高寒草甸退化斑块恢复演替对土壤持水能力的影响

Effects of recovery succession of degraded patches on soil water holding capacity in an alpine meadow

摘要

为探讨不同立地条件下斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中土壤持水能力的变化规律，本研究以黄河源区斑块化退化高寒草甸为对象，选择滩地和坡地2种立地条件，将退化高寒草甸按照植被状况划分为裸露斑块（BP）、短期恢复斑块（SRP）、长期恢复斑块（LRP）、健康高寒草甸（HAM）4种不同的恢复演替阶段，基于野外样方调查和室内试验，分析土壤持水量、孔隙度、容重、有机碳以及植物地上和地下生物量的变化规律，并探讨其相关性，揭示不同恢复演替阶段土壤持水能力的差异。结果表明，滩地和坡地斑块化退化高寒草甸裸露斑块在不同恢复演替阶段土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度、总孔隙度、有机碳以及植物地上和地下生物量均逐渐增加，而土壤容重和非毛管孔隙度均逐渐减少。另外，滩地不同恢复演替阶段土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度、总孔隙度、有机碳以及植物地上和地下生物量均高于坡地，而土壤容重和非毛管孔隙度均低于坡地。相关性分析结果表明，滩地和坡地土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量均分别与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量呈显著正相关关系（P<0.05），而均分别与土壤容重和非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05）；另外，滩地和坡地的土壤容重与非毛管孔隙度呈显著正相关关系（P<0.05），两者分别与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量呈显著负相关关系（P<0.05），而土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量两两之间分别呈显著正相关关系（P<0.05）。总之，斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替促进了土壤的持水能力，提高了土壤的水源涵养功能。

Abstract

This research investigated recovery processes in a patchy degraded alpine meadow in the source region of the Yellow River. Variation in soil water holding capacity and related parameters during natural recovery and succession of the studied alpine meadow was evaluated for two site categories， low-lying and sloping grassland. For both site categories， the degraded alpine meadow was divided into four recovery and succession stages defined by vegetation conditions： bare patch （BP）， short-term recovered patch （SRP）， long-term recovered patch （LRP）， and healthy alpine meadow （HAM）. Both a field quadrat survey and an indoor experiment were conducted to ascertain the variation in soil water holding capacity， porosity， bulk density， organic carbon， and aboveground and underground biomass of plants. To reveal how soil water holding capacity varied at different recovery or succession stages， the correlations between these variables are explored. The results show that saturated soil water holding capacity， capillary water holding capacity， field water holding capacity， capillary porosity， total porosity， organic carbon and aboveground and underground biomass of plants in the bare patches of the degraded alpine meadow increased gradually with the recovery succession stage， while soil bulk density and non-capillary porosity decreased gradually. In addition， the low-lying grassland had higher soil saturated water holding capacity， capillary water holding capacity， field water holding capacity， capillary porosity， total porosity， organic carbon， aboveground and underground biomass of plants than the sloping grassland at all recovery succession stages， while soil bulk density and non-capillary porosity were lower than those in sloping grassland. Furthermore， soil saturated water holding capacity， capillary water holding capacity and field water holding capacity of low-lying and sloping grassland were significantly positively correlated with soil organic carbon， capillary porosity， total porosity and aboveground and underground biomass of plants （P<0.05）， and were significantly negatively correlated with soil bulk density and non-capillary porosity （P<0.05）. In addition， there was a significant positive correlation between soil bulk density and non-capillary porosity of both the low-lying and sloping grassland sites （P<0.05）， and a significant negative correlation between soil bulk density and soil organic carbon， capillary porosity， total porosity， and aboveground and underground biomass of plants （P<0.05）. There was a significant positive correlation between soil organic carbon， capillary porosity， total porosity， and aboveground and underground biomass of plants （P<0.05）. In short， the natural recovery succession of the patchily degraded alpine meadow promoted soil water holding capacity and improved the water conservation function of soil.

