠草原受到干旱问题的影响最为严重^［2］，因此，耐受干旱是荒漠草原物种组成与分布的重要驱动因素。据调查，荒漠草原占据我国天然草地的8.1%^［3］，而在宁夏，荒漠草原占据天然草地面积的一半以上^［4］，主要地处农牧交错带的生态脆弱区，是宁夏重要的生态屏障和牧业基地。荒漠草原区的植被对防治荒漠化、维护生态屏障具有决定性作用。在此环境中长期生存的植物，在这种干旱贫瘠的生态环境下形成了对抗干旱、低温等不良环境因素的强大适应能力，其生产力与光合能力、水分有效利用紧密相关。

光合作用是植物利用阳光将二氧化碳和水转化为养分的生命过程，这一过程为植物生长提供基本营养，是整个生物圈的基础^［5］。净光合速率、蒸腾速率、胞间CO₂浓度和气孔导度等气体交换参数能够定量地反映植物光合作用中水气的交换情况^［6］，不仅能直接影响植物的初级生产力，提高荒漠草原的物种多样性^［7］，还能够调节生态系统的水分循环，使荒漠草原的植物适应降水等气候因素的变化，维持荒漠草原的生态平衡^［8］。

陈林等^［9］通过测定荒漠草原优势植物猪毛蒿（Artemisia scoparia）的光合参数，得出在降水量增加的情况下，猪毛蒿的净光合速率显著增加，气孔限制值显著降低，而在降水量减少后，其胞间CO₂显著降低的结论。尹作天等^［10］探究荒漠草原中石生针茅（Stipa tianschanica）对极干旱进程的响应机制，发现在干旱进程加剧的过程中，石生针茅对碳源的吸收逐渐降低，同时其水分利用效率也随之减少，由此可以看出，石生针茅生态系统的碳交换与土壤含水量密切相关。

叶片的碳稳定同位素组成（δ¹³C）取决于环境与叶片细胞的CO₂浓度比值，并受到净光合速率与气孔导度的影响^［11］，因此，碳同位素与植物光合速率密切相关。大量研究表明^［12-14］，植物叶片的δ¹³C受降水、温度、叶片养分与含水量等的影响，在不同条件下会发生极大的变化。胡海英等^［15］通过探讨宁夏荒漠草原植物群落特征和植物对水分的利用效率，发现群落优势植物雨季的δ¹³C显著低于旱季，其中甘草（Glycyrrhiza uralensis）最节水，而短花针茅（Stipa breviflora）和猪毛蒿水分利用效率较为保守。比叶面积指数与植物的生长策略、光合作用、资源利用等生理活动密切相关^［16］。一般而言，植物叶片高SLA值通常代表着植物的快速生长，其叶片一般较薄，而在外界环境不适合植物生长时，植物会减小SLA值，增加叶片厚度，以保存资源对抗周围的不良环境^［17］。岳喜元等^［18］探究了草原优势植物羊草（Leymus chinensis）对降水量的响应，发现草原植物群落通过改变叶片的比叶面积来适应短期极端干旱。

气孔是植物与大气交换水气的重要通道，植物通过气孔对周围环境中的气体与水分进行交换，调控着植物的呼吸作用与光合作用等生理活动^［19］。在水分充足时，气孔会保持开放，而在干旱条件下，植物会通过激素（如脱落酸）的作用促使气孔关闭，以节省水分^［20］。植物在短期内的光合作用能够通过气孔的开合对自身光合作用与生理活动进行调节，但在长期的干旱胁迫下，气孔的形态特征与分布会发生改变，以适应环境的胁迫^［21］。有研究发现^［22］，气孔大小与气孔密度呈显著负相关关系。而气孔大小、气孔密度对降水、CO₂浓度、温度等的响应研究并未统一^［23-24］，说明在外界环境的影响下，叶片的气孔特征对环境的适应并未有明确的适应策略。

