准噶尔盆地南缘荒漠区大沙鼠和红尾沙鼠头骨特征比较

Comparison of skull characteristics between Rhombomys opimus and Meriones libycus in the southern desert of the Junggar Basin

摘要

为了探究准噶尔盆地南缘荒漠区同域分布的大沙鼠和红尾沙鼠头骨形态特征的差异及其与体重之间的关系，探究其是否存在对荒漠区高温干旱环境的趋同性适应。本研究使用夹日法对新疆维吾尔自治区准噶尔盆地南缘荒漠区啮齿动物群落进行调查，测量捕获标本的颅全长、基长、腭长、颧宽、眶间宽等13个头骨指标，并针对上述特征的种间差异及头骨指标与体重间的关系进行分析。结果表明：1）除鼻骨长外（P=0.276），其余12项指标在两种鼠种间均具有极显著差异（P<0.01）；2）13项头骨指标中，仅红尾沙鼠的下齿列长在种内性别间存在极显著差异（P<0.05），而其他头骨指标在种内性别间无显著差异（P>0.05）；3）头骨形态指标随体重的变化趋势显示，大沙鼠的颅全长与体重增长呈极显著正相关（R²=0.4808，P<0.01），红尾沙鼠的基长（R²=0.3214）、颧宽（R² =0.6020）、下颌长（R²=0.5656）与体重增长呈极显著正相关关系（P<0.01）。综上所述，大沙鼠和红尾沙鼠在多个头骨指标中表现出种间差异，大沙鼠颅全长，红尾沙鼠基长、颧宽以及下颌长3项指标至成体时期仍保持生长状态，其余指标均未表现出明显规律。本研究结果可以补充大沙鼠与红尾沙鼠的分类学基础数据，并为两者的物种分类鉴定和形态学研究提供参考。

Abstract

To investigate the differences in skull morphological characteristics and their relationship with body weight between the sympatric desert rodents Rhombomys opimus and Meriones libycus in the southern margin of the Junggar Basin， and to explore whether they exhibit convergent adaptations to the hyperarid and high-temperature desert environment， this study conducted a rodent community survey using the snap-trapping method in the desert region of the southern Junggar Basin， Xinjiang Uygur Autonomous Region. Thirteen skull morphological indices， including total skull length， basal length， median palatal length， zygomatic width， and least breadth between the orbits， were measured from captured specimens. The interspecific differences in skull traits and their correlations with body weight were analyzed. Results indicated that： 1） Except for greatest length of the nasals （P=0.276）， all 12 other skull indices exhibited highly significant interspecific differences （P<0.01）； 2） Among the 13 skull indices， only the length of the down tooth row of M. libycus showed a significant intraspecific sexual dimorphism （P<0.05）， while other indices displayed no significant sex-based differences （P>0.05）； 3） Skull morphology trends relative to body weight revealed an extremely significantly positive correlation between profile length and body weight in R. opimus （R²=0.4808， P<0.01）. For M. libycus， basal length （R²=0.3214）， zygomatic breadth （R²=0.6020）， and lower jaw length （R²=0.5656） exhibited extremely significant positive correlations with body weight （P<0.01）. In conclusion， R. opimus and M. libycus display distinct interspecific differences in multiple skull traits. Notably， profile length in R. opimus， and basal length， zygomatic breadth， and total length in M. libycus showed continued growth into adulthood， while other traits lacked clear patterns. These findings supplement taxonomic and morphological data for both species and provide a reference for species identification and evolutionary studies.

Graphical abstract

关键词

头骨形态 / 大沙鼠 / 红尾沙鼠 / 近缘种 / 协方差分析

Key words

skull morphology / Rhombomys opimus / Meriones libycus / closely related species / analysis of covariance

大沙鼠（Rhombomys opimus）和红尾沙鼠（Meriones libycus）是分布于荒漠和半荒漠地区典型的群栖性鼠类^［1］，是我国林草生态系统的重要生物类群，其种群密度过高时会严重危害荒漠林的生长，间接导致荒漠化加剧^［2-4］。两种沙鼠的尾长和毛色、耳朵大小均存在差异，但同一物种的不同地理种群和季节间毛色差异较大，单凭外部形态很难准确将两种沙鼠区分。