Graphical abstract

关键词

土壤持水能力 / 滩地 / 坡地 / 斑块化退化 / 高寒草甸 / 恢复演替 / 相关性分析

Key words

soil water holding capacity / low-lying grassland / sloping grassland / patchy degradation / alpine meadow / recovery succession / correlation analysis

土壤持水能力是土壤关键的物理性质之一，作为评价土壤水分调节能力和涵养水源的重要指标，其对植物群落的恢复和重建有着不可替代的作用^［1-2］。土壤持水能力的特征可通过其对水分的吸收和保持能力来体现，土壤吸收的水分主要被植物根系吸收，用于维持植物的蒸腾作用和生长发育，而土壤滞留的水分储存在非毛管孔内，可在需要时补充被吸收的水分^［3］。土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量均能直观地反映土壤持水能力，同时间接地反映土壤水分的再分配能力，并对枯落物分解与土壤表层的物质和能量循环产生重要影响^［4］。土壤水分动态复杂，受气象、地形、植被覆盖和土壤特性等因素的影响，尤其是土壤有机碳、根系分布和土壤结构通过改变土壤水文过程影响土壤水分的垂直运动，并且水分蒸散发、植物吸收、土壤表面入渗和降水等过程也会影响土壤水分的再分配过程^［5］。土壤水分作为调节植物群落的主要影响因子，在长期的植被恢复和重建过程中会影响植物群落的结构以及复杂程度^［6］。因此，探究土壤特性及水源涵养问题已经成为国内外学者研究的热点话题^［7］。

高寒草甸由于受高原鼠兔种群暴发以及人类放牧活动的干扰影响，导致其产生了大面积的退化斑块，土壤的持水能力显著下降^［8-10］。健康的高寒草甸可以借助生态系统的自然恢复力来维持表层的土壤水分，促使土壤表层有机碳和水稳性团聚体的积累，改善土壤的水热环境，从而提高土壤的固碳持水能力^［11］。在防控高原鼠兔种群暴发前提下斑块化退化高寒草甸植物群落逐渐从裸露斑块过渡演替到短期恢复斑块、长期恢复斑块，并最终恢复为健康的高寒草甸^［12］。健康高寒草甸和长期恢复斑块表现出比裸露斑块和短期恢复斑块更明显的扩张性，因此说明斑块化退化高寒草甸具有很强的自然恢复力^［13］。在青藏高原高寒草甸退化斑块自然恢复演替过程中，最关键的限制因子是土壤水分^［14］。土壤作为高寒草甸的水分传输基质，对水源涵养具有极其重要的作用^［15］。因此，开展高寒草甸退化斑块恢复演替土壤持水能力的研究十分重要。

近年来，关于高寒草甸土壤持水能力的研究已有报道^［16-18］，而斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中土壤持水能力的变化规律研究鲜有报道。滩地和坡地作为高寒草甸植物生长的2种不同的立地条件，由于受到局部空间水、光、热等资源的再分配影响，从而导致土壤理化性质发生了一定程度的变化^［19］；另外，由于土壤的水分含量、空间分布、养分含量以及孔隙度状况不同，从而导致土壤结构、水源涵养能力产生差异^［20］。因此，本研究以黄河源区斑块化退化高寒草甸为研究对象，选择滩地和坡地2种不同的立地条件，将高寒草甸按照植被状况划分为裸露斑块、短期恢复斑块、长期恢复斑块、健康高寒草甸4种不同的恢复演替阶段，采取空间序列代替时间序列的方法，基于土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量等指标的测定，分析斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中土壤持水能力的变化规律以及影响因子，从而为斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中土壤水源涵养功能的研究提供理论基础与数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于青海省河南蒙古族自治县，全县海拔为3600~3800 m，高原大陆性气候特征明显，春秋季短，四季不分明，无绝对无霜期；每年5-10月温暖、多雨，11月至次年4月寒冷、干燥，多大风天气；年均气温为-1.3~1.6 ℃，年均降水量为597.1~615.5 mm，土壤类型多为亚高山草甸土^［21］。河南县克其合滩地形特点是扇形冲积河滩，地势较低，高寒草甸已发生了明显的斑块化退化，植被覆盖度低，高原鼠兔等啮齿动物活动频繁，牧民过度放牧，高寒草甸景观破碎化，出现了大量的裸露斑块^［22-23］。植被群落总盖度在80%以下，秃斑块面积占比大于20%，高寒草甸优势物种为矮生嵩草（Carex alatauensis）和高山嵩草（Carex parvula），退化斑块的优势物种为密花香薷（Elsholtzia densa）、细叶亚菊（Ajania tenuifolia）和西藏微孔草（Microula tibetica）^［24-25］。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