近年来，荒漠草原植物群落的研究主要集中在植物的生理指标与土壤微生物及土壤理化性质方面，而对草原植物光合作用的研究也仅仅停留在优势植物，从群落水平对共存植物光合结构与生理适应机制的研究还较为匮乏。本研究通过模拟降水量的变化，在以往的研究^［25］基础上结合δ¹³C和比叶面积，探究荒漠草原主要植物气孔形态和气体交换参数对降水变化的响应特征，揭示荒漠草原主要植物对降水改变的光合适应机制，以期为荒漠草原生态系统管理以及应对全球气候变化趋势所带来的影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验样地地理位置如图1所示，位于宁夏盐池县高沙窝镇长期禁牧封育草地（37°51′-38°10′ N，106°30′-107°10′ E），海拔1450 m。处于鄂尔多斯台地向黄土高原过渡地带，属于典型的中温带大陆性气候。年均温8.1 ℃，年均降水量为296.5 mm，年际变化幅度在30%以上；降水多分布在7-9月，这一时期降水量占全年的65%以上，年均蒸发量为2136 mm，无霜期为160 d左右。该区域地貌为缓坡丘陵，地势南高北低。土壤类型为风沙土，土壤基本特性如表1所示，天然降水是植物利用水分的主要来源。研究区在试验处理期间，月平均温度与月平均降水量数据如图2所示，数据来源于国家地球系统科学数据中心（http：//www.geodata.cn）。试验地处理期间月最高平均温度在2022年7月，为23.7 ℃；月最低平均温度在2022年1月，为-5.4 ℃。降水量主要集中在2022年7-9月，试验处理期间总降水量为375.83 mm。

1.2 试验设计

本试验于2021年10月开展，在封育草地选择植被生长均匀的35 m×25 m地块作为研究样地，将试验地划分为9个试验小区，每个试验小区面积为60 m²（10 m×6 m），小区间设置2 m的过道，同时在小区四周埋入高出地面30 cm的隔离带，以避免水分扩散影响试验。试验采用单因素随机区组设计，水分梯度设置为增加50%自然降水量（PA）、自然降水量（CK）、减少50%自然降水量（PR），每个处理进行3次重复。试验采用固定式遮雨棚模拟降水量减少，在PR处理小区正上方布设固定式遮雨棚，采用钢架结构和透明减雨片，通过减雨片（倾斜角度为45°）将雨水通过滴灌管输送到PA处理的试验小区，为保证来自减雨区雨水均匀排入PA小区，将滴灌管均匀扎孔并封住管道末端。在对照组和PA处理样地设置同样的支撑钢架，并在其顶部以同样比例布设开口向下的透明减雨片，保证所有小区的遮阴条件一致。试验开始时间为2021年10月，检测时间为2022年9月。试验期间PA处理降水量为563.75 mm，CK降水量为375.83 mm，PR处理降水量为187.92 mm。降水量变化下植被重要值及生物量如表2所示，短花针茅为群落优势物种，赖草（Leymus secalinus）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、远志（Polygala tenuifolia）为主要伴生种。本研究对这5种植物进行研究。

1.3 植被调查与样品采集

采样时间选取荒漠草原植被生长旺季（9月，生物量高峰期），在每个处理小区内选择地势相对平坦、植物长势均匀的区域，设置3个小样方（1 m×1 m），在每个样方内随机测量20株植物高度，求平均值作为样方冠层高度，将样方冠层平均高度作为样地冠层高度，再记录植物种密度、频度等生长指标，并使用收获法^［26］进行地上生物量的采集。同时采集样方内主要群落植物10~20片完全伸展且无病虫害的成熟叶片，及时放入低温保温箱，带回实验室测定气孔指数与比叶面积^［27］。

1.4 指标测定

1.4.1 物种重要值计算

草地群落的重要值计算方法如下：

IV=RF+RC+RH

式中：IV为重要值（importance value），RF为相对频度（relative frequency），RC为相对盖度（relative coverage），RH为相对高度（relative height）。

RF=\frac{F_i}{\sum F_i}

RC=\frac{C_i}{\sum C_i}

RH=\frac{H_i}{\sum H_i}

式中：F_i为某个物种的频度，\sum F_i为所有物种的总频度；C_i为某个物种的盖度（m²），\sum C_i为所有物种盖度之和（m²）；H_i为某种植物种群的高度（m），\sum H_i为样方中所有植物高度之和（m）^［28］。

