狼毒大戟扩散对呼伦贝尔草原植物群落演替及土壤理化性质的影响

Impacts of Euphorbia fischeriana invasion on plant community succession and soil physicochemical properties in Hulunbuir grassland

摘要

狼毒大戟是典型草原有毒植物，近年来在呼伦贝尔草原快速蔓延形成危害，然而其扩散机制及生态影响尚不明晰，本研究旨在通过生态位分析探讨狼毒大戟扩散对植物群落的重构机制，以及对土壤养分的影响。结果表明，随着狼毒大戟扩散程度的增加，草地植物群落中优势物种由胡枝子（优势度25.93%）替换为狼毒大戟（优势度18.90%），狼毒大戟重度危害区植物群落生物量相较于无危害对照区显著下降27%，群落间主要植物的生态位宽度呈明显收缩，群落主要植物间生态位重叠指数平均值由0.55上升至0.65，种间竞争加剧。另一方面狼毒大戟的种群扩散显著增加了土壤全氮、速效磷、铵态氮的含量，其含量相较对照区分别显著提升41.0%、29.8%、19.8%。土壤有机质含量呈先下降后上升趋势。研究结果表明，狼毒大戟通过“肥力岛”效应重构退化草地土壤养分含量，并提升了其与群落其他植物间的竞争优势，同时降低草地生产力。因此，控制狼毒大戟的扩散并促进本土植物恢复成为草地修复的关键。

Abstract

The toxic plant Euphorbia fischeriana has spread rapidly in the Hulunbuir grassland in recent years， posing a significant ecological threat. However， its invasion mechanisms and ecological impacts remain unclear. This niche analysis study aimed to elucidate the restructuring mechanisms of plant communities and soil nutrient dynamics following E. fischeriana colonization. Results revealed that as the invasion intensity of E. fischeriana increased， the dominant species in the grassland community shifted from Lespedeza bicolor （dominance： 25.93%） to E. fischeriana （dominance： 18.90%）. In severely invaded areas， plant community biomass decreased significantly by 27% compared to control plots. Concurrently， the niche breadth of major plant species contracted markedly， and the average niche overlap index among community plants increased from 0.55 to 0.65， indicating intensified interspecific competition. Furthermore， the population expansion of E. fischeriana resulted in significantly elevated soil nutrient levels. Total nitrogen， available phosphorus， and ammonium nitrogen contents increased by 41.0%， 29.8%， and 19.8%， respectively， relative to controls. Soil organic matter exhibited an initial decline followed by a gradual rise. These findings suggest that E. fischeriana restructures soil nutrient availability in degraded grasslands through a “fertility island effect”， that provides enhanced its competitive advantage over native plants while reducing grassland productivity. This dual impact of E. fischeriana threatens the sustainable development of local animal husbandry. In conclusion， controlling E. fischeriana proliferation and restoring native plant communities are critical for grassland rehabilitation. This study highlights the necessity of balancing invasive species management with soil nutrient regulation to mitigate ecological degradation.

Graphical abstract

关键词

狼毒大戟 / 生态位 / 群落结构 / 肥力岛效应 / 草地生产力

Key words

Euphorbia fischeriana / niche / community structure / fertility island effect / grassland productivity

呼伦贝尔草原位于内蒙古东北部，草原面积为995.08万hm²，是我国传统的畜牧业生产基地之一，同样也是我国北方重要的绿色生态屏障^［1-2］。近十几年来由于气候变化和人为过度利用等诸多因素的协同作用，呼伦贝尔草原出现不同程度退化，表现为植物盖度下降，草地生产力降低以及土壤品质下降，草原退化严重影响草原生态系统服务功能和畜牧业可持续发展。值得注意的是，草原退化过程中群落中的伴生种有毒植物凭借其有毒、耐贫瘠等特性不断扩散，挤占原生牧草生存空间，降低草地载畜能力，成为草原退化的典型标志^［3-4］。据统计，草原毒害草面积约占可利用草原面积的14.84%，每年因草原毒害草造成直接经济损失超过几十亿元^［5-6］。近年来狼毒大戟（Euphorbia fischeriana）在呼伦贝尔草原呈现快速蔓延、局地爆发成灾趋势。狼毒大戟是大戟科大戟属多年生草本植物，作为草原典型毒害草之一，具有一般植物无法比拟的抗性，如耐旱、耐寒、耐贫瘠等^［7］，对植物群落结构和土壤养分循环产生深远影响。

