新疆盐碱化土壤下不同羊草的耐盐碱性差异研究

Differences in saline-alkali tolerance of five Leymus chinensis cultivars grown in saline-alkali soil from Xinjiang

摘要

为探究不同羊草品种（品系）对新疆北疆地区盐碱土的适应性，采用盆栽试验，以灰色羊草（HS）、中科一号羊草（ZK）、黄岗梁羊草（HGL）、赤峰羊草（CF）、东北羊草（DB）为对象，设置农田土（CK）、轻度（S₁）、中度（S₂）、重度（S₃）、极重度（S₄）5个盐碱胁迫强度，对盐碱胁迫下羊草生长、光合、生理特性和营养品质等进行观测和分析，利用聚类分析和模糊隶属函数法综合评价5份羊草的耐盐碱性。结果表明，轻度盐碱胁迫对羊草生长特性、光合速率和营养品质具有一定的促进作用。随着胁迫强度的增加，羊草农艺性状（株高、分蘖数、叶片数、茎粗、地上和地下部分干重）、光合特性（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度）和光合色素（叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素）下降，羊草叶片相对电导率、丙二醛、渗透调节物质（脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖）含量增加，抗氧化酶（过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶）活性升高，营养品质降低，且同一指标在羊草间存在品种差异（P<0.05）。基于聚类分析和耐盐碱性综合评价D值，羊草耐盐碱性排序为HS>HGL>ZK>CF>DB，灰色羊草和黄岗梁羊草综合表现较好，具有在新疆地区盐碱地进一步推广种植的价值。本研究结果可为区域化羊草品种筛选、后期羊草推广种植和盐碱地改良利用提供理论基础。

Abstract

We investigated the adaptability of different Leymus chinensis varieties （lines） to saline-alkali soil， a widely distributed soil type in northern Xinjiang， China. A pot experiment was conducted using five L. chinensis materials： Huise （HS）， Zhongke No.1 （ZK）， Huanggangliang （HGL）， Chifeng （CF）， and Dongbei （DB）. Five saline-alkaline stress levels were applied： farmland soil （CK）， and slight （S₁）， moderate （S₂）， severe （S₃）， and extreme （S₄） saline-alkaline stress. The growth， photosynthetic characteristics， physiological traits， and nutritional quality of the five L. chinensis varieties under saline-alkali stress were determined. The saline-alkali tolerance of the five L. chinensis materials was comprehensively evaluated by a cluster analysis and the membership function method. The results show that slight saline-alkali stress had a promoting effect on the growth traits， photosynthetic rate， and nutritional quality of L. chinensis. With increasing severity of saline-alkali stress， significant declines were observed in agronomic traits （plant height， tiller number， leaf number， stem diameter， aboveground and underground dry weight）， photosynthetic characteristics （net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， intercellular CO₂ concentration）， and the contents of photosynthetic pigments （chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a+b， carotenoids）. Concurrently， leaf relative electrical conductivity and malondialdehyde content increased with increasing severity of saline-alkali stress. As the saline-alkali stress became more severe， the contents of osmotic adjustment substances （proline， soluble protein， soluble sugars） increased， as did the activities of antioxidant enzyme activities （peroxidase， catalase， superoxide dismutase）， whereas nutritional quality parameters decreased. We detected significant differences in each measured index among the L. chinensis materials （P<0.05）. On the basis of the cluster analysis and comprehensive evaluation （D-values）， the varieties were ranked from most to least saline-alkali tolerant as follows： HS>HGL>ZK>CF>DB. The varieties HS and HGL exhibited superior overall performance， demonstrating potential for large-scale cultivation across Xinjiang’s saline-alkali areas. The results of this study provide a theoretical foundation for region-specific variety screening and support the cultivation of L. chinensis and remediation of saline-alkali soils in the future.