1.4.2 植物生物量测定

将采集的植物地上部分放入烘箱（博泰GZX-DH，上海）中杀青（105 ℃，30 min），继续于75 ℃烘箱烘干24 h，烘干后称其干重并记录地上生物量。

1.4.3 气体交换参数测定

选一个晴朗的天气，在09：00-11：00选取各处理植株中部叶片，用Li-6800光合仪（美国）测定叶片净光合速率（net photosynthetic rate， P_n）、蒸腾速率（transpiration rate， T_r）、气孔导度（stomatal conductance， G_s）和胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration， C_i）。与之配套使用的2 cm×3 cm标准气室可以独立控制光合光量子通量密度（photosynthetic light quantum flux density， PPFD）、CO₂浓度、叶片温度和气室湿度。测量气体交换参数时设定叶室内光照强度为1000 μmol·m^-2·s^-1、叶室CO₂浓度控制在（400±2） μmol·mol^-1，重复3次^［29］。水分利用效率（water use efficiency， WUE）和气孔限制值（stomatal limit value， L_s）通过以下公式计算得出：

WUE=P_{\mathrm{n}}/T_{\mathrm{r}}

L_s=\mathrm{1}-C_{\mathrm{i}}/C_{\mathrm{a}}

式中：C_a为测量时环境CO₂浓度^［29］。

1.4.4 气孔形态指数测定

使用透明指甲油印迹制片法^［30］测定气孔密度与气孔长度与宽度，在叶片背部选取无病斑处，擦拭干净，涂抹大约1 cm×1 cm指甲油，干燥后用镊子轻轻撕下指甲油，在盖玻片上滴1~2滴蒸馏水，然后放在载玻片上，盖上盖玻片，吸收剩余水分。在MOTIC显微镜（美国）下观察，随机选择3个不同视野，每个视野拍5张，共15张叶片气孔显微结构照，记录每张照片的面积（area， S）和气孔的数量（number of stomata， N），然后每张照片随机选取5个气孔随机选择5张计算气孔密度，并利用ImageJ（美国）测量单个气孔长度（stomatal length， L）和宽度（stomatal width， W）、气孔周长（stomatal circumference， SZ）和气孔面积（stomatal area， SA）。计算公式如下：

SLW=\frac{L}{W}

SD=\frac{N}{S}

SZ=(L\times W\times \mathrm{\pi })/\mathrm{4}

SA=L\times W

式中：SLW为气孔长宽比；SD为气孔密度（No.·mm^-2）^［31］。

1.4.5 比叶面积测定

在实验室内将叶片浸泡于4 ℃的去离子水中6 h，使用台式扫描仪（Epson Perfection V 700， Seiko Epson Corp，Suwa，日本）对叶片进行扫描，采用WinRHIZO根系分析系统软件（Regent Instruments Inc. Quebec，加拿大）对叶片图像进行分析，获得叶片表面积。将扫描后的叶片分别装入纸信封在105 ℃下杀青15 min，70 ℃下烘干至恒重，称取叶干重。并计算比叶面积（specific leaf area，SLA），公式为：

SLA=\frac{LA}{LD}

式中：LA为叶面积；LD为叶干重^［32］。

1.4.6 稳定碳同位素样品测定

在清华大学地球系统科学系稳定同位素实验室使用MAT253同位素比率质谱仪（isotope ratio mass spectrometer，德国）和EA-HT元素分析仪（elemental analyzer，英国）测定其碳稳定性同位素值（δ¹³C测定精度为±0.1‰），并与国际标准物（Pee Dee Belemnite，PDB）比对后计算出样品的δ¹³C值。计算公式为：

\mathrm{\delta }=\frac{\left(R_{\mathrm{s}\mathrm{a}}-R_{\mathrm{s}\mathrm{t}}\right)\times \mathrm{1000}\mathrm{‰}}{R_{\mathrm{s}\mathrm{t}}}

式中：δ为δ¹³C值；R_sa为样品中元素的重轻同位素丰度比；R_st为国际通用标准物（V-SMOW、PDB）的重轻同位素丰度比^［13］。

1.5 数据统计与分析

采用Excel 2023软件处理基础数据，采用SPSS 27软件的单因素ANOVA方差法分析处理间显著差异性（P<0.05），使用Origin 2024软件对试验结果进行可视化处理。

2 结果与分析

2.1 降水量变化对群落主要植物光合参数的影响

随着降水量的变化，5种植物的蒸腾速率和净光合速率均有显著差异（P<0.05，图3）。短花针茅的蒸腾速率最低。PA处理下，牛枝子的蒸腾速率显著降低，仅为CK的34.7%；PR处理中，银灰旋花的蒸腾速率显著降低，仅为CK的14.6%。而PA处理中除牛枝子外，其余植物净光合速率均显著高于CK（P<0.05）。PR处理中除银灰旋花外，其余植物净光合速率均显著高于CK（P<0.05）。银灰旋花的净光合速率变化幅度最大，PA处理是PR处理的6.65倍。

