降水变化对荒漠草原土壤有机碳分布与有机碳库稳定性的影响

Effects of precipitation changes on the soil organic carbon distribution and stability of organic carbon pool in desert steppe

摘要

研究降水对荒漠草原生态系统土壤有机碳（SOC）动态的调控机制，对于深入理解脆弱干旱环境下的碳循环过程和稳定机制具有重要意义。以宁夏盐池县荒漠草原为研究对象，采用遮雨棚技术模拟5个降水梯度，分别为正常降水的33%、66%、100%、133%和166%（记为P₃₃、P₆₆、P_CK、P₁₃₃、P₁₆₆），探讨荒漠草原土壤有机碳（SOC）分布格局及碳（C）库稳定性在不同降水变化模式下的演变动态，揭示降水变化对土壤C库稳定性的影响机制。结果表明：1）各降水处理下，SOC、土壤可溶性有机碳（DOC）及土壤微生物生物量碳（MBC）含量均随土层深度增加而递减，表层（0~10 cm）含量最高；同一土层中，增水处理显著提高了SOC、土壤易氧化有机碳（EOC）及MBC含量，而DOC含量在减水处理下显著升高；2）土壤有机C库稳定性指标显示，增水处理显著提升了碳库活度（CA）、碳库管理指数（CPMI），其中P₁₃₃处理的CPMI达192.49%，表明适度增水可增强C库稳定性；3）Pearson相关性分析和结构方程表明，降水通过影响土壤水分与土壤酶活性对活性SOC组分产生影响，进而影响CPMI，其中DOC对CPMI的影响为主要通路。因此，增水处理可有效提高荒漠草原活性SOC组分及CPMI，活性SOC对于降水变化极为敏感，可作为表征降水变化对荒漠草原土壤C库稳定性影响的重要参数。

Abstract

The aims of this work were to investigate the regulatory mechanisms of soil organic carbon （SOC） dynamics in a desert steppe ecosystem， and to determine how they are affected by changes in precipitation. This is critical for advancing our understanding of carbon （C） cycling processes and stabilization mechanisms in vulnerable arid environments. A field experiment was conducted in the desert steppe in Yanchi County， Ningxia. A gradient of five precipitation levels was simulated by rain shelter technology； namely 33%， 66%， 100%， 133%， and 166% of normal rainfall （designated as P₃₃， P₆₆， P_CK， P₁₃₃， and P₁₆₆， respectively）. The distribution pattern of SOC and the stability of the C pool under different precipitation changes in the desert steppe were analyzed， and the mechanisms by which changes in precipitation affected the stability of the soil C pool were explored. The results showed that： 1） Under all precipitation treatments， the contents of SOC， soil dissolved organic C （DOC）， and soil microbial biomass C （MBC） decreased with increasing soil depth， and all these parameters had the highest values in the surface layer （0-10 cm）. In the same soil layer， water addition significantly increased SOC， the easily oxidized soil organic C （EOC） content， and MBC content， while the DOC content increased significantly under reduced precipitation treatments. 2） The stability index of the soil C pool showed that increased precipitation treatments significantly increased the carbon pool activity （CA） and carbon pool management index （CPMI）. The CPMI of the P₁₃₃ treatment reached 192.49%， indicating that a moderate increase in precipitation could enhance the stability of the C pool. 3） Pearson’s correlation analysis and structural equation modeling （SEM） showed that precipitation affected the active SOC components through soil moisture and soil enzyme activity， which in turn affected CPMI； the effect of DOC on CPMI was the main pathway. Therefore， increased precipitation can effectively enhance the active SOC components and CPMI of soil in the desert steppe. Notably， active SOC was highly sensitive to variations in precipitation， so it can serve as an indicator of the effect of changes in precipitation on the stability of the soil C pool in the desert steppe.