Graphical abstract

关键词

羊草 / 盐碱胁迫 / 综合评价 / 隶属函数

Key words

Leymus chinensis / saline-alkali stress / comprehensive evaluation / membership function

全球可用的土地资源正在逐步减少，土壤盐碱化是导致这一问题的主要原因之一^［1］。中国盐渍土总面积3.6×10⁷ hm²，占全国可利用土地面积的4.88%^［2］，位居世界第三。我国盐碱地分布广泛，以西北、华北、东北及沿海滩涂地区最为严重^［3］。新疆因特殊的地形地质结构“三山夹两盆”形成了封闭的内陆盆地地貌格局，导致盐分只能在区域内循环分配。干旱的气候条件（年平均降水量低、蒸发量高），土壤盐分和含盐地下水在强烈蒸发作用下，随土壤毛细管上升并聚集于地表。此外，人类活动因素（渠系水渗漏、灌排工程不配套及不合理灌溉施肥）进一步导致地下水位升高，引发不同程度的次生盐渍化。在干旱气候、封闭地形及不合理灌溉等多重因素的共同作用下，新疆土壤普遍受到盐分影响，且土壤盐分运移呈“生育期下移-非生育期上行”的往复特征，这种动态过程决定了新疆盐碱地治理的复杂性和难度^［4］。传统的治理方法（灌溉洗盐和水旱轮作压盐）虽能快速降低作物生育期根层土壤盐分，但其效果受制于充足的淡水资源供给，同时还会导致部分可溶性盐和氮素淋失。盐碱地治理应以“因地制宜、分类施策”为核心，通过“以种适地”与“以地适种”双向发力。近些年来，在盐碱地种植耐盐碱植物的生物改良措施因其能有效降低土壤盐碱含量、改良土壤结构、提高生物多样性的优点，而越来越受到关注^［5］。

羊草（Leymus chinensis）是禾本科赖草属多年生草本植物，兼具强抗逆性与优质饲用价值（高产、适口性好）。其能够在pH 8.5~11.5的盐碱地上存活，是非盐生植物中耐盐碱较好的植物^［6］，但不同的羊草品种耐盐碱性相差较大^［7-10］。盐碱胁迫下，羊草进行光合调控：其叶绿素含量显著降低，但通过提升水分利用效率减少盐分摄入^［11］。抗氧化防御：激活抗氧化酶系统清除活性氧^［12］，但重度胁迫时酶活性受抑制，植物遭受损伤。渗透调节：通过积累有机溶质维持渗透平衡，其灰绿型羊草抵抗盐碱胁迫的能力更强^［13-14］。综上表明羊草耐盐碱能力与其生长特性^［15］、光合效率^［11］和生理代谢^［12］密切相关，尤其是渗透调节物质积累和抗氧化酶活性变化是适应逆境的关键机制。目前羊草的耐盐碱相关研究多聚焦于羊草种子萌发^［7-8］、苗期幼苗生长及生理响应^［9-10］等早期阶段，对全生育期盐碱胁迫下羊草的抗逆性与营养品质的变化缺乏探讨，尤其在新疆等特殊生境中，如何筛选出兼具高抗性与优质饲用价值的羊草品种仍存在空白。基于此，本研究基于新疆盐碱地实际生态条件，采用原位盐碱土配制盐碱胁迫处理，确保土壤离子组成与田间环境高度一致，模拟羊草自然生长状况。拟通过多梯度盐碱胁迫试验，结合羊草生长、光合、生理特性和营养品质等多维度指标，进行聚类分析和耐盐碱性综合评价，筛选出耐盐碱的羊草品种，为区域化羊草品种筛选、后期羊草推广种植和盐碱地改良利用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试羊草（灰色羊草、中科一号羊草、黄岗梁羊草、赤峰羊草、东北羊草）由中国农业科学院草原研究所提供。供试土壤取自新疆石河子大学牧草试验站4连（44°20′59″ N，85°57′32″ E）0~30 cm农田土壤和新疆石河子市147团18连（44°36′23″ N，85°1′0″ E） 0~30 cm的盐碱土壤，属温带大陆性干旱气候，年平均气温7~8 ℃，年降水量180~270 mm，年蒸发量为1000~1500 mm。