除银灰旋花外，其余植物的气孔导度和胞间CO₂浓度在不同处理间均有显著差异（P<0.05）。不同处理下各植物气孔导度均值排序为牛枝子>银灰旋花>远志>赖草>短花针茅。赖草、银灰旋花、远志3种植物的胞间CO₂浓度随降水减少而呈增加趋势；牛枝子、短花针茅的胞间CO₂浓度随降水减少呈先增加后减少的趋势。

银灰旋花在PA、CK两处理下的气孔限制值均与PR处理存在显著差异（P<0.05），但CK与PA两处理间无显著差异（P≥0.05）。其余植物的气孔限制值在不同处理间均有显著差异（P<0.05）。赖草、银灰旋花、远志的气孔限制值随降水的减少呈下降趋势；所有植物间的气孔限制值均存在显著差异（P<0.05）。所有植物的WUE值均在PA处理下最大，CK最小。除赖草外，其余植物的WUE值在3个处理间均有显著差异（P<0.05）。赖草与其他植物的WUE值均存在显著差异（P<0.05），且赖草的WUE值在3个处理中均为最高。

2.2 降水量变化对群落主要植物叶片气孔形态特征的影响

短花针茅与远志的气孔长宽比随降水量的减少呈上升趋势；赖草和牛枝子的气孔长宽比在PA处理下最高，且不同处理间存在显著差异（P<0.05），银灰旋花在PA处理下的气孔长宽比与其他两个处理间无显著差异（P≥0.05，表3）。短花针茅、赖草、远志的气孔密度随降水量的减少呈上升趋势，牛枝子和银灰旋花呈下降趋势，且除赖草在PR和CK处理间无显著差异（P≥0.05）外，其余植物各处理间均有显著差异（P<0.05）。短花针茅、银灰旋花的气孔周长随降水量的减少呈下降趋势，PA处理下的赖草气孔周长最大，是CK的2.76倍。短花针茅、牛枝子、银灰旋花的气孔面积随降水量的减少呈显著的下降趋势（P<0.05）。

2.3 降水量变化对群落主要植物比叶面积指数的影响

赖草、牛枝子、银灰旋花、远志和短花针茅5种植物的比叶面积均随降水量的减少而显著增大（P<0.05）。与PA处理相比，各植物在PR处理下比叶面积指数分别增加了2.82、3.70、5.68、2.21和3.71倍（图4）。PR处理中，增长最大的是银灰旋花，相较于CK处理，其比叶面积增加了3.06倍。相同处理下，远志和赖草的比叶面积指数无显著差异（P≥0.05），牛枝子和短花针茅的比叶面积指数无显著差异（P≥0.05），银灰旋花与其他植物均无显著差异（P≥0.05）。

2.4 降水量变化对群落主要植物碳同位素的影响

短花针茅的δ¹³C值随降水量增加而降低，PR处理分别与PA、CK有显著差异（P<0.05），δ¹³C值在PA处理中最低，为-27.97‰（图5）。赖草的δ¹³C值随降水量减少先降低后增加，且PA、PR两处理分别与CK有显著差异（P<0.05），但PR、PA处理间差异不显著（P≥0.05）。远志的δ¹³C值随降水量减少先降低后增加，3个处理间均有显著差异（P<0.05）。牛枝子和银灰旋花的δ¹³C值随降水量减少先升高后降低，最低值均出现在PA处理，分别为-29.24‰和-28.85‰，且3个处理间均有显著差异（P<0.05）。短花针茅、赖草、银灰旋花间无显著差异，牛枝子和远志间无显著差异（P≥0.05）。短花针茅、赖草、银灰旋花和牛枝子、远志间存在显著差异（P<0.05）。

2.5 群落主要植物各指标之间的相关性分析

短花针茅的SLA与SD、SLW，P_n与WUE、G_s呈显著正相关关系（P<0.05，图6），B与SD呈显著负相关关系（P<0.05）。赖草的WUE与SZ，C_i与SLA呈显著正相关关系（P<0.05），C_i与SL、SL与SLA呈显著负相关关系（P<0.05）。远志的T_r与SLW、SD与SLA呈显著正相关关系（P<0.05），C_i与SL、B呈显著负相关关系（P<0.05）。牛枝子的B与SA、SD呈显著正相关关系（P<0.05），C_i与SL呈显著负相关关系（P<0.05）。银灰旋花的SLW与T_r，SZ与P_n，SL与SA，SLA与C_i、δ¹³C呈显著正相关关系（P<0.05），SLA、C_i与SZ、SA、SL，δ¹³C与SA、SL呈显著负相关关系（P<0.05）。

