黄土高原典型草本植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响

Effects of typical herbaceous plant roots on electrochemical properties of the soil colloid surface on the Loess Plateau

摘要

植物根系对土壤胶体表面电化学性质有显著影响。为量化植物根系与土壤胶体表面电化学性质的响应关系，本试验以黄土高原3个不同采样区（神木、安塞和永寿）的典型草本植物为研究对象，对根系形态参数和土壤胶体表面电化学性质进行了测定和分析。结果表明：研究区不同样地土壤表面电场、表面电势、表面电荷数量、比表面积和表面电荷密度的变化范围分别是1.23×10⁸~28.46×10⁸ V·m^-1、-149.91~-81.33 mV、7.26~24.34 cmol_c·kg^-1、8.32~147.38 m²·g^-1和0.09~2.02 C·m^-2。根系形态参数（根长密度、根表面积密度和根体积密度）与土壤胶体表面电化学性质显著相关（P<0.05，P<0.01），并且0 mm<d≤0.5 mm径级的细根是影响土壤胶体表面电化学性质的关键。根表面积密度与土壤表面电场、表面电势和表面电荷密度指数函数负相关，与土壤比表面积和表面电荷数量指数函数正相关（R²=0.35~0.67，P<0.01）。植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响以间接方式为主，主要通过改变土壤理化性质来实现。此外，由于不同采样区植物根系的生长以及与土壤互馈机制的差异，植物根系在神木地区对土壤胶体表面电化学性质的影响最为显著，其次是安塞和永寿地区。该研究有助于进一步认识植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响，为土壤功能和退化生态系统的恢复提供基础科学依据。

Abstract

Plant roots have a significant effect on the electrochemical properties of the surface of soil colloids. To quantify the response relationship between plant roots and the electrochemical properties of the soil colloid surface， we analyzed and compared soil colloids and roots of typical herbaceous plants from three different sampling areas on the Loess Plateau （Shenmu， Ansai， and Yongshou）. The root morphological parameters and electrochemical properties of soil colloids’ surface were measured and analyzed. The soil surface electric field， surface potential， surface charge quantity， specific surface area， and surface charge density in different sampling sites in study areas ranged from 1.23×10⁸ to 28.46×10⁸ V·m^-¹， from -149.91 to -81.33 mV， from 7.26 to 24.34 cmol_c·kg^-¹， from 8.32 to 147.38 m²·g^-¹， and from 0.09 to 2.02 C·m^-²， respectively. Root morphological parameters （root length density， root surface area density， and root volume density） were significantly correlated with the electrochemical properties of the soil colloid surface （P<0.05， P<0.01）. Fine root （0 mm<diameter≤0.5 mm） was the key factor affecting the electrochemical properties of the soil colloid surface. The root surface area density had exponential negative relationships with soil surface electric field， surface potential， and surface charge density， and exponential positive correlations with soil specific surface area and surface charge quantity （R²=0.35-0.67， P<0.01）. The influence of plant roots on electrochemical properties of the soil colloid surface was mainly indirect， primarily through changes in soil physicochemical properties. Moreover， because of differences in plant root growth and the feedback mechanisms between roots and soil in different sampling areas， the impact of plant roots on electrochemical properties of the soil colloid surface was most significant in Shenmu， followed by Ansai and Yongshou. The findings of this study clarify the impact of root systems on the electrochemical properties of the soil colloid surface and provide a scientific basis for the restoration of soil functions and degraded ecosystems.