Graphical abstract

关键词

荒漠草原 / 降水变化 / 土壤有机碳组分 / 碳库稳定性

Key words

desert steppe / precipitation change / soil organic carbon components / carbon pool stability

全球变暖将加剧地球上的水文过程，导致全球降水模式发生变化，并大大增加全球极端降水事件的发生频率^［1］。降水变化，特别是年降水量的变化，被认为对植物生长、生物量积累、土壤碳（carbon， C）循环和储存等生态系统过程和功能具有重要影响^［2-3］。草地具有极其重要的生态和生产功能，储存了全球陆地生态系统有机C总量的34%，其中约90%的C储存在植物根系和土壤中^［4］，并且草地土壤在全球C循环和减缓气候变化中起着至关重要的作用。在此背景下，评估降水变化对草地土壤C库的影响尤为迫切。已有研究评估了降水变化如何影响陆地生态系统的土壤C变化动态（土壤呼吸或土壤C库）^［5-8］，然而，关于降水变化对草地土壤有机碳（soil organic carbon， SOC）稳定性的影响研究较少。因此，为了厘清降水变化对草地SOC的影响及土壤有机C库稳定性的调控机制，提出基于自然的气候变化解决方案，对于提升生态系统的保C增汇能力，保障全球生态安全和食物安全，实现“双碳”目标具有重要意义。

土壤C库是陆地生物圈中最大的C库^［9］，其稳定性特征对于维持全球碳平衡与减缓气候变化意义重大^［10］。降水格局的改变对土壤有机C库的影响会显著影响全球C收支，并对全球气候变化产生重大反馈^［11-12］。降水增加往往会改变地表水文格局，调节植物生长并减缓凋落物的分解速率，从而影响土壤有机C库储量及C库稳定性^［13-15］，相反，降水减少会限制微生物活性，降低分解速率，同时也减少了植物C输入，形成复杂的反馈机制^［16-17］。SOC是土壤碳储量的重要指标，对土壤肥力形成、粮食生产及土壤健康具有重要意义，土壤中适量的SOC对于植物生长、养分循环以及水分的有效渗透和保持至关重要^［18］。尽管活性SOC在总SOC中所占比例较小，且展现出较差的稳定性和高度的生物活性，但它对气候变化的响应却非常灵敏^［19-20］。这种响应通常依据多种指标进行评估，其中包括易氧化有机碳（easily oxidized soil organic carbon， EOC）、可溶性有机碳（dissolved organic carbon， DOC）以及微生物生物量碳（microbial biomass carbon， MBC）等。研究发现，人工增雨使SOC含量升高^［21］，而降水减少则普遍降低植物碳输入，但可能因水分限制抑制分解，使得SOC变化呈现非线性响应。在垂直分布上，降水增加通常促进C向深层（>30 cm）土壤迁移，主要由于DOC的淋溶下渗及根系向深层的延伸^［8］；相反，降水减少会减少深层C输入，导致表层C占比升高，但整体SOC储量可能下降^［22］。土壤C动态变化速率在陆地生态系统中的表现，常通过碳库管理指数（carbon pool management index， CPMI）来衡量，该指数用于评估环境因素对土壤SOC数量及其质量的效应^［23-24］。降水通过改变土壤理化特性^［6］、微生物群落组成^［13］及土壤酶活性^［25］等影响活性SOC组分，进而影响土壤有机C库稳定性。准确掌握SOC及其活性组分的特征，以及CPMI等核心指标，并结合土壤有机C库稳定性影响因子进行研究，对于预估SOC稳定性而言至关重要，同时能够协助评估土壤有机C库面对环境变化时的适应与响应潜能。

荒漠草原作为干旱和半干旱地区的主要草原生态系统，不仅拥有独特的生物多样性，而且在维持生态平衡和促进生物地球化学循环中扮演着关键角色，它对全球气候变化的响应表现出高度的敏感性和脆弱性^［26］。降水是荒漠草原生态系统中最为关键的环境因子之一，降水变化对荒漠草原的植被生长、土壤水分状况和微生物活动产生显著影响，这些影响进一步作用于土壤有机C库的稳定性和动态变化。已有大量研究探讨了水分对陆地生态系统的影响^［5］，但目前关于降水变化对荒漠草原土壤有机C库稳定性的调控机理仍不清楚。基于此，本研究选定宁夏盐池县荒漠草原作为研究对象，采用人工模拟降水梯度，测定土壤理化性质、SOC活性组分及土壤酶活性，并据此计算CPMI，旨在深入探究不同降水处理条件下土壤有机C库稳定性的变化规律及其潜在影响因素，以期为提升荒漠草原地区的土壤C储量和促进生态恢复提供科学的理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究以宁夏盐池县荒漠草原为对象（37°04′-38°10′ N， 107°16′-107°28′ E），海拔1380~1600 m，地势相对平缓^［27］（图1a）。该区为典型的农牧交错带，属于典型的温带大陆性气候，年平均气温8.6 ℃，大于0 ℃的年积温3430.0 ℃，年平均降水量为294.8 mm（图1b），并且主要集中在7-9月，约占全年降水量的80%，年平均蒸发量为2131.8 mm，无霜期大约为162 d^［28］。研究区地带性土壤主要为浅灰钙土，质地为砂壤和粉砂壤，pH值在8.8左右，土壤含水量均值为4.4%。该地区植被主要为中生与旱生的多年生草本植物，同时混生了大量旱生小灌木，牛枝子（Lespedeza potaninii）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、远志（Polygala tenuifolia）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）等为优势种。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验设计