本试验地设在青海省河南蒙古族自治县克其合滩中度退化的高寒草甸区，滩地样地位于北纬34°41′14"，东经 101°46′21"，海拔为3581 m；坡地样地位于北纬34°41′14″，东经 101°46′53″，海拔为3608 m。2024年7月，在斑块化退化高寒草甸植物的生长旺盛期，分别选择3块100 m×100 m的阳坡滩地和阳坡坡地，各地块之间的距离>200 m（图1）。在每块地内进行不同斑块类型的鉴定，将其分为健康高寒草甸（healthy alpine meadow， HAM）、长期恢复斑块（long-term recovered patch， LRP）、短期恢复斑块（short-term recovered patch， SRP）、裸露斑块（bare patch， BP）这 4种恢复演替阶段（表1），然后分别在每块地内进行取样。首先，在每个恢复演替阶段上设置1个50 cm×50 cm 的样方框，重复3次，进行植被样方调查，之后齐地面剪去植物地上部分，装入标记好的信封袋中以测定地上生物量；其次，用直径3.6 cm 的土钻在样方中心位置钻取土壤表层0~20 cm深度的土样，剔除动植物残体和小石块，在实验室过5 mm筛后将筛出来的根装入自封袋，在流水中清洗、分离出植物根系以测定地下生物量，土样分为两部分，其中一部分于阴凉处风干，过筛后用于测定土壤有机碳等指标，另一部分为鲜土，用于测定其他指标；最后，在0~20 cm土层垂直剖面水平方向用内径为5 cm、容积为100 cm³的环刀采集原状土壤样品，取样后环刀迅速装入自带的黑色塑料盒中并封盖，装入标记好的自封袋中，用于测定土壤容重、土壤持水量和土壤孔隙度。将取得的所有样带回实验室，在室内进行相关指标的测定。

1.2.2 测定指标与方法

植物地上、地下生物量的测定采用烘干法^［26］，将带回实验室的植物样在105 ℃烘箱中杀青30 min后，在65 ℃下烘至恒重，称重得到植物地上和地下生物量。

采用环刀法和烘干法测定土壤容重^［27］，采用室内浸泡法^［28］测定土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度。计算公式如下：

土壤容重（g·cm^-3， P）=m₅/100

土壤饱和持水量（%， D）=（m₁-m₄）/m₅×100%

土壤毛管持水量（%， G）=（m₂-m₄）/m₅×100%

土壤田间持水量（%， C）=（m₃-m₄）/m₅×100%

土壤毛管孔隙度（%， K）=G×P×100%

土壤非毛管孔隙度（%， F）=（D-G）×P×100%

土壤总孔隙度（%， Z）=（K+F）×100%

式中：m₁为环刀重+原状土浸泡 24 h质量；m₂为环刀+原状土放置在沙子表面 2 h 质量；m₃为环刀+原状土放置在沙子表面 96 h 质量；m₄为干土质量+环刀质量；m₅为干土质量。

称取过0.25 mm筛的风干土样，采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机碳的含量^［29］。