1.2 试验方法

参考第二次农业土壤普查盐渍化分级标准^［16］，于2024年5月20日，将自然农田土壤与盐碱土壤按重量比例配置，依据总盐含量设置农田土（CK）、轻度盐碱土（S₁）、中度盐碱土（S₂）、重度盐碱土（S₃）和极重度盐碱土（S₄）共5个处理（表1）。将混合均匀的盐碱土壤装入18.0 cm×15.5 cm×18.0 cm花盆，每盆3 kg。于2024年5月28日，将灰色羊草（HS）、中科一号羊草（ZK）、黄岗梁羊草（HGL）、赤峰羊草（CF）、东北羊草（DB）长势一致、形态相近的三叶幼苗移栽至装有等量盐碱土壤的花盆中，每盆15株幼苗，每天采用称重法补水^［17］，每周向盆中加入50 mL Hoagland营养液［945 mg·L^-1 Ca（NO₃）₂·4H₂O，607 mg·L^-1 KNO₃，493 mg·L^-1 MgSO₄·7H₂O，115 mg·L^-1 （NH₄）₂HPO₄］。试验共25组处理，每个处理重复8次，共200盆。盐碱胁迫处理30 d后统一收取各处理组羊草幼苗叶片，测定各处理组生长指标、光合参数、光合色素和生理指标。胁迫处理120 d后收取各处理组羊草地上部分，测定羊草营养品质。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 羊草农艺性状测定

盐碱胁迫30 d后，随机选取各盐碱胁迫处理下3盆羊草植株，每个重复取5株羊草植株合并累计，用钢卷尺测定株高，电子游标卡尺测定茎粗，对叶片数和分蘖数进行计数后于105 ℃烘箱中杀青30 min，转至65 ℃烘干至恒重。地上和地下部分干重取10株植株合并称重记作样品干重^［18］。每个处理3次重复。

1.3.2 羊草光合特性测定

盐碱胁迫30 d后，于晴朗无风天气（11：00-13：00），随机选取盐碱胁迫处理下羊草植株3株，植株顶端第2片展开叶测定其光合参数，测定指标包括净光合速率（net photosynthetic rate， P_n）、蒸腾速率（transpiration rate， T_r）、气孔导度（stomatal conductance， G_s）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration， C_i），重复3次，取平均值^［19］。采用乙醇浸提法测定叶绿素a（chlorophyll a， chl a）、叶绿素b（chlorophyll b， chl b）和类胡萝卜素（carotenoid， Car）含量^［20］。每处理3次重复。

1.3.3 羊草生理特性测定

盐碱胁迫30 d后，采集羊草叶片。采用电导仪法测定相对电导率（relative electrical conductivity， REC）^［21］，由苏州格锐思生物科技有限公司提供的试剂盒测定丙二醛（malondialdehyde， MDA-G0109W）、可溶性糖（soluble sugar， SS-G0501W）、可溶性蛋白（soluble protein， SP-G0417W）和脯氨酸（proline， Pro-G0111W）含量及过氧化物酶（peroxidase， POD-G0107W）、过氧化氢酶（catalase， CAT-G0105W）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD-G0101W）活性。每处理3次重复。

1.3.4 羊草营养品质测定

盐碱胁迫120 d后，收取各处理组羊草，称量鲜重后，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，65 ℃烘干至恒重。将烘干的样品粉碎后过筛，混合均匀装入自封袋，用于测定营养成分。参考罗俊杰等^［22］营养品质测定方法，测定各处理组干物质（dry matter， DM）、粗蛋白（crude protein， CP）、粗脂肪（ether extract， EE）、粗灰分（crude ash， Ash）、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber， NDF）和酸性洗涤纤维（acid detergent fiber， ADF）含量。每个处理3次重复。

1.3.5 羊草耐盐碱性综合评价

运用模糊数学隶属函数法计算各指标的隶属函数值，隶属函数公式为：

R_i=(X_i-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（1）

R_i=(X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_i)/(X_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（2）