本试验于2018年在盐池县四墩子基地进行，根据1981-2018年气象监测数据，通过人工集雨大棚和滴灌技术进行降水控制试验。采用单因素完全随机试验设计，依据研究区近40 a的平均降水量及降水波动极值分别设置了5个降水梯度（图1c）：P₃₃（正常降水量的33%）、P₆₆（正常降水量的66%）、P_CK（正常降水量）、P₁₃₃（正常降水量的133%）、P₁₆₆（正常降水量的166%）。各降水梯度设置3个面积为36 m²（6 m×6 m）的重复单元，共计15个小区。每个小区周围用1.2 m宽的塑料板隔离水分，以防止水分的扩散。减水试验采用钢架结构和U形透明有机玻璃（由聚碳酸酯材料制成，允许90%的光合有效辐射通过）覆盖小区2/3和1/3区域，减水收集的降水，按照小区增水量，采用人工喷灌的方式均匀补充到增水区。样地布局见图1a。

1.2.2 样品采集

经过6 a的降水处理，本研究于2023年8月进行土壤样本采集。在每一个样地中使用直径为6 cm的土钻在0~30 cm的土层中取样，以10 cm为取样间隔（0~10 cm，10~20 cm，20~30 cm）。每个样地每层取3钻，随后将同一土层的3份土样混合，形成一个土壤样本。将土样中的枯落物等杂物剔除后，通过2 mm筛进行细筛处理，并分成两份装入无菌密封袋，随后迅速转移至实验室4 ℃冰箱内，一份用于检测土壤的理化特性，一份用于检测土壤有机碳组分和酶活性。

1.3 样品分析

2023年5-10月利用Li-8100（Li-Cor， 美国）携带的热电偶温度探针和湿度探测器测量5 cm处的土壤水分（moisture， M）与10 cm处的土壤温度（temperature， T）（图2）。土壤有机碳（SOC）、土壤全氮（total nitrogen， TN）和土壤全磷（total phosphorus， TP）含量分别采用重铬酸钾-浓硫酸外加热容量法^［29］、微量凯氏定氮法^［30］及钼锑抗比色法^［29］测定。研究区降水处理6 a（2018-2023年）后的土壤理化性质见表1。土壤易氧化有机碳（EOC）、可溶性有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）含量分别采用高锰酸钾（K₂MnO₄）氧化比色法^［31］、硫酸钾（K₂SO₄）浸提法^［32］及氯仿熏蒸提取法^［29］测定。本研究测定了4种土壤水解酶的活性，分别为碱性磷酸酶（alkaline phosphatase， AKP）、β-1，4-葡萄糖苷酶（β-1，4-glucosidase， BG）、纤维二糖水解酶（cellobiose hydrolase， CBH）、β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（β-1，4-N-acetylglucosaminidase， NAG），均采用96孔微孔板荧光光度法^［33］测定。

1.4 数据分析

本研究中不同降水条件下土壤碳库稳定性的变化采用土壤碳库活度（carbon pool activity， CA）、碳库活度指数（carbon pool activity index， CAI）、碳库指数（carbon pool index， CPI）和碳库管理指数（CPMI）4个指标来反映。以对照（P_CK）样地的土壤为参考，计算上述4个指标，具体计算公式如下^{［23，34］}：

CA=EOC/(SOC-EOC)