1.3 试验数据处理与统计分析

使用Excel 2016对试验数据进行整理和预处理。利用IBM SPSS Statistics 27.0.1软件对滩地和坡地不同恢复演替阶段的土壤持水量、容重、孔隙度、有机碳和生物量进行单因素方差分析；并使用Duncan检验进行数据均值间的多重比较，探讨滩地和坡地斑块化退化高寒草甸在恢复演替过程中不同恢复演替阶段土壤持水量、容重、孔隙度、有机碳和生物量的差异显著性；滩地和坡地2种立地条件之间进行两个独立样本T 检验，显著性水平为0.05，运用Origin 2024软件进行绘图以及Pearson相关性分析，探讨土壤持水能力与土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度、有机碳以及地上和地下生物量的相关性。

2 结果与分析

2.1 滩地和坡地土壤容重、有机碳和地上、地下生物量的变化特征

随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，滩地和坡地BP阶段由于土壤裸露疏松少有植物生长，SRP阶段有少量杂类草定植，LRP阶段有禾本科、莎草科、豆科植物定植，但还未形成草皮，HAM阶段大量草甸草皮形成（表1）。因此，在退化草甸自然恢复演替过程中土壤容重、有机碳和地上、地下生物量均具有显著差异（图2）。滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤容重均表现为BP>SRP>LRP>HAM，且不同恢复演替阶段之间具有显著差异，滩地最小为0.76 g·cm^-3，坡地最小为0.84 g·cm^-3；土壤有机碳均为BP<SRP<LRP<HAM，且不同恢复演替阶段之间差异显著，滩地最大为64.44 g·kg^-1，坡地最大为52.14 g·kg^-1；地上和地下生物量均表现为BP<SRP<LRP<HAM，且不同恢复演替阶段之间差异显著。总体来说，斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中，滩地和坡地土壤容重均显著降低，而土壤有机碳和地上、地下生物量均显著增加，土壤有机碳和地上、地下生物量均表现为滩地显著高于坡地，而土壤容重表现为滩地显著低于坡地。

2.2 滩地和坡地土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度的变化特征

土壤孔隙度包括毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度，随着斑块化退化高寒草甸的恢复演替，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤孔隙度均有差异（图3）。其中，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤毛管孔隙度均表现为BP<SRP<LRP<HAM，且不同恢复演替阶段之间差异显著，滩地最大为59.71%，坡地最大为55.43%；土壤非毛管孔隙度从BP阶段到HAM阶段均表现为显著降低的趋势，滩地分别为11.30%、9.37%、6.61%、5.05%，坡地分别为14.11%、11.24%、8.56%、6.09%；土壤总孔隙度从BP阶段到HAM阶段均表现为增加的趋势，均在HAM阶段达到最大值，滩地最大为64.75%，坡地最大为61.52%。总之，滩地和坡地土壤毛管孔隙度和总孔隙度均随自然恢复演替阶段的进程逐渐增加，而土壤非毛管孔隙度逐渐降低，土壤毛管孔隙度和总孔隙度表现为滩地高于坡地，土壤非毛管孔隙度表现为滩地显著低于坡地。

2.3 滩地和坡地土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量的变化特征

土壤持水能力可以通过土壤饱和持水量、毛管持水量以及田间持水量来体现，随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤持水能力逐渐增加，且具有显著差异（图4）。滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤饱和持水量均表现为BP<SRP<LRP<HAM，且不同恢复演替阶段之间差异显著，滩地最大为88.03%，坡地最大为70.09%；土壤毛管持水量从BP阶段到HAM阶段均表现为显著增加的趋势，滩地分别为35.59%、46.82%、57.44%、81.49%，而坡地分别为28.49%、44.89%、53.43%、62.05%；土壤田间持水量在不同恢复演替阶段之间差异显著，均表现为BP<SRP<LRP<HAM，滩地最大为39.20%，坡地最大为33.82%。总的来说，斑块化退化高寒草甸在恢复演替过程中，滩地和坡地土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量均表现为滩地显著高于坡地。