基于上述呼伦贝尔草原面临的严峻形势，尤其是狼毒大戟等有毒植物的快速蔓延对草原生态系统的冲击，深入探究其背后生态学机理至关重要。种间竞争是影响植物群落生物量以及物种多样性变化的最重要因素之一。生态位理论在理解各种生态过程，如种群进化和群落演替方面发挥着关键作用。其中生态位宽度和生态位重叠是量化植物种群生态位的重要指标，可进一步量化种群的资源利用效率、竞争/共存关系。研究指出，入侵植物拥有比本土植物更广泛的生态位，如毛叶山柳菊（Hieracium pilosella）可以改变其资源利用模式和生态位需求，实现对本土物种的竞争性排斥^［8-9］。生态位重叠则表示群落中两个物种共享和竞争特定资源的程度，生态位重叠的程度越高表明物种之间的生态相似性越相近，竞争也更为激烈。黄波等^［10］对不同类型退化草地植物种间关系的研究显示，毒害草型退化草地中，毒害草和本土种的生态位重叠值增加，种间竞争程度加剧。

目前针对草原有毒植物扩散的研究主要聚焦于对群落多样性及土壤养分特征的影响，其竞争优势尚未在生态位维度上充分研究，其资源利用策略是否通过生态位宽度扩张或生态位重叠驱动群落重构尚未可知。因此，本研究以内蒙古呼伦贝尔狼毒大戟型退化草地为对象，从生态位维度研究狼毒大戟的扩散蔓延对植物群落结构与土壤养分特征的影响，为内蒙古狼毒大戟型退化草地修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验样地位于内蒙古呼伦贝尔市陈巴尔虎旗（49°33′56.51″ N，119°22′19.68″ E），海拔741.7 m，属中温带半温润和半干旱大陆性气候，冬季寒冷漫长，夏季凉爽短促，年均气温-1.3 ℃，年均降水量320 mm，主要集中在6-8月，占全年降水量的66.40%。样地优势植物以黄芩（Scutellaria baicalensis）、线叶菊（Filifolium sibiricum）、胡枝子（Lespedeza bicolor）和柄状薹草（Carex pediformis）为主，土壤类型为栗钙土。

1.2 试验设计与样本采集

2023年7月植物生长高峰期，在陈巴尔虎旗巴彦哈达苏木乡天然草原狼毒大戟危害区沿东、南、西、北4个方向各设一条样带。参照狼毒大戟综合防治技术规程（DB1507/T 96-2023）中的方法^［11］，按照狼毒大戟的危害度分别设：对照CK（危害度0%）、轻度危害T₁（危害度≤30%）、中度危害T₂（30%<危害度≤45%）和重度危害T₃（危害度>45%）的100 m×100 m样地，在每个样地内按S取样法设置6个1 m×1 m样方。样地间间隔不小于1000 m，样方间间隔不小于10 m。对样方内植物的种类、盖度和生物量等进行调查分析。每种植物现场鉴定后，用卷尺测量植物自然高度，通过样方框测量植被盖度，随后贴地面刈割，根据植物种类装入对应信封袋，带回实验室烘干并称重。土壤样本则由在每个样方内按“S”型取样法采集10个重复土壤样本（直径5 cm，深度20 cm）的混合物组成。采用四分法混合并收集土壤样品。然后将土壤样品过筛后，用无菌塑料容器运到实验室，并用干冰包装，每种处理设置6次重复。

1.3 土壤理化性质测定

土壤pH采用pH仪（pHS-3E，中国上海）以1∶5的土水比测定，含水量采用烘干法测定；土壤有机质含量使用水合热重铬酸钾氧化比色法测定，速效磷含量采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法测定^［12］。铵态氮、硝态氮含量使用氯化钙浸提，连续流动分析仪（Seal analytical AA3，德国）测定^［13］；全氮含量测定在催化条件下（K₂SO₄∶CuSO₄∶Se=100∶10∶1混合物）在石墨消化炉（SH220N，中国山东）380 ℃下消煮3.5 h，使用连续流动分析仪测定^［14］；全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮，连续流动分析仪测定^［15］。