D={\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{R}_i， i=1， 2，…， n（3）

式中：R_i 为第i个指标的隶属函数值；X_i 为第i个指标，X_imax、X_imin分别表示第i个指标的最大值和最小值；D为羊草耐盐碱综合评价值。当耐盐性与指标呈正相关关系时采用公式（1）计算，负相关时采用公式（2）计算。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2019软件对数据进行整理，利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和聚类分析，用Duncan检验法进行多重比较。采用Origin 2021软件和Chiplot（https：//www.chiplot.online/）作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对羊草农艺性状的影响

与CK相比，S₁处理，各羊草分蘖数和茎粗显著升高（P<0.05，图1）。CK处理，HGL地下部分干重显著高于其他羊草（P<0.05）。S₁处理，HS、ZK和HGL茎粗显著高于DB。S₂处理，HS和HGL株高、分蘖数、茎粗和地下部分干重显著高于CF和DB（P<0.05）。S₃和S₄处理，CF、DB株高显著低于其他羊草（P<0.05），HGL分蘖数和茎粗显著高于CF和DB（P<0.05）。

2.2 盐碱胁迫对羊草光合特性的影响

与CK相比，S₁处理，羊草T_r、G_s和C_i显著升高（P<0.05），随着盐碱胁迫强度的增加，羊草P_n、T_r和G_s在S₃和S₄处理显著下降（P<0.05，图2）。CK处理，HGL羊草T_r显著高于其他羊草（P<0.05），HS、ZK和HGL羊草G_s显著高于CF和DB（P<0.05）。S₁处理，HS、ZK和HGL羊草G_s和C_i显著高于CF和DB（P<0.05），HS和ZK羊草P_n显著高于CF和DB（P<0.05）。S₂处理，CF和DB羊草T_r、G_s和C_i显著低于其他羊草（P<0.05），DB和ZK羊草P_n差异不显著。S₃和S₄处理，CF和DB羊草P_n、T_r、G_s和C_i显著低于其他羊草（P<0.05）。

相较于CK，S₁处理，羊草chl a+b和Car显著升高（P<0.05），其中ZK羊草chl a、chl b、chl a+b和Car显著高于其他羊草（P<0.05，图3），随着盐碱胁迫强度的增加，各羊草chl a、chl b、chl a+b和Car在S₃和S₄处理下显著降低（P<0.05）。S₂和S₃处理，HS、ZK、HGL羊草chl b和chl a+b显著高于CF和DB（P<0.05）。S₄处理，HS羊草chl a、chl b和chl a+b显著高于其他羊草（P<0.05）。

2.3 盐碱胁迫对羊草生理特性的影响

2.3.1 盐碱胁迫对羊草细胞膜透性的影响

CK处理下，HS和HGL羊草REC和MDA含量显著低于CF和DB（P<0.05，图4）。随着盐碱胁迫强度的增加，羊草REC和MDA含量呈逐渐上升趋势。S₁处理，CF和DB羊草REC和MDA显著高于其他羊草（P<0.05）。S₂、S₃和S₄处理，HS、ZK和HGL羊草MDA含量显著低于CF和DB（P<0.05），DB羊草REC显著高于HS和HGL（P<0.05）。

2.3.2 盐碱胁迫对羊草渗透调节物质的影响

随盐碱胁迫强度的增加，Pro和SP含量分别在S₄和S₃达到最大，且显著高于其他盐碱胁迫处理（P<0.05，图5）。S₂处理，DB羊草Pro含量显著低于其他羊草（P<0.05）。S₃处理，CF羊草SS含量显著低于其他羊草（P<0.05），且CF和DB羊草的Pro含量显著低于其他羊草（P<0.05）。S₄处理，HS和HGL羊草SS、SP和Pro含量显著高于其他羊草（P<0.05）。