2.4 滩地和坡地土壤持水能力与土壤孔隙度、容重、有机碳和地上、地下生物量的相关关系

随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，不同阶段土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量、容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度、有机碳以及地上、地下生物量均有差异，为了探究其相关关系，对滩地和坡地各指标进行组内、组间相关性分析。滩地和坡地组内相关性分析结果表明，土壤容重与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度、地上和地下生物量分别呈显著负相关关系（P<0.05），与非毛管孔隙度呈显著正相关关系（P<0.05）；土壤有机碳与土壤毛管孔隙度、总孔隙度和地上、地下生物量均呈显著正相关关系（P<0.05），与非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05）；地上生物量与土壤毛管孔隙度、总孔隙度和地下生物量呈显著正相关关系（P<0.05），与非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05）；地下生物量与毛管孔隙度和总孔隙度均呈显著正相关关系（P<0.05），与非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05）；土壤毛管孔隙度与总孔隙度呈显著正相关关系（P<0.05），与非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05）；非毛管孔隙度与总孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05，图5A， B）。滩地和坡地组间相关性分析结果表明，土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量分别与土壤容重和非毛管孔隙度呈显著负相关关系（P<0.05），与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度和地上、地下生物量分别呈显著正相关关系（P<0.05，图6A， B）。

3 讨论

3.1 滩地和坡地土壤持水能力、孔隙度、容重、有机碳和地上、地下生物量的变化特征

土壤饱和持水量是指当土壤所有孔隙都充满水时土壤中能够保持的全部水分，毛管持水量是指地下水随毛管上升时在土壤毛管力的作用下保持在土壤中的最大含水量，田间持水量是指在不受地下水影响的条件下土壤能够保持悬着水的最大量，因此，三者可从不同角度来表征土壤的持水能力^［4］。在本研究中，随着斑块化退化高寒草甸的恢复演替，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量从BP阶段到HAM阶段均表现为增加的趋势，表明裸露斑块的自然恢复演替促进了土壤持水能力的提高，这与Duan等^［30］的研究结果具有一致性。这主要是由于退化草甸植被的自然恢复能够显著改善土壤结构状况，增加土壤水分入渗速率，从而提高土壤的持水和蓄水能力^［31］；另外，地表枯落物不断增加，因其本身具有较大的比表面积和结构疏松的特性，有利于对降水进行截留和分配，并且可以吸收大量水分，具有很强的水源涵养和蓄水保土作用^［32］。本研究结果表明，滩地不同恢复演替阶段土壤饱和持水量、毛管持水量以及田间持水量均高于坡地，这与梁秦杨等^［33］的研究结果类似。出现这种差异的原因是植被恢复可能通过改变降水、气温等影响土壤水的蒸发与补给，并通过影响近地表气温、风速改变土壤水分的蒸发，由于坡地的光照强度和太阳辐射较强，通风条件良好，水分蒸发量较大，加之地表径流和雨水冲刷的作用，从而导致土壤持水能力降低^［34-35］。

土壤孔隙度可分为毛管孔隙度和非毛管孔隙度，通常<0.1 mm的孔隙为毛管孔隙度，可以借助毛管力的作用将水分长时间的保持在土壤中，用于植物根系的吸收和土壤水分的蒸发，起着土壤保水的作用，而通常>0.1 mm的孔隙为非毛管孔隙度，可以吸纳大气降水并渗透到土壤深层，起着涵养水源的作用^［36-37］。本研究结果表明，随着裸露斑块自然恢复演替的进行，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤毛管孔隙度和总孔隙度均表现为逐渐增加的趋势，而非毛管孔隙度表现为逐渐减少的趋势，这与Duan等^{［14，30］}的研究结果趋同。这可能是因为植物根系数量和活力不断增加，土壤变疏松，另外退化草甸植物盖度的提高增加了植物对降尘和细颗粒的截留，土壤中粉粒和黏粒的比例升高，导致非毛管孔隙度增加，丰富的植物根系构型增大了毛管孔隙度^［38］。本研究结果表明，滩地不同恢复演替阶段土壤毛管孔隙度、总孔隙度均高于坡地，而非毛管孔隙度低于坡地。这可能与滩地和坡地的土壤发育状况、土壤表层的凋落物组成、优势种定植程度、地下根系的生长发育状况以及凋落物的分解状况等有关。