动物在适应性进化过程中，头骨的外形也在不断改变，最终固定成为经典的形态学分类指标之一^［5］。在啮齿动物的分类中，头骨常被用于不同分布地区啮齿动物的形态学差异比较^［6-9］，进而用于年龄结构^［10-12］、鼠害防治^［13］（农田、草原、森林）等多个领域的研究。长期的地理隔离造成近缘种为适应当地环境而发生适应性进化，使其体型、骨骼发育等方面产生差异^［7］。同一物种在异域分布的种群之间头骨形态往往会表现出一定差异，如川西四大山系间的高山姬鼠（Apodemus chevrieri）^［14］、高原鼢鼠（Eospalax fontanierii）^［15］和中国巨松鼠（Ratufa bicolor）^［16］（李松）等，由于长期的地理隔离形成空间距离，致使在多数头骨形态指标上存在显著差异。不同物种异域分布的种群之间在头骨形态上也存在着一定的差异，如外形相似的中华姬鼠（Apodemus draco）与大林姬鼠（Apodemus peninsulae）^［17］和中缅树鼩（Tupaia belangeri）与其他树鼩^［18-19］。同一物种在同域分布的种群之间头骨形态也会存在一定的差异，如生活在横断山5个不同地区的大绒鼠（Eothenomys miletus）在头骨背面的鼻骨处和颧弓处存在显著差异^［7］。尽管存在这些差异，从地理空间范围来看，这5个地区的大绒鼠实际上属于同域分布。这是因为横断山地区独特的地理环境，其山体南北走向及海拔的变化主导着地区间的环境因子。邻域分布的近缘种在头骨形态上亦存在一定的差异，这表明不同物种在形态特征上具有各自的独特性。如东北鼢鼠（Myospalax psilurus）和草原鼢鼠（Myospalax aspalax）^［20］在多项头骨指标中存在显著差异。而年龄鉴定是不同动物后续相关研究的最基本资料，因为动物的年龄往往与它们的生理状态、繁殖能力以及生态行为密切相关。其中，颅全长被作为兔属动物年龄鉴定的最佳指标^［21］。

综上，针对啮齿动物头骨特征分化的研究，主要集中于同一鼠种及不同鼠种在不同生境间的差异性，且多集中于草原和林区^［22-24］。关于荒漠区同域分布的近缘物种头骨差异的研究甚少。为了探究准噶尔盆地南缘荒漠区同域分布的大沙鼠和红尾沙鼠头骨特征的差异性，及其是否存在对荒漠区高温干旱环境的趋同性适应特征，本研究采用夹日法对该地区啮齿动物群落进行调查，采集颅全长、基长、腭长、颧宽等13项头骨形态指标，并记录其体重、胴体重、体尺特征等数据，以期探明两者之间头骨特征的差异及其与体重之间的关系。研究结果可以为荒漠区同域分布的近缘种头骨形态对生境的趋同适应性进化研究提供数据，同时补充两鼠头骨形态学特征量化指标，为野外调查研究工作提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究对象及研究区概况

1.1.1 研究对象

1） 大沙鼠　大沙鼠属于体型较大的鼠种，体长>150 mm，尾长近于体长，平均为体长的92.5%，尾粗大，上下被毛一色棕黄，尾之背面自中部开始生有黑毛，且趋尾端愈浓密，及至尾端则形成黑色毛束。头骨坚实，在新疆分布广泛，栖息地主要为梭梭（Haloxylon ammodendron）荒漠，洞道结构十分复杂，地面出口甚多，形成明显的密集洞群，地下通道分支甚多，且曲折交错，相互联通。典型的昼间活动鼠类，大沙鼠对栖息地的各种植物均不拒食，最乐于取食的是梭梭、猪毛菜（Salsola collina）、琵琶柴（Reaumuria songonica）、假木贼（Anabasis brevifolia）等灌木和半灌木的枝条。4-7月为大沙鼠繁殖季节，繁殖高潮为5-7月，每年至少繁殖两窝，每窝产仔鼠1~11只，一般为4~7只^［1］（图1）。