CAI=C{A}_{\mathrm{P}}/C{A}_{\mathrm{C}\mathrm{K}}

CPI=SO{C}_{\mathrm{P}}/SO{C}_{\mathrm{C}\mathrm{K}}

CPMI(\mathrm{\%})=CAI\times CPI\times \mathrm{100}

式中：CA_P和CA_CK分别为不同降水和对照处理下土壤的碳库活度；SOC_P和SOC_CK分别为不同降水和对照处理下土壤总有机碳的含量（g·kg^-1）。

采用Excel 2010软件进行原始数据的整理和土壤碳库管理指数的计算，采用SPSS 26.0对不同降水处理和不同土层的数据在0.05水平下进行单因素方差分析（One way ANOVA），使用Origin 2024进行图表绘制及Pearson相关性分析。采用偏最小二乘路径模型（partial least squares path modeling， PLS-PM）评估降水变化对土壤有机C库稳定性的直接和间接影响。路径系数表示通过模型计算出的潜在变量与被解释变量之间的线性关系（R²）的方向和强度，模型拟合度（goodness-of-fit， GOF）用于评估模型的整体预测能力。结构方程模型使用R软件中plspm程序包完成。

2 结果与分析

2.1 降水变化对土壤有机碳库垂直分布的影响

在垂直分布上（图3a），P₃₃、P₆₆与P₁₃₃处理下SOC含量呈现出随土层深度增加而逐渐降低的趋势，且最大值均出现在0~10 cm土层，比20~30 cm土层分别显著高出76.94%、81.52%、75.24%（P<0.05）。而在P₁₆₆处理下，3种土层间无显著差异（P>0.05）。0~10 cm土层中，P₁₆₆处理的SOC含量显著高于P₃₃处理；10~20 cm土层中，各处理下的SOC含量较对照组均变化不显著（P>0.05）；20~30 cm土层中，各处理间差异不显著。

各降水处理下，DOC含量均呈现出随土层深度增加而逐渐降低的趋势（图3b），其中，P₃₃处理下，各土层间有显著性差异；P₆₆处理下，0~10 cm土层的DOC含量显著高于20~30 cm土层（P<0.05）；而在P₁₃₃及P₁₆₆处理下，3种土层间均无显著差异（P>0.05）。在0~10 cm土层中，P₆₆处理下的DOC含量较对照处理增加了13.01%，差异显著（P<0.05）。

在P₆₆、P_CK、P₁₃₃及P₁₆₆处理下，EOC含量在3种土层间均无显著差异（图3c）；而在P₃₃处理下，3种土层间的EOC含量差异显著（P<0.05），且在0~10 cm土层中达到最高，为0.53 g·kg^-1。同一土层中，EOC含量随降水量增加呈现上升趋势，并且P₁₃₃及P₁₆₆处理下EOC含量显著高于P₃₃及P₆₆处理（P<0.05）。

不同降水处理下，MBC含量均在0~10 cm土层中达到最大，依次为32.15、41.01、29.24、36.09和37.29 mg·kg^-1（图3d）。其中，P₃₃处理下，0~10 cm土层的MBC含量显著高于10~20 cm及20~30 cm土层；P₆₆、P₁₃₃及P₁₆₆处理下，0~10 cm土层的MBC含量显著高于20~30 cm土层（P<0.05）。在0~10 cm土层中，P₆₆处理下的MBC含量显著高于对照处理；10~20 cm土层中，P₁₃₃及P₁₆₆处理下的MBC含量显著高于P₃₃，分别增加了51.93%、67.02%；20~30 cm土层中，P₁₆₆及P₆₆处理下的MBC含量显著高于P₃₃（P<0.05）。

2.2 降水变化对土壤有机碳库稳定性的影响

碳库活度的下降表征着土壤C库稳定性的上升。由表2可知，5种降水处理下的土壤碳库活度（CA）为P₁₃₃>P₁₆₆>P_CK>P₆₆>P₃₃，并且P₁₃₃处理下的CA显著大于其他处理（P<0.05）。P₁₃₃处理下的土壤碳库活度指数（CAI）较P₆₆和P₃₃处理分别显著提高364.52%、336.36%（P<0.05）。5种降水处理下的土壤碳库指数（CPI）为0.72~1.36，其中最大值出现在P₁₆₆处理下，分别较P₁₃₃、P_CK、P₆₆及P₃₃处理提高54.55%、36.00%、63.86%、88.89%。碳库管理指数（CPMI）是基于对照处理的土壤SOC变化的稳定性指标，对照处理的CPMI为100%。不同降水处理下的CPMI变化趋势与CA相同，其中P₃₃与P₆₆处理下的CPMI显著低于P₁₃₃与P₁₆₆处理（P<0.05），且P₁₃₃与P₁₆₆处理下的CPMI分别为192.49%、190.07%，均大于100%。