土壤容重是指单位体积原状土壤的重量，可以反映土壤结构状况与土壤的松紧程度，用于评价土壤的水源涵养能力^［39］。在本研究中，随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤容重从BP阶段到HAM阶段表现为逐渐减少的趋势，这与段成伟^［40］的研究结果类似。主要是因为退化草甸植物群落逐渐恢复，植被覆盖度增加，根系的生长和盖度增加以及土壤中植物枯枝落叶的积累，使得土壤疏松多孔，进一步导致土壤容重降低^［41］。滩地土壤容重低于坡地。原因可能是坡地植物群落种类较少，群落盖度较低，导致土壤腐殖质层厚度较低，受高原鼠兔和放牧干扰影响程度强于滩地，导致土壤紧实度增加，另外，坡地石砾含量较多，因此土壤容重表现为滩地低于坡地。

土壤有机碳是土壤有机质的主要构成元素，不仅可以提高土壤结构的稳定性，从而提高草甸土壤的持水性、供水性及导水性能，还可以提高土壤墒情，增强其抗冲刷的能力，减少土壤养分的流失，从而促进植被的生长和发育^［42］。研究结果表明，在斑块化退化高寒草甸的恢复演替过程中，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤有机碳表现为增加的趋势，此与Chen等^［12］的研究结果具有一致性。土壤中的有机碳量是由进入土壤中的植物残体量和在土壤微生物作用下分解的动植物残体量之和，随着退化草甸植被的恢复，植被枯落物质量和类型不断增加，使土壤中分解物和分解者含量提高，从而促使土壤有机碳不断积累^［43-44］。在本研究中，滩地土壤有机碳高于坡地，此与李威等^［45］的研究结果类似。主要是因为坡地径流（地表径流和壤中流）对坡地土壤有机碳的冲刷与运移，从而造成土壤有机碳随水分的迁移而流失^［46］。

高寒草甸植物地上部分对降水具有拦截、蓄积作用，对风力侵蚀也有抵抗作用，而植物地下根系可固结土壤，增加土壤入渗^［47］。研究结果表明，在高寒草甸裸露斑块的恢复演替过程中，滩地和坡地不同恢复演替阶段植物地上和地下生物量均逐渐增加，这与Duan等^［14］的研究结果趋同。这主要是因为在斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替过程中，土壤水分和土壤养分得到一定程度的补充，植被物种丰富度、均匀度、优势度以及多样性指数逐渐增加，植被盖度和高度逐步升高，从而导致地上植被部分和土壤中根系的数量逐渐增加，根系通过形成菌丝和复杂的根系网络来促进土壤稳定，从而增强土壤聚集性，更密集的根系网络与更大的土壤保持能力有关^［48］。本研究结果表明，滩地地上和地下生物量均高于坡地。这可能是因为滩地和坡地植被定植程度不同，坡地水土侵蚀较为严重，土壤结构稳定性差、保肥保水难，不利于禾本科植物和莎草科植物生长，而滩地则相反，植物可以获得更多的水分和养分，从而占据相对较充分的空间和资源，有利于其生长发育。