1.4 统计分析

利用Excel 2019计算植物物种重要值以及生态位宽度，使用R studio中的spaa包计算物种之间Levins生态位宽度及Pianka生态位重叠指数。使用R studio对土壤理化指标及群落多样性指数进行单因素方差分析（ANOVA）并使用Tukey HSD法进行多重比较；利用Canoco 5.0软件对优势物种重要值矩阵进行去势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），DCA 排序前4个轴中最大值为0.95，适合进一步开展冗余分析（redundancy analysis， RDA）。在冗余分析中通过前向选择（forward selection）法和蒙特卡洛检验（Monte Carlo test，循环次数499）筛选影响显著（P<0.05）的环境因子，探讨环境因子对优势物种分布的影响。使用R studio和Canoco 5.0软件进行作图。

种群重要值：采用重要值（importance value， IV）来反映植物群落中物种优势度。分别计算每种植物的相对多度（relative abundance， A）、相对盖度（relative coverage， C）和相对生物量（relative biomass， B），得到某种植物相对重要值。计算公式如下：

IV=\left(A+C+B\right)∕\mathrm{3}

A(\mathrm{\%})=\left(A_i∕A_{\mathrm{T}}\right)\times \mathrm{100}

C(\mathrm{\%})=\left(C_i∕C_{\mathrm{T}}\right)\times \mathrm{100}

B(\mathrm{\%})=\left(B_i∕B_{\mathrm{T}}\right)\times \mathrm{100}

式中：A_i 为物种i的株数；A_T为群落中所有物种的株数之和；C_i 为物种i的分盖度；C_T为群落中所有物种的盖度之和；B_i 为物种i的生物量；B_T为群落中所有物种的生物量之和。

α多样性指数：选择丰富度指数（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson指数（D）以及Pielou均匀度指数（E）用于评估不同处理间植物多样性。计算公式如下：

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P_i}^{\mathrm{2}}

E=H/\mathrm{l}\mathrm{n}S

式中：S为样方中物种总数；P_i 为第i个物种的相对重要值。

生态位及生态位重叠：选取Levins生态位宽度（B_i ）以及Pianka生态位重叠指数（O_ik ）用以计算植物的生态位宽度以及生态位重叠指数。

B_i=\mathrm{1}/({\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^r}{P}_{ij}^{\mathrm{2}})

O_{ik}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^r}{P}_{ij}{P}_{kj}/\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^r}{P}_{ij}^{\mathrm{2}}{\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^r}{P}_{kj}^{\mathrm{2}}}

式中：B_i 为物种i的生态位宽度；O_ik 为物种i和物种k的生态位重叠指数；P_ij 和P_kj 为物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例；r为样方总数。

2 结果与分析

2.1 不同狼毒大戟危害度下植物群落结构变化

调查发现，狼毒大戟在CK、T₁、T₂、T₃危害度下植物种类分别为32、29、28、36种（表1）。狼毒大戟种群的扩散对草地群落结构有较为明显的影响，从表1和表2可以看出，随着狼毒大戟的扩散程度的加剧，群落中优势物种发生更迭。在狼毒大戟未扩散区，优势种为豆科牧草胡枝子（优势度25.93%）。随狼毒大戟扩散程度的加剧，群落中的优势植物逐渐替换为黄芩（25.00%）、线叶菊（优势度20.33%），最终形成以狼毒大戟（优势度18.90%）为优势植物的退化草地。在狼毒大戟的扩散过程中，群落中优势物种多数呈下降趋势，如胡枝子、瓣蕊唐松草、羊草、贝加尔针茅的重要值从CK的25.93%、8.48%、5.58%、4.50%，下降至重度危害的13.66%、2.18%、1.91%、0.11%。此外，随着狼毒大戟扩散，群落中其他植物的变化情况也有所不同。如伴生种沙参的重要值先上升后下降，黄芩则表现出先升后降的变化。