2.3 降水变化对土壤酶活性的影响

本研究结果表明，不同处理和土壤深度对4种酶活性有显著影响。在所有处理下，土壤中BG、CBH、NAG及AKP 4种酶活性均随土层深度增加而降低，且0~10 cm土层中4种酶活性总体显著高于更深土层（P<0.05，图4）。

在0~10 cm土层中，P₃₃及P₆₆处理下的BG活性显著低于P_CK（P<0.05），分别降低了48.26%、31.53%。在10~20 cm土层中，BG活性在P₁₃₃及P₁₆₆处理下较P_CK分别显著提高67.21%、70.89%，而在P₃₃处理下，BG活性变化不显著（P>0.05）。在20~30 cm土层中，BG活性在P₁₆₆处理下显著高于其他处理（P<0.05，图4a）。

在0~10 cm土层中，CBH活性在P₃₃、P₆₆及P₁₆₆处理下显著低于P_CK（P<0.05），分别降低了30.01%、56.13%、32.49%。10~20 cm土层中，P_CK处理下的CBH活性显著高于P₃₃、P₆₆及P₁₃₃处理（P<0.05），分别高出23.80%、246.69%、108.50%。在20~30 cm土层中，P₃₃及P₁₆₆处理下的CBH活性显著高于P_CK处理（P<0.05，图4b）。

0~10 cm土层中，NAG活性在P₃₃处理下显著高于P_CK处理，而在10~20 cm土层中，NAG活性在P₃₃处理下显著低于其他处理（P<0.05）。在20~30 cm土层中，P₃₃处理下NAG活性较P_CK处理显著降低了77.85%（P<0.05）。在10~20 cm和20~30 cm土层中，P₁₆₆处理下的AKP活性显著高于其他处理（P<0.05），而在0~10 cm土层中，AKP活性较P_CK处理变化不显著（P>0.05，图4c，d）。

2.4 土壤有机碳稳定性的驱动因素

Pearson相关性分析结果表明（图5），CA与EOC呈极显著正相关关系（P<0.01），与AKP、BG呈显著正相关关系（P<0.05），而与土壤温度（T）呈极显著负相关关系（P<0.01）；CPMI与EOC、AKP、BG呈极显著正相关关系（P<0.01），与土壤水分（M）、CBH、NAG呈显著正相关关系（P<0.05），而与土壤温度（T）呈显著负相关关系（P<0.05）；SOC与TN、TP、EOC、MBC呈极显著正相关关系（P<0.01），与DOC、土壤水分（M）呈显著正相关关系（P<0.05）。

利用结构方程模型（structural equation modeling， SEM）分析降水变化对荒漠草原土壤有机C库稳定性的路径通路（GOF=0.56，图6a），方程模型解释了68%的CPMI变异。结果显示，降水变化对DOC（路径系数：0.61，P<0.001）与MBC（路径系数：0.40，P<0.01）存在极显著的正向影响。土壤水分与DOC和EOC呈显著正相关关系，同时，DOC与EOC间也存在显著正相关关系（路径系数：0.34，P<0.05）。MBC对土壤酶活性存在显著正向影响（路径系数：0.50，P<0.01）。3种活性SOC组分中，DOC含量的增加能够对CPMI产生显著的正向影响（路径系数：0.77，P<0.001）。由图6b可知，Precipitation、M、DOC、EOC和MBC均对CPMI产生正效应，其中DOC影响最大，而Enzyme对CPMI产生负效应。