2）红尾沙鼠

红尾沙鼠体长较大，体长120~180 mm，尾长等于或略大于体长，尾毛棕黄，其上面从尾基部开始夹杂黑毛，且愈向后愈加浓密，在尾端处形成黑色或黑褐色长毛束。在新疆亦分布广泛，典型栖息地为生长蒿属（Artemisia）、猪毛菜，以及各种短命植物的山前荒漠草原，通常有两种洞穴类型，一种为洞道交错、出口较多的复杂洞，另一种是洞道分支不多、出口较少的简单洞。为昼夜活动鼠类，基本食物为多种禾本植物、蒿属、猪毛菜，以及各种沙生灌木种籽。5月初开始分娩，一窝产仔鼠通常为5~8只，两个繁殖高峰分别是5和8月^［1］（图2）。

1.1.2 研究区概况

本研究区域位于新疆维吾尔自治区北部准噶尔盆地南缘以红尾沙鼠和大沙鼠为主要优势鼠种的典型荒漠区（88°30′-89°30′ E，43°30′-45°30′ N），海拔800 m左右，该地区四季分明，光照强度和日温差较大，年均气温7.0 ℃，无霜期170 d。自然植被主要为梭梭、红砂（Reaumuria songarica）、短叶假木贼（Anabasis brevifolia）、骆驼刺（Alhagi camelorum）和麻黄（Ephedra sinica）等；红尾沙鼠、大沙鼠、三趾跳鼠（Dipus sagita）、子午沙鼠（Meriones meridianus）等为主要鼠种（图3）。

1.2 动物标本采集

本研究于2022年8月以及2023年4月，在准噶尔盆地南缘荒漠生境沙鼠类典型分布区使用夹日法对当地啮齿动物进行捕获，最终得到红尾沙鼠48只，大沙鼠83只。为了明确大沙鼠与红尾沙鼠在头骨上的差异点，依据体重指标^［10］，结合鼠体解剖所记录的繁殖状况，选取红尾沙鼠成体共计23只（12♀，11♂），体重71.9~118.7 g；大沙鼠成体共计30只（20♀，10♂），体重90.7~187.4 g。取沙鼠头部，经冷冻后制成头骨标本并标记，以便进行形态学分析（表1）。

1.3 头骨数据测量

本研究以夏霖等^［25］所建立的动物头骨尺寸测定方法作为头骨标本测量依据。为了减小人为操作带来的偶然误差，本研究数据由同一人、短时间内集中完成测量。使用游标卡尺进行测定，精度为0.01 mm，测定颅全长、基长、腭长、颧宽、眶间宽、齿隙长、鼻骨长、听泡长、听泡宽、上齿列长、下齿列长等13项基本参数（图4和图5）。

1.4 数据分析

使用SPSS 26.0对形态指标数据进行分析。采用Shapiro-Wilk检验数据的正态分布，在数据满足正态分布的情况下，将两个鼠种的各项头骨形态指标分为雌性和雄性两个组别，以独立样本T检验对比种内头骨形态性别差异性，显著水平为α=0.05。利用GraphPad Prism 9.4.1软件对不同骨骼结构参数与体重变化的相关性进行多元线性回归，并绘制出相应的离散性图。

2 结果与分析

2.1 种内性别间头骨形态的方差分析

两种沙鼠的头骨形态指标性别间独立样本T检验结果表明，红尾沙鼠下齿列长性别间存在显著差异（P<0.05），其余指标均无显著差异（P>0.05）。大沙鼠颅全长、基长、腭长、颧宽等13项头骨形态指标在性别间（P>0.05）均无显著差异（表2）。

2.2 两种沙鼠头骨形态指标的方差分析

两种沙鼠头骨形态指标的差异性分析结果表明，腭长、颧宽、眶间宽、听泡长、上齿列长、下齿列长、后头宽、下颌长8项指标，在两种沙鼠间均具有极显著差异（P≤0.001）。鼻骨长（P=0.276）在两种沙鼠之间无显著差异。颅全长、基长、齿隙长、听泡宽4项指标在两鼠之间均具有极显著差异（P≤0.01）。其中，红尾沙鼠齿隙长、鼻骨长、听泡长、听泡宽、后头宽大于大沙鼠，其余指标为大沙鼠大于红尾沙鼠（表3）。