3.2 滩地和坡地土壤持水能力与土壤孔隙度、容重、有机碳和地上、地下生物量的相关关系

土壤持水量的变化在小尺度上主要受到土壤、地形和植被因子的影响，与土壤容重、孔隙度、有机碳含量、土壤表面植被覆盖度和根系生长量及分布状况有关^［2，49］。本研究相关分析结果表明，斑块化退化高寒草甸在恢复演替过程中，滩地和坡地土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量分别与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量呈显著正相关关系，而分别与土壤容重和非毛管孔隙度呈显著负相关关系，这与宋成刚等^［38］和吴启华等^［50］的研究结果类似；另外，滩地和坡地土壤容重与非毛管孔隙度呈显著正相关关系，其两者分别与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量呈显著负相关关系，而土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量两两之间分别呈显著正相关关系，此与张铭洋等^［51］的研究具有一致性。出现这种情况的原因可能是随着高寒草甸地下根系生物量的增加，促进高寒草甸土壤更多的细根分布，而细根代谢产生的有机物质有利于土壤颗粒的胶结和土壤毛管孔隙度的形成，促进了土壤微生物的生长发育，土壤微生物通过缠绕作用和分泌物的胶结作用，进一步提高土壤有机质的输入，增加土壤颗粒对水分的吸附，降低土壤水分向深层下渗，从而增加土壤持水量^［15］；此外，土壤有机碳含量的提高可使土壤中的动物数量增加，而动物在土壤中的活动可使土壤粉粒含量升高、容重减小、毛管孔隙度增加，进而改善土壤结构，并相应提高土壤的持水能力^［52］。因此，在斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替过程中，滩地和坡地土壤持水能力受土壤容重、有机碳、植物地上和地下生物量多种因素的共同作用，地上部分对自然降水具有拦截、蓄积作用，根系是植物与土壤直接接触的器官，能够减轻土壤的压实程度，提高土壤孔隙度，降低土壤容重，改善土壤通透性，进入土壤中的水分主要是由土粒对水的吸附力和土壤毛管力所保持，故土壤表面积和土壤孔隙直接决定了土壤水分的保持，而土壤容重、有机碳含量等土壤理化性质主要通过影响孔隙状况和比表面积从而影响土壤的持水能力^［53-54］。

3.3 滩地和坡地高寒草甸土壤水分相关指标异质性的规律分析

自然降水是土壤水分的最直接来源，降水量会直接影响土壤水分含量与动态变化^［55］。坡地径流流速较快，挟沙能力强，较小颗粒可能会堵塞孔隙，降低土壤水分下渗能力，导致壤中流流量减少，而滩地流速较慢，有利于土壤水分下渗，壤中流产流时间提前，流量增大^［56］，因此，坡地裸露斑块更容易造成水土侵蚀。滩地和坡地土壤水分与养分的流动方向存在差异，故直接影响土壤的水肥供给，使植物幼苗的定植与生长及成苗的拓展与繁殖等过程获取生境资源的难易程度不同，导致滩地和坡地植物遭受干旱、贫瘠等胁迫的强度与频度不同，最终影响重建植物群落的特征与演替方向^［45］。因此，在长期恢复演替进程中，滩地和坡地的植物群落优势种不同。此外，在同一自然环境和气候条件下，不同立地条件改变了光照、温度、水分、养分等生态因子，成为影响植被分布的主要因子，进而对植被的分布和特征产生重要影响^［57］。滩地的植被接受光照更充足，生长良好，根系对土壤的固结能力更强，物质循环与能量流动更快，能更有效地提高土体稳定性和养分含量^［58］。地形是影响风速的重要因素之一，滩地与坡地的极值风速高度大致相同，但滩地地形对应风速极值明显大于坡地^［59］。坡地土层浅薄易侵蚀，地表植被覆盖度低，植被-土壤协调状况较差，故恰当的管理措施能改善坡地植被与土壤的恢复条件，增强坡面生境抗高原鼠兔和放牧干扰能力，从而提高植被-土壤系统的耦合度^［60］。