3 讨论

3.1 降水变化对土壤有机碳库垂直分布的影响

SOC是衡量土壤肥力和生态环境质量的重要指标，对全球C收支具有重要影响。本研究显示，在P₃₃、P₆₆及P₁₃₃这3种降水处理下，土层深度对SOC有显著影响，随着土层深度的增加，土壤中SOC含量呈现下降趋势，其中0~10 cm土层中SOC含量最高。一方面是因为表层土壤SOC大部分来自凋落物，它们在地表迅速分解，释放出大量的SOC，并且土壤表层微生物活动较为活跃，可分解有机物质将其转化为SOC；而在深层土壤，微生物的活性降低，则会使有机质分解速率降低^［34］；另一方面，植物根系和凋落物是土壤SOC的主要来源，但随着土层深度增加，植物根系分布减少，凋落物难以到达深层土壤，导致SOC输入减少^［35-36］，从而造成深层SOC含量降低。本研究发现，在10~20 cm土层中，增水较减水显著提高了SOC含量，这与陈小梅等^［8］的研究结果相吻合，降水增加直接促进了植物生产力，特别是在水分限制的生态系统中。多项研究表明，在干旱和半干旱地区，降水增加可显著提高植被生物量，从而通过凋落物输入和根系分泌物增加向土壤输入SOC^［37-38］。

本研究中，在不同降水条件下，土壤中DOC与EOC含量变化趋势与SOC相似，均随土层深度的增加而逐渐减少。DOC是土壤生物和植物可以直接利用的有机碳源，在土壤固C过程中扮演重要角色^［39］，EOC移动迅速、不稳定，易于被微生物降解，是土壤C循环及地力提升的关键因素^［40］。深层土壤DOC与EOC含量比表层低，这可能与其随土层加深而引起的物理吸附力增强有关；另一个原因则是微生物会降解SOC。然而，通常认为物理吸附作用是导致这种差异的主要因素^［41］。表层土壤直接与植被接触，便于接收植物残体和根系释放的分泌物；这些接收到的物质构成了DOC与EOC的主要补给源，并且随着土壤深度的增加，来自植物的SOC输入量减少，这导致深层土壤中DOC与EOC含量相对较低^［35］。DOC作为SOC组分中易溶于水的部分，更易受降水过程的影响^［42］。本研究中，表层土壤减水处理下，DOC含量显著高于对照处理，可能是降水减少导致土壤湿度降低，微生物的活性受到抑制，而微生物在分解有机质时会将部分SOC转化为DOC，但当微生物活性降低时，DOC的分解速率也会减慢，从而导致DOC在土壤中积累^［43］。例如，在杉木（Cunninghamia lanceolata）幼林土壤的研究中发现，水分减少不利于SOC活化为DOC，也不利于植物生长，降低了根系分泌物等的产生，因而土壤DOC中碳水化合物的含量低，微生物可利用的C少^［44］。有研究表明，土壤中EOC含量与土壤湿度呈显著正相关关系^［45］，在增加降水条件下，土壤含水量提高可能暂时减缓了微生物的活动速率，同时增强了淋溶作用，利于氧化型SOC的累积^［46-47］，这可能是同一层土壤EOC含量比减雨条件下明显增加的原因之一。

从垂直分布来看，所有处理下的MBC在0~10 cm的土层中含量最高。这归因于随着土层深度的递增，自地表向深层土壤传递的有机碳源逐渐减少，进而导致深层土壤中的SOC浓度显著降低^［48］，与之相应，MBC含量也呈现出递减趋势。本研究中，表层土壤中MBC在减水处理下显著低于对照处理，这与李娜等^［49］的研究结果类似，降水减少会导致土壤微生物群落结构发生变化，部分适应能力更强的微生物种群数量增加，其MBC含量也会随之增加，进而影响到整个MBC。总体而言，降水的变化不但会引起SOC变化，而且会对SOC组分造成直接的影响。土壤湿度太大或太小都会抑制微生物的生长，从而导致土壤SOC的变化。