2.3 头骨形态指标与体重的关系

本研究分别对13项头骨形态指标与体重进行了线性回归分析，结果表明，两种沙鼠的头骨形态指标随体重变化的趋势存在差异。大沙鼠的颅全长（R²=0.4808，P<0.0001）与体重之间呈极显著正相关。基长（R²=0.0115，P=0.5731）、腭长（R²=0.0413，P=0.2813）、颧宽（R²=0.0010，P=0.8666）、眶间宽（R²=0.0408，P=0.2845）、齿隙长（R²=0.0098，P=0.6031）、鼻骨长（R²=0.0170，P=0.4922）、听泡长（R²=0.0168，P=0.4949）、听泡宽（R²=0.0103，P=0.5940）、上齿列长（R²=0.00，P=0.9706）、下齿列长（R²=0.0402，P=0.2882）、后头宽（R²=0.0010，P=0.8686）以及下颌长（R²=0.0292，P=0.3666）12项指标与其体重无显著相关性。红尾沙鼠基长（R²=0.3214，P=0.0048）、颧宽（R²=0.6020，P<0.0001）、下颌长（R²=0.5656，P<0.0001）3项指标与其体重呈显著正相关，颅全长（R²=0.0722，P=0.2150）、腭长（R²=0.1581，P=0.0603）、眶间宽（R²=0.1220，P=0.1023）、齿隙长（R²=0.0098，P=0.0993）、鼻骨长（R²=0.0361，P=0.3849）、听泡长（R²=0.00，P=0.9958）、听泡宽（R²=0.1048，P=0.1319）、上齿列长（R²=0.0009，P=0.8891）、下齿列长（R²=0.0006，P=0.9094）、后头宽（R²=0.0007，P=0.9032） 10项指标与其体重无显著相关关系（图6）。

3 讨论

长期的地理隔离造成近缘种为适应当地环境而发生适应性进化，使其体型、骨骼发育等方面产生差异^［7］。啮齿动物关键外部形态和头骨形态特征差异是物种快速准确分类鉴定的可靠依据^［5］。本研究通过对大沙鼠和红尾沙鼠头骨的具有代表性的13项指标进行差异性分析，发现两种沙鼠在全部指标中均存在显著差异。禹翰^［26］和杨学贵等^［27］认为在进行形态指标差异比较分析时，性别因素往往是不可忽视的，故本研究先将两种沙鼠头骨形态进行种内性别差异性比较，仅红尾沙鼠雌雄间下齿列长存在显著差异，这可能与不同性别沙鼠咀嚼食物的时间长短和数量多少有一定程度的关系^［28］。同时，雌雄鼠在生殖中的代价是明显不同的，通常雌性哺乳动物所消耗的能量远远高于雄性，雌性所摄入的食物量以及咀嚼食物的时间也高于雄性^［29］。

除鼻骨长外，其余指标在两鼠种间均具有极显著差异，这可能是大沙鼠和红尾沙鼠处于类似的半荒漠生活环境所引起的^［1］，康宇坤^［30］的研究表明温度和降水是导致头骨形态变异的重要环境变量，其一为降水通过影响土壤含水量引起土壤硬度变化，该变化是地下啮齿动物必须应对的选择压力，而使用头部挖掘是地下啮齿动物挖掘洞穴的方式之一，因此其鼻骨在挖掘过程中产生的形态变化可能是对土壤硬度的适应过程。另一方面，通过鼻腔通道，哺乳动物的鼻骨在温度调节中起着不可或缺的作用，较长的鼻骨可能有助于在呼吸过程中对空气进行预热和加湿，减少呼吸道受到干燥空气的刺激^［31-32］，这种趋同进化造成两种沙鼠鼻骨长无显著差异。康宇坤等^［33］的研究发现高海拔地区甘肃鼢鼠鼻骨显著长于低海拔地区，推断可能是由于较长的鼻骨会赋予甘肃鼢鼠更强的呼吸能力，来应对高海拔的低氧环境，以上结论证明了无论是在荒漠区还是高海拔地区，地下啮齿动物为适应外界环境都会做出适应性进化，本研究结论与其一致。结果显示红尾沙鼠的齿隙长、听泡长、听泡宽、后头宽的均值显著大于大沙鼠，红尾沙鼠齿隙长显著大于大沙鼠可能是由于两种沙鼠的食性不同所造成的。红尾沙鼠的食物来源较为广泛，主要以禾本科植物、蒿属、猪毛菜，以及各种沙生灌木种籽为食^［1］，大沙鼠摄食植物种类共计13种。春季主要食物是囊果苔草（Carex physodes）（45.21%）等，夏季主要食物是虫实（Conspermum sp.）（28.16%）等，秋冬季主要食物是梭梭，分别占食物组成的81.53%和79.95%。大沙鼠食性季节性变化与其栖息环境中植物物候的季节性变化规律相吻合，梭梭仅在秋冬季成为大沙鼠的主要食物，而在春夏季节鲜被采食^［34］。梭梭的质地较为坚硬，在采食时，需要进行大量的啃咬和撕扯动作，长期通过这种采食方式，食用具有特定适口性的食物，导致大沙鼠头骨在咀嚼相关部位产生适应性变化。而红尾沙鼠为了采食不同食物，适应不同食物的适口性，其头骨没有像大沙鼠那样过度特化于处理某一种坚硬食物，其头骨形态可能在一定程度上兼顾了处理软硬不同食物的需求。同时，张堰铭等^［35］认为不同种鼠类头骨形态结构与其食性密切相关，康宇坤等^［33］也认为食物资源在不同海拔下的种类和性状差异对甘肃鼢鼠的头骨有一定影响，表明本研究结论与其一致。同时听泡和后头宽比较大，这与王思博等^［1］在《新疆啮齿动物志》中所述的头骨结果一致，马勇等^［36］也曾提出听泡大小与其生活的环境有一定的关系，生活环境越开阔，听泡越大。Webster等^［37］的研究也表明，小型啮齿动物的听泡越大，其听力越敏锐，由此可见红尾沙鼠的听力相较于大沙鼠更好。另外，同时推测也与沙鼠本身活动节律有一定关系。王思博等^［1］在《新疆啮齿动物志》中提到跳鼠的听泡异常膨大，也可能与跳鼠为适应夜间活动有一定关系，本研究推测结果与此一致。