2.3.3 盐碱胁迫对羊草抗氧化酶活性的影响

随着盐碱胁迫强度的增加，羊草POD、CAT和SOD活性分别在S₂、S₃和S₄处理下达到最高（图6），且显著高于其他盐碱胁迫处理（P<0.05）。CK处理，CF羊草POD和CAT活性显著低于ZK（P<0.05），且CF和DB羊草SOD活性显著低于其他羊草（P<0.05）。S₁处理，ZK羊草POD活性显著高于其他羊草（P<0.05）。S₂处理，DB羊草POD活性显著高于其他羊草（P<0.05）。S₃处理，HGL羊草POD活性显著高于其他羊草（P<0.05），且HGL、HS羊草的CAT和SOD活性显著高于其他羊草（P<0.05）。S₄处理，DB羊草CAT和SOD活性显著低于其他羊草（P<0.05）。

2.4 盐碱胁迫对羊草营养品质的影响

相较于CK，S₁处理，羊草NDF和Ash含量显著升高（P<0.05，图7）。S₁处理，CF和DB羊草DM、CP和NDF含量显著低于其他羊草（P<0.05），但DB羊草ADF含量显著高于其他羊草（P<0.05）。S₂处理，HGL羊草DM和CP含量显著高于其他羊草（P<0.05），CF和DB羊草Ash含量显著低于其他羊草（P<0.05）。S₃和S₄处理，HS、ZK和HGL羊草NDF和Ash含量显著高于CF羊草（P<0.05），HGL羊草DM、CP和EE含量显著高于CF和DB（P<0.05）。

2.5 盐碱胁迫下5份羊草的综合评价

通过隶属函数值排序，综合评价不同羊草的耐盐碱性（表2）。CK和S₁处理，CF和DB羊草显著低于HS、ZK和HGL（P<0.05），综合排序分别为ZK>HS/HGL>CF/DB和HS/ZK>HGL>DB>CF。S₂和S₄处理，HS和HGL羊草差异不显著，其他羊草间差异显著（P<0.05），综合排序为HS/HGL>ZK>CF>DB。S₃处理，各羊草间差异显著（P<0.05），综合排序为HS>HGL>ZK>CF>DB。5份羊草综合平均隶属函数值排序为HS>HGL>ZK>CF>DB。

通过隶属函数值排序，综合评价羊草对盐碱胁迫的响应情况（表2）。HS羊草，CK和S₃处理差异不显著，其他处理间差异显著（P<0.05），综合评价排序为S₁>S₂>S₃>CK>S₄。HGL羊草，各处理间差异显著（P<0.05），综合评价排序为S₁>S₂>CK>S₃>S₄。ZK、CF和DB羊草，CK和S₂处理差异不显著，其他处理间差异显著（P<0.05），综合评价排序分别为S₁>S₂/CK>S₃>S₄、S₁>S₂>CK>S₃>S₄和S₁>CK>S₂>S₃>S₄。

2.6 盐碱胁迫下羊草聚类分析

对各指标平均值进行聚类分析（图8），将5份羊草的耐盐碱性分为Ⅲ类，即耐盐碱性较强、耐盐碱性较好和耐盐碱性较弱。其中灰色和黄岗梁羊草耐盐碱性较强，中科一号羊草耐盐碱性较好，赤峰和东北羊草耐盐碱性较弱。

3 讨论

3.1 盐碱胁迫下羊草的生长响应

株高、茎粗和生物量等形态指标是植株生长状况和生产能力的直接体现，能够直观反映植物对盐碱的耐受能力^［23］。盐碱胁迫下，植物的株高、茎粗、生物量积累均随着胁迫浓度的增加而受到不同程度的抑制^［24］。本研究中，羊草株高、茎粗、地上和地下部分干重等农艺性状、叶绿素含量和光合作用均随着盐碱胁迫强度增加而下降，其中赤峰和东北羊草下降幅度高于其他羊草，表明赤峰和东北羊草对于盐碱耐受性能力较差。同时，本研究也进一步证实了羊草对于盐碱胁迫生长响应呈“低促高抑”的效应，即同一指标在羊草品种间的差异随胁迫强度增加而愈发明显，这与熊雪等^［25］的研究结果相似。轻度盐碱胁迫下，羊草光合作用升高，这是由于低浓度盐碱环境的短暂刺激促进叶绿素的合成、根系分蘖和叶片扩展，形成“低剂量兴奋效应”，但此类促进作用具有阈值效应，当胁迫强度或持续时间超过临界值，抑制作用将占据主导^［26］。高浓度的盐碱环境能够抑制叶绿素合成关键酶的活性，同时叶绿素酶被激活，导致叶绿素游离从而不能被合成，最终引起光合速率下降^［11］。这一叶绿素变化趋势与李佶恺^［27］在NaCl胁迫下羊草生理及蛋白质组变化研究中的发现一致。黄立华等^［28］研究也指出，轻度碱化土壤上较高的生物量与叶绿素含量增加和光合能力提高有关，本研究结果与其相符。