3.2 降水变化对土壤有机碳稳定性的影响

随着全球气候变化的持续发展，维持和稳定荒漠草原这类对气候敏感的生态系统中的土壤有机C库变得越来越关键。CPMI已成为总结陆地生态系统土壤有机C库变化动态的敏感指标^［50-51］，也是土壤质量评价^［52］的重要参数。本研究表明，降水增加对CA及CPMI有显著的积极影响。其他研究表明，CPMI的增加反映土壤质量得到改善^［53-54］。降水增加可以提高植被的生物量，增加植物凋落物的输入，这些凋落物是SOC的重要来源，因此可使CA增加^［55］；此外，降水的增多还可能影响到土壤微生物的群落结构与活性，尤其是微生物的生物量，这些微生物在SOC的分解和合成过程中发挥关键作用，从而提高了CA及CPMI^［56］，有利于改善土壤肥力和增强土壤养分循环。本研究地点位于宁夏荒漠草原地区，蒸散量大，水分有限。因此，逐渐增加的降水改善了土壤微环境^［57］，促进了植物生长，增强了根系分泌物和植物凋落物对土壤C库的输入^［58］，而这些植物C输入是半干旱草原表层土壤有机质的主要来源^{［54，59］}。改善的土壤微环境也可能通过促进土壤动物^［59］和微生物^［60］的丰度和活性来促进凋落物分解。此外，降水的物理作用也会加速叶片的萎蔫和凋落。这些因素的综合作用导致更多的活性SOC被转移到土壤中，从而增加了表征土壤有机C库总量和活性的CPMI。相反，降水减少进一步加剧了生态系统的水分限制，不仅抑制了植物生长和生理过程（例如增加细根死亡率），而且限制了微生物的生长和发育过程，导致养分有效性和活性SOC组分降低^［61-62］。此外，降水减少还可能通过增加团聚体内部土壤有机质的物理保护和促进矿物-有机质相互作用来抑制土壤有机质分解^［63］。

3.3 土壤有机碳稳定性的驱动因素

水分是宁夏半干旱草原生态系统最重要的限制因子之一^［22］，降水变化会影响植物发育进程及土壤理化性质等，从而对荒漠草原生态系统C循环产生深远的影响。本研究通过Pearson相关性分析和结构方程模型（SEM）揭示了降水变化对荒漠草原土壤CPMI及土壤有机C库稳定性的影响机制。结果表明，活性SOC组分（EOC、DOC、MBC）和土壤酶活性（AKP、BG、CBH、NAG）在调控土壤C库稳定性中扮演关键角色，而环境因子（如土壤水分和温度）则通过直接或间接途径影响这些生物化学过程。土壤水分通过促进DOC和EOC的积累，间接增强CPMI，这与干旱区研究中水分是微生物活动和土壤C转化的限制因子结论相符^［58］。土壤EOC和DOC与CPMI显著正相关，表明EOC和DOC是土壤有机C库稳定性的重要贡献者^［64-65］。DOC通过微生物代谢直接参与C循环，并且DOC是微生物的能量来源，其可利用性增强会促进微生物活性，进而加速C转化，提升土壤有机C库的稳定性^［66］。CPMI与β-1，4-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及碱性磷酸酶活性显著正相关，这表明土壤中微生物代谢能力随土壤酶活性的增加而增强，进一步提高了微生物利用底物的能力^［67］，使SOC稳定性提高。此外，MBC对土壤酶活性的正向影响进一步支持了土壤微生物在土壤有机C库动态中的桥梁作用^［68］。土壤酶由土壤微生物合成和分泌，参与土壤SOC的循环转化，MBC的增加不仅能够直接提升土壤有机C库的活性组分，还可以通过调节土壤酶活性，进一步影响SOC的分解和固定。相反，土壤温度与CA和CPMI的负相关关系可能归因于高温加速了SOC的矿化速率^［69］，或通过降低土壤水分有效性间接抑制微生物过程^［10］。采取适当的水分管理措施以提升土壤水分，能够有效促进稳定态SOC向活性态SOC的转变，从而提升土壤中活性SOC的比例，最终增强土壤有机C库的稳定性。需要指出的是，本研究在野外自然条件下进行，环境因子相对复杂。除降水变化外，土壤SOC的动态周转还可能受到温度、植被群落、微生物活动等多重因素影响。未来研究需要通过长期观测，结合多因子交互作用分析，才能更全面地认识气候变化对土壤C、N循环的影响机制。

4 结论

本研究通过模拟不同降水梯度，研究了降水变化对宁夏盐池县荒漠草原土壤碳库的调控机制。各降水处理下，土壤有机碳组分均随土层深度增加而降低。增水处理显著提高了SOC和EOC含量，而DOC含量在减水处理下显著升高。增水处理显著提高了CA和CPMI，表明增水处理有助于增强土壤有机C库的稳定性，减水处理则降低了碳库稳定性。DOC是土壤有机C库稳定性的主要驱动因素，土壤酶活性和微生物活动也与土壤有机C库稳定性密切正相关。

参考文献

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基金资助

宁夏自然科学基金(2023AAC03092)

银川市重点研发项目(2023NYZC01)