头部是容纳大脑和其他重要器官的部分，颅全长是最具有代表性的年龄鉴定指标^［21］，大沙鼠的颅全长与体重变化相关性极显著，可能与所捕获鼠的年龄有关，本研究捕获的大沙鼠可能处于不同的年龄阶段，随着年龄的增长，大沙鼠的身体发育包括头部也会逐渐成熟和长大，从而导致颅全长与体重呈显著的相关性。年龄较大的大沙鼠可能身体更为强壮，体重也相对较重，同时颅全长也会更长。也可能与大沙鼠的食性相关，大沙鼠主要采食植物的茎叶部分，这些植物含有大量的纤维素成分，营养成分比较高。高营养的食物摄入可能有助于大沙鼠的生长发育，包括头部的生长。长期食用富含纤维素的植物茎叶，可能会促使大沙鼠的身体和头部结构适应这种食性，从而使得颅全长与体重之间产生紧密的联系^{［1， 37］}。朱晗羽^［38］发现鼠类头骨特征与其食性食量是相适应的，红尾沙鼠的基长、颧宽、下颌长3项数据指标与体重显著相关，这可能是红尾沙鼠适应其食物资源特点（如采食半灌木种籽）以及所处生态环境的表现，具有与体重相匹配且适合采食的头部结构，能够让红尾沙鼠在生态系统中更好地获取能量、占据生存空间，实现种群的繁衍。此外，大沙鼠颅全长与体重变化的拟合度（R²=0.4808）较高，可作为生长发育阶段判断的标准之一。红尾沙鼠颧宽与体重有较高的拟合度（R²=0.6020），也可作为判断标准之一。

4 结论

1）红尾沙鼠与大沙鼠性别间除鼻骨长外其余各项头骨指标均有显著差异；2）除红尾沙鼠下齿列长在种内性别间存在极显著差异外，其他头骨指标在大沙鼠和红尾沙鼠种内性别间无显著差异；3）红尾沙鼠的颅全长、基长、颧宽、下颌长和大沙鼠颅全长在成体阶段仍保持生长状态，其余指标未表现出明显规律。大沙鼠颅全长与红尾沙鼠颧宽可作为生长发育阶段判断标准之一，本研究可为荒漠区同域分布的近缘种头骨形态对生境的趋同适应性进化研究提供数据，同时补充两鼠头骨形态学特征量化指标，为野外调查研究工作提供基础数据。

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基金资助

新疆农业大学大学生创新项目(dxscx2023054)

2023年度国家级大学生创新项(202310758005)