Graphical abstract

关键词

植物根系 / 土壤胶体 / 表面电化学性质 / 黄土高原

Key words

plant roots / soil colloid / surface electrochemical properties / Loess Plateau

土壤胶体（半径小于1 μm的土壤颗粒）是土壤中最细小、活跃的固体部分^［1-2］，由于其巨大的表面积和特殊的电荷性质，吸附了土壤中80%以上的土壤电荷，促进了胶体表面不同电化学性质的形成。土壤表面电场、表面电势、表面电荷密度、比表面积和表面电荷数量是土壤胶体表面重要的电化学性质^［3-4］。研究表明，土壤表面电场是团聚体破碎与运移的主要驱动力，并显著影响土壤微生物活性与水分运动^［3-5］；土壤表面电势与土壤溅蚀及径流侵蚀过程密切相关^［6-7］；土壤比表面积与表面电荷数量等参数通过影响养分吸附与解吸过程，调控土壤养分有效性及持水能力等^［8-10］。因此，土壤胶体表面电化学性质对土壤养分循环和土壤侵蚀等土壤功能和过程具有深远影响，定量研究土壤胶体表面电化学性质对于深入了解土壤宏观行为、合理利用土地资源等具有重要意义。

植被恢复可为土壤颗粒提供大量可变电荷和阳离子取代位点，驱动土壤胶体表面电化学性质发生相应的变化。陈晶晶^［11］对香根草（Chrysopogon zizanioides）和新银合欢（Leucaena leucocephala）植物篱作用下的土壤胶体表面电化学性质进行了监测，发现植物篱的生长实现了土壤比表面积的增加，土壤表面电场和表面电荷密度的减少。杨亚楠等^［12］、Liu等^［13］和Ali等^［14］通过试验发现，伴随植被的生长土壤比表面积和表面电荷数量显著增长，土壤表面电场和表面电荷密度显著下降等。植物根系作为植物-土壤互馈的关键部位，必然在上述的土壤演变过程中起着主导作用。植物根系可通过物理缠绕、化学黏结等作用积累土壤细颗粒（黏粒或粉粒）；通过分泌质子和有机酸诱导根际土壤pH改变；通过分泌和分解等过程增加土壤有机物含量等；进而改变土壤胶体表面电化学性质^{［13，15-17］}。此外，植物根系还可以直接或间接地吸收、交换土壤中的带电粒子，导致土壤胶体表面电荷性质的变化^［18］。因此，植物根系对土壤胶体表面电化学性质具有显著影响。

黄土高原地区因生态系统脆弱、水土流失严重等问题，成为我国重点建设的生态环境保护区。为修复生态系统，该地区实施了一系列生态保护措施，例如1999年开展的“退耕还林（草）”工程。这些措施的实施提升了黄土高原地区的植被覆盖率，进而显著改善了土壤特性，如土壤有机质和含水量增加、土壤容重减少等^{［13，19-20］}。当然，土壤胶体表面电化学性质也在此过程中发生了显著变化，但相关的量化研究相对较少，特别是植物根系与土壤胶体表面电化学性质的响应研究。此外，植物根系在不同区域环境条件下的形态特征及其对土壤性质的影响机制存在较大差异，因而理论上植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响也存在显著的空间差异。

因此，本试验选择了黄土高原3个典型采样区（神木、安塞和永寿），通过对植物根系与土壤胶体表面电化学性质的定量响应分析，明确植物根系对土壤表面电化性质的影响及其空间差异。此结果可加深对黄土高原地区土壤胶体表面电化学性质演化机制的认识，为优化生态修复技术、土壤健康管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于我国黄土高原地区（面积64×10⁴ km²；坐标33.68°-41.27° N，107.87°-114.55° E；海拔1000~2000 m）。该地区属于大陆性季风气候。年均降水量200~700 mm，70%以上降水量集中在7-9月，且多以短时暴雨为主。年均温度为6.6~14.3 ℃。土壤以黄土为主，具有明显的带状分布特征^［12］。植被分布由东南地区的森林草原、典型草原向西北地区的荒漠草原递变，常见植物有柠条（Caragana korshinskii）、狼牙刺（Sophora davidii）、长芒草（Stipa bungeana）、铁杆蒿（Artemisia gmelinii）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等。随着退耕还林（草）等一系列生态恢复政策的实施，该地区植被覆盖率显著提高。据调查，截至2010年研究区的土地利用方式以草地为主，覆盖面积在41.7%以上^［21］。