2.6 群落主要植物主成分分析

主成分分析结果表明， PC1与PC2两个主成分合计解释了60.2%的数据变异性，表明这两个主成分已经捕捉到了数据中大部分的变异信息。在第一变异轴PC1上，WUE、SL、SZ与PC1呈显著的负相关关系，而P_n、G_s、T_r和C_i与PC1呈显著的正相关关系，而在第二变异轴PC2上，SLW、δ¹³C与PC2呈显著的正相关关系，SD、B与PC2呈显著的负相关关系（图7）。

PA组与CK组、PR组之间存在较明显的空间差异，PA组的样本在PCA空间中有明显的集中趋势，表明该组样本在主成分上的变化较小，特征较为一致。而CK组和PR组的样本则展示了较大的分散性，表明这两个组的样本在PC1和PC2的影响下具有更大的变异性（图7A）。赖草和远志样本较为接近，说明它们的特征在PCA的两个主成分上比较相似，而牛枝子和短花针茅则在空间中分布较为分散，表明它们在这两个主成分上的特征差异较大（图7B）。

3 讨论

3.1 植物光合指标对降水量变化的响应

水分是荒漠草原植物生长的重要限制因子^［2］，植物光合作用是植物界乃至生物界必要的生理活动^［4］，其中净光合速率能够准确地反映植物的光合碳同化能力^［21］，大量研究^［33-34］表明，在雨水充沛的条件下植物净光合速率会大幅度上升，植物生长发育进程加快。在本试验中，除牛枝子外的其余植物在PA处理下的净光合速率均大于CK，和前人^［35］研究结果一致，而牛枝子的净光合速率随着降水量的增加呈降低趋势，这可能是因为牛枝子作为一种强旱生牧草，自身已经进化出适应干旱环境的生理机制，当环境中水分增加时，牛枝子会根据需求调整自身生理结构，增加叶片气孔密度、长宽比、面积等结构，在这个过程中胞间CO₂浓度增高，气孔限制值增大，导致净光合速率降低。

气孔限制会导致胞间CO₂浓度和气孔导度降低，L_s升高，但叶片仍然进行着光合作用，非气孔限制会导致叶片本身的光合作用降低，致使气孔导度降低，胞间CO₂浓度降低，L_s降低^［36］。本研究中，银灰旋花在PA处理下的胞间CO₂浓度和气孔导度变化一致，说明在PA处理下影响银灰旋花净光合速率的主要原因是气孔限制。而赖草的胞间CO₂浓度与气孔导度变化相反，则表明赖草净光合速率下降的主要影响因素是非气孔限制因素。而在PR处理下，赖草、牛枝子、远志、短花针茅的净光合速率均呈上升趋势，且它们自身的胞间CO₂浓度与气孔导度变化均呈相同方向，说明净光合速率上升的主要因素均为非气孔限制，表明此时植物胞间CO₂充足，气孔不再是限制光合作用的主要因素^［37］。而银灰旋花的胞间CO₂浓度与气孔导度均呈相同变化趋势，则表明其净光合速率下降的原因是气孔限制。