另一方面从生产力角度进一步分析（表2），群落优势物种胡枝子、瓣蕊唐松草、线叶菊、贝加尔针茅在T₃处理的地上生物量显著低于CK。相比之下，沙参的生物量呈逐渐上升趋势并在T₃处理显著高于CK；黄芩的生物量呈先升后降趋势，在T₁时最大且显著高于其他处理。总体而言，植物群落地上生物量呈下降趋势，CK显著高于其他处理。

从群落生物多样性的角度分析（表3），狼毒大戟的扩散对丰富度的影响呈“初期抑制、后期恢复”的趋势，丰富度指数在T₂处理时显著低于对照组（CK），但在T₃处理时显著回升。此外，狼毒大戟的扩散并未对Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数造成显著影响。

2.2 不同危害度下狼毒大戟与伴生种生态位分析

生态位宽度是物种所能利用的各种资源的综合指标，生态位宽度占据较大生态位的植物种群通常具有更强的环境适应能力和较高的资源利用效率。本研究显示不同狼毒大戟危害度下，群落中10种主要物种的生态位宽度发生明显变化（表4）。在狼毒大戟未扩散区域，柄状薹草（5.86）的生态位宽度最宽，胡枝子（5.78）次之，在狼毒大戟扩散后，在轻度危害区，狼毒大戟的生态位宽度达到5.70，仅次于群落优势种柄状薹草（5.95），排名位于第二位，在中度和重度危害区，其生态位宽度进一步扩张，在重度危害区生态位宽度达到5.81，成为群落的优势种。相对应的群落中其他主要植物的生态位存在不同程度的变化，其中大部分植物的生态位呈收缩趋势，如胡枝子生态位宽度由5.78下降至5.39；瓣蕊唐松草由4.78下降至3.42；羊草由3.44下降至1.89，贝加尔针茅由2.96下降至1.00。这表明狼毒大戟的扩散侵占了其他植物的生态位空间，导致其他植物生物量明显降低。然而也有不同趋势，如黄芩在狼毒大戟扩散初期具有一定的竞争优势，生态位宽度达到5.50，优势度与生物量也达到峰值，然而随着狼毒大戟扩散程度的加剧，其适应性逐渐减弱。此外沙参的生态位宽度呈上升趋势，由2.47上升至5.72，显示出较好的适应性。

生态位重叠在一定情况下能够反映出物种之间的竞争情况（图1）。在所调查的草地群落之中，群落中优势种之间的生态位重叠指数平均值存在明显变化：随狼毒大戟危害度增加呈上升趋势，从低到高依次为狼毒大戟未扩散区（0.55）、轻度扩散区（0.59）、中度扩散区（0.61）、重度扩散区（0.65）。另一方面，群落优势植物之间生态位重叠指数大于0.50的数量，由轻度危害的16对上升至重度危害的22对。以上结果表明群落主要物种之间资源利用的竞争程度随狼毒大戟危害度的加剧而变得更为激烈。

2.3 不同狼毒大戟危害度下土壤理化性质变化

本研究表明狼毒大戟在不同的危害梯度下土壤理化指标呈不同的变化趋势（表5），其中各处理的土壤pH维持在7.68~7.88，总体呈弱碱性，入侵区与狼毒大戟未入侵区相比无显著差异（P>0.05）。土壤含水量为13.52%~14.67%，且不同危害度之间并无显著差异（P>0.05），这表明狼毒大戟扩散未显著改变土壤酸碱度以及土壤含水量。土壤有机质含量呈“V”型变化趋势，其中狼毒大戟轻度危害阶段有机质含量由61.31 g·kg^-1下降至57.67 g·kg^-1，相较于对照显著降低5.94%（P<0.05），随后有机质含量逐渐上升，重度危害下土壤有机质含量达到峰值，为69.31 g·kg^-1，与CK相比显著上升13.05%（P<0.05）。土壤全氮含量呈上升趋势，由对照的1.04 g·kg^-1上升至重度危害的1.41 g·kg^-1，土壤铵态氮和硝态氮含量呈不同的变化趋势，其中重度危害度下土壤铵态氮含量相较于对照上升19.80%，与此相对土壤硝态氮含量则从15.49 mg·kg^-1下降至13.12 mg·kg^-1，显著降低15.30%。土壤速效磷含量相较于对照显著上升29.81%，达到6.88 mg·kg^-1（P<0.05）。与速效磷相反，土壤全磷含量呈下降趋势，相较于对照显著降低16.67%（P<0.05）。