3.2 盐碱胁迫下羊草的生理响应

植物遭受盐碱胁迫会诱导活性氧（reactive oxygen species， ROS）的生成积累，破坏植物细胞膜透性，REC和MDA含量通常用来衡量植物细胞膜透性变化和受损程度，侧面反映植物对盐碱的耐受能力^［29］。本研究中，灰色和黄岗梁羊草REC和MDA随盐碱胁迫强度的增加上升幅度较低，表明灰色和黄岗梁羊草细胞膜受损程度低，对于盐碱胁迫的耐受性较强。随盐碱胁迫强度的增加，渗透势下降，间接形成水分胁迫，细胞膨压下降，细胞内电解质大量外渗^［27］，细胞膜受损，导致羊草REC和MDA含量呈上升趋势。这与闫阁^［30］研究发现盐碱胁迫下，MDA含量增加的变化趋势一致。周婵等^［31］研究发现随外界盐碱胁迫加重，渗透势下降，细胞内电解质大量外渗。颜宏等^［32］研究发现盐碱处理，导致膜选择性丧失，其离子的毒害作用加重，导致电导率的数值更大。本研究结果与其一致。

植物为了减轻渗透胁迫带来的损伤，通常在细胞内积累渗透调节物质（SS、SP、Pro）来提高细胞内渗透压，维持正常的生理代谢^［30］。本研究中，当羊草遭受盐碱胁迫时，SS、SP和Pro含量都随着盐碱胁迫强度的增加逐渐升高，而当盐碱强度达到重度盐碱时，SS和SP含量明显下降，表明此时盐碱强度超过羊草的渗透调节能力范围。但在S₃和S₄处理，羊草Pro含量迅速增加。这与Peng等^［33］在苜蓿（Medicago sativa）幼苗对各种盐碱混合胁迫的生态生理特性研究中发现随盐碱梯度的上升，Pro含量在较高盐碱胁迫下也有加快的趋势，导致Pro大量积累达到最大值的变化趋势一致。Yang等^［34］研究发现当盐浓度高于240 mmol·L^-1时，Pro浓度随盐浓度升高而升高。本研究中，羊草叶片Pro和SS、SP含量在中度盐碱胁迫下显著低于重度盐碱胁迫处理，且显著高于CK处理，这与Yang等^［34］和Anjum等^［35］的研究结果一致。

植物为了防止膜脂过氧化，维持膜系统的完整性，依靠体内活性氧清除系统清除毒性自由基，SOD、POD和CAT是活性氧酶清除系统的关键酶^［36］。SOD能够避免羟自由基形成，POD和CAT将H₂O₂分解为水和氧气，从而减少和防御活性氧对细胞的损害^［37］。本研究中，CK~S₄处理，灰色和黄岗梁羊草CAT和SOD活性高于赤峰和东北羊草，表明灰色和黄岗梁羊草对体内产生的活性氧清除能力较强，避免堆积导致膜脂过氧化破坏体内正常生理代谢活动。并且POD、CAT和SOD活性随着盐碱胁迫强度的增加都有上升趋势，表明在羊草遭受盐碱胁迫时POD、CAT和SOD共同清除体内活性氧。这一抗氧化酶活性变化趋势与刘爱荣等^［38］在盐胁迫下盐芥（Thellungiella halophila）渗透调节物质的积累及其渗透调节作用研究发现结果一致。当盐碱强度超过中度时，体内ROS生成与清除之间的动态平衡被打破，酶活性有所下降。这与刘滨硕等^［39］在羊草对盐碱胁迫的生理生化响应特征研究结果一致。