3.2 植物叶片形态特征对降水变化的响应

在PA处理下，银灰旋花的气孔密度与气孔面积显著增加，表明在降水量增加时，银灰旋花叶片气孔排列会更加紧密，这意味着在PA处理下，银灰旋花和外界环境有较强的水气交换能力，能够进行更为强烈的光合作用。短花针茅、赖草两种植物在PA处理下气孔周长与面积均有所增加，其原因有两点，一是植物通过增加气孔的大小使蒸腾速率加快，促使水分从根部向叶片运输，带走大量热量，降低叶片的温度，从而避免高温伤害^［38］，二是蒸腾速率的加快会增加植物吸收CO₂的速率，气孔周长和面积的增加能够为光合作用提供更多的原料，有利于植物的生长^［39］。而在PR处理下，赖草、短花针茅、牛枝子、远志的气孔长宽比均增加，这与前人研究得出在干旱条件下，植物会降低气孔长宽比，使气孔呈较小且圆的形态以应对水分散失的结论不同^［40］，其原因可能是较长的气孔能够减少气孔周围的空气边界层交换气体时带来的阻力，保证这些植物在干旱条件下尽可能高效地吸收环境中的CO₂进行光合作用，同时较长的气孔能够更为迅速地关闭，更方便干旱环境中的植物应对瞬时的环境压力^［41］。银灰旋花气孔长宽比、气孔密度、气孔周长、气孔面积在PR处理下均降低，这与前人研究结果^［42］一致，银灰旋花在干旱条件下会收缩叶片来降低水蒸气的散失保证其生命活动。本研究中所有植物的SLA指数均随降水量的降低而增加，这是因为在干旱环境下植物会尽可能地缩小叶片面积来降低蒸发量，将更多的养分贮存在叶片中^［43］，在叶片缩小的同时增加叶片厚度，提高叶片自身重量，植物自身叶片重量增加，叶片面积变小，故SLA增大。

3.3 群落物种光合能力差异及其适应干旱的机制

大量研究发现，植物叶片碳同位素组成与WUE有显著的正相关关系^［44］，δ¹³C能够用于评估气体交换的变化情况，一般来说，δ¹³C值越大，植物叶片的水分利用效率越高^［45］，但也有部分研究认为WUE与降水量呈负相关关系^［46］。本试验中，短花针茅、牛枝子、赖草、远志、银灰旋花都是C₃植物，其δ¹³C的含量为-30‰~-25‰，与以往研究^［47］相同，这是因为C₃植物相对于C₄和景天酸代谢（crassulacean acid metabolism，CAM）植物而言，其固定碳的途径不同^［48］。短花针茅是本研究试验地的建群种，在这几种主要群落植物中净光合速率最低，WUE值较高。从气孔形态看，相对于圆形气孔而言，长形气孔具有更长的扩散路径，有利于CO₂更深入地进入叶片内部，提高气体交换效率^［49］，而短花针茅的气孔长宽比最小，叶片气孔形状偏向圆形，这可能是短花针茅的净光合速率最低的主要原因，但短花针茅气孔密度和气孔面积最大，而多又大的气孔会增加水分蒸腾的通道^［50］，因此其WUE和δ¹³C值相对较高。而银灰旋花和牛枝子的净光合速率高，WUE值较低，其原因可能是这两种植物的气孔导度高，气孔开放度较大，能够快速地吸收环境中的CO₂，从而促进光合作用，导致净光合速率升高，但这两种植物的蒸腾速率极高（图3），高蒸腾速率往往代表着植物在光合作用中会失去大量的水分，故其WUE值较低^［51］。

从光合参数之间的相互关系来看，这5种植物的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关关系，与WUE、气孔限制值呈负相关关系。而从光合参数与植物叶片的形态特征来看，净光合速率与气孔长宽比呈正相关关系，与气孔周长和气孔面积呈负相关关系，而WUE正好相反。由此可以看出，在荒漠草原，植物通过增加叶片气孔周长和气孔面积来降低蒸腾速率和气孔导度，从而降低植物净光合速率、提高水分利用效率达到适应干旱环境的目的。综合分析可以看出5种植物，光合和水分利用的生态适应能力的高低为短花针茅>赖草>远志>银灰旋花>牛枝子。

4 结论

本研究通过对宁夏荒漠草原群落主要植物进行降水量的不同处理，从植物光合作用和叶片形态指标两个方面进行探究，得出以下结论：在荒漠草原，植物通过增加叶片气孔周长和气孔面积来降低蒸腾速率和气孔导度，从而降低净光合速率、提高水分利用效率达到适应干旱环境的目的。其中银灰旋花的净光合速率对降水量变化最敏感，PA处理下的净光合速率是PR处理的6.65倍，同时其水分利用效率最低。而赖草对水分的利用能力最高，短花针茅和远志次之。各主要群落植物的比叶面积指数均随降水量减少而显著增大（P<0.05）。植物叶片气孔形状偏向于圆形会增加植物的水分利用效率，而叶片气孔形状偏向于长形会增加植物的净光合速率。综合分析看出这5种植物中，光合和水分利用的生态适应能力的高低为短花针茅>赖草>远志>银灰旋花>牛枝子。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32160406)

宁夏高等学校一流学科建设（草学学科）项目(NXYLXK2017A01)