2.4 植被特征与土壤理化性质的关系

将群落植物的地上生物量、狼毒大戟地上生物量、土壤理化指标、多样性指数进行相关分析（图2），用于探究狼毒大戟扩散与土壤养分之间的关系，结果显示，狼毒大戟生物量与土壤中的速效磷、全氮含量呈极显著正相关（P<0.01），与土壤铵态氮含量呈极显著正相关（P<0.01），与硝态氮含量呈极显著负相关（P<0.001），与土壤全磷含量呈显著负相关（P<0.05）。以上结果表明狼毒大戟扩散对土壤速效养分含量影响明显。群落其他植物的生物量与土壤硝态氮含量呈显著正相关（P<0.05），与土壤全氮含量呈极显著负相关（P<0.001）。

使用冗余分析（RDA）探究狼毒大戟不同危害度下群落主要植物生物量与环境因子之间的关系（图3）。RDA轴第一轴解释率为49.27%，RDA轴第二轴解释率为28.70%，累计贡献率达到77.97%。狼毒大戟在养分利用策略上与群落的主要植物呈现出明显分离，且狼毒大戟与土壤含量增加的养分正相关，群落其他植物与含量降低土壤养分如硝态氮、全磷含量正相关，以上结果表明，狼毒大戟通过调节土壤养分来创造适合生长的环境并维持竞争力。

3 讨论

3.1 狼毒大戟扩散影响植物群落结构并降低草地生产力

物种组成是植物群落的基础特征，植物群落结构变化通过物种优势度、生物量的差异来体现。本研究发现群落优势种随狼毒大戟危害度的增加而发生更迭，植物中主要植物重要值与生物量下降，群落植物地上生物量显著降低。这与毒害草型退化草地中的研究结果^［16］相一致。研究表明，在小尺度上生境的破碎化可能导致群落资源与空间容量下降，加剧植被群落空间格局以及竞争关系的不确定性^［17］。而过度放牧延长了植物群落的自然更新周期，导致群落中植物生物量与盖度呈明显降低，部分草地出现“空窗”，为有毒植物扩散提供了良好的生长空间^［18］。另一方面是狼毒大戟的扩散还得益于自身较强的生态适应性，它具有较强的耐寒耐贫瘠能力、结实率高、种子库更新能力较强、繁殖能力较强^［7］。此外狼毒大戟的根系分布范围较广，单株根系延伸范围可达1 m³，且单株根系鲜重最高可达约2 kg，发达的根系既可以高效获取土壤中养分，又可以将植物光合产物存储于根内，从而增加植物的抗逆能力。同时狼毒大戟返青时间在5月上旬，相较于群落其他植物早14 d左右^［19］，使其在争夺草地的养分中占据有利地位，此外随着狼毒大戟的不断生长，其下郁闭度不断提高，一定程度上降低其他植物的光合利用效率，制约其他植物的生长。狼毒大戟作为春季植物，年生长时间较短（5月上旬萌发，7月上旬植株干枯进入高温休眠期），其生长速率较快。Tedersoo等^［20］的研究表明快速生长植物的根际环境中倾向于积累病原真菌，降低菌根真菌的相对丰度。这种变化可能影响周围植物的养分获取增加致病性，从而削弱其竞争力，而狼毒大戟凭借自身的抗病性在群落的竞争中占据优势。综合以上结果表明狼毒大戟能显著影响植物群落，降低草地生产力。