3.3 盐碱胁迫对羊草营养品质的影响

营养品质对于评定优良牧草具有重要参考价值。盐碱胁迫对牧草营养品质具有显著影响，本研究表明，盐碱胁迫对羊草营养品质呈“低促高抑”效应：在轻度盐碱胁迫下，羊草CP含量有所升高，并且其SP含量显著积累，这与渗透调节机制激活及氮代谢酶活性增强密切相关。在重度盐碱胁迫下，氮吸收受阻导致蛋白质合成效率下降^［40］，这与前人研究结果一致。本研究中，羊草ADF、NDF和Ash含量随盐碱胁迫强度增加呈上升趋势。Ash含量升高可能是由于羊草吸收土壤中的无机离子贮存于液泡以维持细胞代谢稳态，这与撒多文^［41］研究发现轻度和重度盐碱地紫花苜蓿粗灰分增加结果一致。极重度盐碱胁迫下，Ash含量下降，可能是因为此时离子转运系统崩溃^{［32，42］}。于浩然等^［43］通过对盐碱地紫花苜蓿营养品质研究发现，中度和重度盐碱化程度紫花苜蓿NDF、ADF含量降低。但本研究中羊草在中度和重度盐碱胁迫下ADF和NDF含量升高，可能是因为羊草通过增厚细胞壁进行适应性调整，缓解渗透胁迫带来的损伤。本研究中，羊草干物质含量随着盐碱胁迫强度的增加呈现上升趋势，这与曹明^［44］研究发现随盐浓度的增加，茎生物量和株高升高的变化趋势一致。综上，轻度盐碱环境通过激发羊草生理补偿机制改善其营养品质，但当胁迫强度超过羊草耐受范围后，膜脂损伤程度加剧与离子毒害共同降低其营养价值。

3.4 羊草耐盐碱性综合评价

植物受到盐碱胁迫后会产生一系列的复杂机制来抵抗胁迫，不同测定指标下5份羊草耐盐性存在一定的差异，因此利用多种指标进行综合评价，能更好地反映植物耐盐性的强弱^［25］。研究发现，灰色和黄岗梁羊草无论在哪种盐碱胁迫处理下均表现出较强的耐盐碱性，中科一号羊草耐盐碱性较好，而赤峰和东北羊草耐盐碱性较弱，特别是在重度盐碱胁迫强度时，其生长、光合速率受到严重抑制，并且细胞膜透性增加，膜脂受到氧化损伤，其渗透调节物质积累较少和酶活性较低，导致其耐盐碱性较弱。此外，在盐碱胁迫下，灰色和黄岗梁羊草营养品质较好，其干物质、粗蛋白以及粗灰分含量高于赤峰和东北羊草。并且通过使用模糊隶属函数法对同一处理下不同羊草和同一羊草在不同处理下的耐盐碱性进行综合评价，反映出同一处理下不同羊草的耐盐碱性强弱和同一羊草对盐碱胁迫的响应情况。综上对5份羊草的耐盐碱性进行综合分析评价，耐盐碱性由高到低顺序为灰色羊草>黄岗梁羊草>中科一号羊草>赤峰羊草>东北羊草。

4 结论

盐碱胁迫处理下，羊草生长特性、光合作用速率和营养品质均表现为“低促高抑”效应。基于系统聚类分析和耐盐碱性综合评价，5份羊草耐盐碱性由高到低为灰色羊草>黄岗梁羊草>中科一号羊草>赤峰羊草>东北羊草。从生长特性、光合作用速率、生理特性和营养品质综合特性来看，灰色羊草和黄岗梁羊草耐盐碱性较好，具有在新疆地区盐碱地进一步推广种植的价值。

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基金资助

财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系项目（CARS）和高产优质牧草羊草品种筛选及高效生产关键技术集成与示范项目(2023AB069)