高原鼠兔具有典型的社会性，多栖息在土壤较为疏松的坡地和河谷高原地带，喜栖居于植被低矮的开阔生境，高原鼠兔防控后二次发生现象较为普遍^［61］。当载畜量超过草地承载阈值后，草地植物高度、盖度降低，杂类草增多，使草地更适于鼠类栖息，进而使鼠类种群密度急剧增加，裸露地表、疏松的表土层在强地表径流和风力的影响下，水土流失严重，进一步降低草地生态系统的抵抗力和恢复力，最终导致草地出现二次退化^［62］。一般来说，斑块化退化的高寒草甸总是受到放牧和高原鼠兔干扰的影响，导致草甸中出现不同类型的斑块^［63］。有研究表明，在无高原鼠兔干扰下，裸露斑块首先形成土壤物理结皮，然后形成苔藓生物结皮，进一步演替为杂类草，杂类草进一步演替为禾草类植物，禾草类植物最终演替为典型的高寒草甸，从裸露斑块恢复演替到健康高寒草甸至少需要15~20年^{［40，64］}。因此，退化斑块的自然恢复演替是一个漫长的过程。目前，为了黄河源区斑块化退化高寒草甸的生态恢复，许多学者实施了大量的人工干预措施，比如长期围栏封育^［65］、施肥和补播^［66］等，从而加快斑块化退化高寒草甸的恢复演替。然而，现有的恢复措施没有考虑地形和水热条件的影响，导致恢复的生态系统存在不稳定性，从而使恢复植被发生二次退化，这可能是因为对斑块化退化高寒草甸恢复演替过程中的关键限制因子认识不清^［67］。本研究发现，滩地和坡地不同恢复演替阶段土壤容重、孔隙度、有机碳以及植物地上和地下生物量一系列要素有明显的变化，而这些要素直接影响土壤的持水能力。另外，随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，滩地和坡地草甸植被生长状况和地表覆盖度发生改变，故土壤容重、孔隙度、有机碳等要素也发生了变化，从而改变了土壤的水源涵养能力，不同恢复演替阶段土壤特性不同，其持水能力也不尽相同。因此，为了加快斑块化退化高寒草甸植被、土壤养分以及水源涵养的恢复，可以采取施肥、免耕补播、覆盖无纺布、镇压等措施。本研究的不足之处在于没有进行围栏封育和控鼠，因为退化斑块在自然恢复演替过程中受到频繁的扰动，会导致高寒草甸的自然恢复演替时间延长甚至无法进行。另外，本研究只是探讨了滩地和坡地土壤容重、孔隙度（毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度）、有机碳和生物量（地上和地下）对土壤持水能力的影响，未来对斑块化退化高寒草甸在自然恢复演替过程中土壤持水能力的研究需考虑围栏封育和控鼠措施，从土壤水分渗透性、土壤团聚体和聚集性、植物根系分布状况以及枯落物等多角度进行研究。

4 结论

随着斑块化退化高寒草甸的自然恢复演替，1）滩地和坡地的土壤持水能力显著提高，裸露斑块和短期恢复斑块与长期恢复斑块和健康高寒草甸之间的土壤持水能力存在显著性差异，这说明裸露斑块和短期恢复斑块还未达到健康草甸生态修复的目的，其生态系统韧性不足，在不合理的放牧利用下容易发生二次退化；2）滩地和坡地土壤持水能力受土壤孔隙度、容重、有机碳以及植物地上和地下根系生物量多种因素的共同制约，与土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度以及植物地上和地下生物量均呈显著正相关关系，而与土壤容重和非毛管孔隙度均呈显著负相关关系；3）滩地土壤持水能力显著高于坡地，说明滩地更有利于退化高寒草甸的自然演替和生态修复。

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基金资助

国家自然科学联合基金重点支持项目(U23A20159)

国家自然科学联合基金重点支持项目(U21A20191)

青海省科学技术厅项目(2023-QY-210)

高等学校学科创新引智计划项目(D18013)