本研究还发现，狼毒大戟的扩散对群落中物种多样性会造成影响。在重度扩散下狼毒大戟的丰富度显著高于中度危害。Zhang等^［21］的研究表明草原有毒植物普遍具有刺激性气味，导致食草动物选择性避食，从而为伴生种的发育提供了空间。本研究Pielou指数呈先上升后下降趋势，表现出随着狼毒大戟扩散程度的加剧，草地群落逐渐呈现出均一化，而后逐渐复杂化的现象。王合云等^［22］认为重度退化草原的均匀度最高，物种分布更加均一化，本研究中狼毒大戟扩散初期的结果与其相同。此现象表明狼毒大戟在扩散初期通过竞争作用排斥群落优势物种，进而造成物种丰富度下降，群落呈现均一化趋势，而在重度危害阶段狼毒大戟又为部分耐胁迫物种提供生态位，物种丰富度回升，群落均一化程度降低。另一方面，刘钟龄等^［23］指出，退化群落的物种均匀度随着恢复演替进程逐渐降低，本研究中狼毒大戟重度扩散区的结果与其一致。这是由于在狼毒大戟重度危害阶段为部分耐胁迫物种提供生态位，植物丰富度上升。以上结果表明狼毒大戟的扩散在一定程度上起到生态涵养效应，在退化草地向荒漠化发展的过程中起到重要的防御作用。然而从草地资源利用的角度分析，狼毒大戟的扩散以耐受力强、生物量低的物种更替高生产力植物（如羊草、胡枝子等）为代价，导致群落总生物量下降27.0%。因此，狼毒大戟的扩散会加剧可食性牧草产量下降与家畜食物供应不足，可以通过物理刈割^［24］、化学防控^［7，25］、结合补播本地草种的方式^［26］在防控狼毒大戟的同时恢复本地植物群落，提高牧草的生产力。

3.2 狼毒大戟扩散过程中植物群落演替特征及植物生态位变化

生态位理论是现代生态学的重要原理之一，生态位宽度反映了物种对环境资源的利用多样性或专一化程度，与物种的生态学、进化生物学特征、种间的相互适应以及相互作用具有紧密的联系^［27-28］。也就是说某一种植物的生态位宽度越宽，表明对环境的适应能力越好，对环境资源的利用率越高。本研究显示随着狼毒大戟危害度的增加，群落中主要植物的生态位呈现出不同变化趋势。其中豆科植物中的胡枝子、花苜蓿，禾本科的贝加尔针茅、羊草等优势植物的生态位宽度呈现出明显收缩，而其他植物如沙参等则呈现持续扩张趋势。有研究表明土壤养分含量的变化是驱动植物生态位重构的重要因素之一。本研究发现，狼毒大戟扩散显著提高了土壤速效磷、铵态氮、全氮含量，形成资源主导型竞争策略。与马建国等^［29］在黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）型退化草地的研究结论一致，即有毒植物通过形成“肥力岛”的策略来压缩群落优势种的资源利用空间。此外本研究还发现狼毒大戟可以通过养分含量来影响优势植物的生态位宽度。在本研究中羊草与贝加尔针茅、瓣蕊唐松草养分吸收策略上高度相似，狼毒大戟的入侵加剧了这种趋同性劣势，导致物种在相同资源维度上竞争，最终因资源获取不足而生态位收缩，生物量降低。与此同时，本研究还发现柄状薹草在狼毒大戟扩散过程中生态位变化不显著，沙参的生态位随狼毒大戟入侵呈现出升高趋势，这可能是由于植物的功能特性或者采取资源多维化利用策略降低与狼毒大戟的直接竞争，未来可采取对植物功能性状调查，或计算群落植物多维生态位模型的方法进一步探索物种间资源分配策略的互作机制。

生态位重叠表示种群间对资源的共享能力及环境资源的利用状况，反映了种群对相同生境条件下资源的利用状况、竞争关系及种间对生态空间资源利用的相似程度^［30-32］。植物种群间生态位重叠值越高，种间竞争越激烈^［33］。本研究发现随着狼毒大戟危害度的增加，群落生态位重叠指数由0.55上升至0.65，且主要植物生态位重叠指数大于0.50的物种对数明显上升，以上结果表明狼毒大戟的扩散导致群落主要植物在重叠生态位维度上激烈争夺，造成优势物种生态位变窄，优势度降低，生物量下降。

3.3 狼毒大戟扩散对土壤理化性质的影响

土壤在草地生态系统中扮演着关键角色，既是物质和能量交换的载体，又是植物生长和养分的来源^{［4，34-35］}。本研究发现狼毒大戟不同危害度下土壤有机质含量存在显著差异，呈先降低后升高的趋势，这与孙洁瑜^［36］的研究结果一致。在轻度、中度危害时狼毒大戟加剧了物种间的竞争，造成群落的物种丰富度和生物量显著降低。Bai等^［37］的研究显示植物群落多样性可以通过影响地上和地下生物量分配、凋落物和根系分泌物碳输入影响土壤有机质的形成与积累，Spohn等^［38］的研究进一步表明土壤有机碳受到群落植物多样性的影响，同时植物地上生物量也与土壤有机碳含量相关。以上研究表明狼毒大戟可能通过影响群落生物多样性与生物量影响土壤有机质含量。另一方面有研究表明，草原有毒凋落物的积累与根系分泌物对土壤有机质积累起到重要作用^［39］，这也是狼毒大戟重度危害度下土壤有机质含量增加的因素之一。氮在植物生长中起到关键作用，本研究发现，重度扩散的全氮含量显著高于CK，这是由于狼毒大戟具有单轴生长的主根，入土的深度在30~40 cm，能够获取土壤中深层的养分，随着狼毒大戟危害度加剧，其对土壤氮素的收集能力进一步增强，从而促进土壤氮素积累，提高土壤全氮含量。此外狼毒大戟根系内富含含氮化合物乳汁，其分泌物进入土壤也可能是造成土壤氮素积累的因素。有研究表明植物根系能通过分泌黄酮类化合物吸引根瘤菌到根际大量定殖，促进结瘤过程，增加土壤的铵态氮含量^［40］。而狼毒大戟的根系中含有黄酮类物质^［41］，由此推断狼毒大戟可能通过根系分泌物增加铵态氮和降低硝态氮的含量来创造出适合其生长的环境。磷是植物体内重要的化合物组分，通常分为全磷和速效磷两种基本形式，由于土壤中的无机磷通常以吸附态、蓄闭态为主，有机磷以高分子态为主，这些形态植物难以直接吸收利用，因此土壤中速效磷的含量往往成为影响植物生长的限制性因素^［42］。在先前的研究中，瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）、藜芦（Veratrum nigrum）、大狼毒（Euphorbia jolkinii）等草原有毒植物在入侵扩散过程中能活化土壤无效态磷，增加速效磷含量，本研究与前人的研究结果一致^［43-45］。这是由于入侵植物可以通过根系产生分泌活性物质或影响根际微生物群落来改变土壤速效磷的含量^［46］。本研究发现土壤总磷含量随狼毒大戟扩散呈下降趋势并且在重度危害度时显著低于其他处理，这可能因狼毒大戟蔓延扩散后过度吸收导致土壤磷库消耗所致。未来可结合土壤磷形态进一步研究。在狼毒大戟生物量与土壤养分的Spearman分析中显示，狼毒大戟的生物量与土壤速效磷、铵态氮、全氮含量呈显著正相关，综上所述，狼毒大戟通过富集土壤养分形成“肥力岛”，为其扩散创造出有利的条件。

4 结论

本研究表明，狼毒大戟的扩散会对草地植物群落结构和土壤理化性质产生显著影响。随着其扩散程度的加剧，群落中优势物种发生更替，形成了以狼毒大戟为优势种的退化草地。生态位分析显示，狼毒大戟通过扩展生态位占据了更多资源，加剧了群落中其他植物的种间竞争强度，抑制了其他植物的生长，造成群落生物量显著降低。生物多样性随狼毒大戟的扩散程度不同呈现出不同的趋势，扩散前期因竞争抑制生物多样性降低，后期呈现出“避难所”效应，生物多样性有所恢复。在土壤养分方面，狼毒大戟扩散导致土壤全氮和速效磷、铵态氮含量显著增加。总体而言，狼毒大戟通过改变植物群落结构和土壤养分循环，形成“肥力岛”并增强其竞争优势。未来草地修复应考虑控制狼毒大戟扩散并促进本土植物恢复，以维持呼伦贝尔草原生态系统的稳定性和生产力。

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基金资助

国家重点研发计划(2023YFF1304102)