通过野外实地调查，选取了3个具有典型特征的采样区：从北到南分别为榆林市神木市（砂黄土）、延安市安塞区（黄绵土）和咸阳市永寿县（灰褐土）。研究区中，须根系草本植物长芒草和直根系草本植物铁杆蒿因其极强的抗旱和繁殖能力，在该区域分布尤为广泛^［22］。因此本试验选择以长芒草或铁杆蒿为优势种、人为干扰小、地形相对均匀、植物长势良好、植被覆盖度在75%~80%的坡面作为试验样地，同时选择1年左右的弃耕地作为对照地。每个采样区的同一样地选择3个具有相似海拔、坡度及坡向的坡面作为重复，具体样地信息见表1。

1.2 样品采集及处理

2020年5-7月在试验样地内进行取样。根系样品采用边长为10 cm的金属方形取样器进行取样。取样时，先后用剪刀去除植物的冠层部分，用铁铲清理地表的生物结皮及枯落物，用皮锤将取样器垂直缓慢砸入土壤。取出样品后，将取样器中的根土混合物装入清洗网袋，清洗网袋置于水流中将附着在根系表面的泥土冲走，洗净的根系取出后置于4 ℃的冰箱中保存；土壤样品采用长、宽和高分别为15、10和10 cm的金属饭盒进行取样。取样位置与根系样品的取样位置尽量保持一致。取样后将土壤样品分别进行标记、风干、研磨、筛分，分装保存。每个样地根系样品重复采集5次，土壤样品重复采集3次。因此，根系样品共采集135个，土壤样品共采集81个。

1.3 样品测定与计算

1.3.1 根系形态参数

根系样品平铺在扫描板上，扫描分辨率设置为300 dpi进行扫描（扫描仪EPSON V7000，日本）。用根系分析软件（Regent WinRHIZO 2009a，加拿大）对根图像进行分析，分别获取径级在0 mm<d≤0.5 mm、0.5 mm<d≤2 mm和d>2 mm下的根系总长度、表面积和体积（d表示根系直径）。通过公式（1）~（3）计算不同径级的根长密度（root length density， RLD）、根表面积密度（root surface area density， RSAD）和根体积密度（root volume density， RVD）^［17］。

RL{D}_i=\frac{R{L}_i}{V}（1）

RSA{D}_i=\frac{RS{A}_i}{V}（2）

RV{D}_i=\frac{R{V}_i}{V}（3）

式中：RL为根系样品的总根长（cm）；RSA为根系样品的总根表面积（cm²）；RV为根系样品的总根体积（cm³）；i为不同的根系径级（0 mm<d≤0.5 mm、0.5 mm<d≤2 mm和d>2 mm）；V为根系取样器的容积（1000 cm³）。

1.3.2 土壤理化性质

土壤理化性质包括土壤有机质、土壤pH、土壤机械组成（土壤黏粒、粉粒和砂粒含量）和金属氧化物含量（Fe₂O₃、Al₂O₃和CaO）。其中，土壤有机质采用重铬酸钾外加热法进行测定；土壤pH采用电极法测定（pH计ST3100，奥豪斯，中国）；土壤机械组成采用激光衍射法进行测定（激光粒度仪MS-2000，马尔文，英国）；金属氧化物采用X射线荧光光谱法进行测定（x射线荧光光谱仪S8型，布鲁克，德国）^［23］。

1.3.3 土壤胶体表面电化学性质

土壤胶体表面电化学性质包括土壤表面电场（soil surface electric field， E₀）、表面电势（soil surface potential， φ₀）、表面电荷密度（soil surface charge density， σ₀）、比表面积（soil specific surface area， S）和表面电荷数量（soil surface charge number， SCN），采用联合法测定^［4］。详细步骤如下：称取10 g土壤样品，用0.5 mol·L^-1的HCl溶液进行脱钙处理。之后，用0.1 mol·L^-1 HCl制备土壤H⁺饱和样。称取5 g土壤H⁺饱和样，用25 mL 0.010 mol·L^-1 Ca（OH）₂和25 mL 0.016 mol·L^-1 NaOH溶液平衡土样24 h。离心后收集上清液，将其pH调至7左右。采用电感耦合等离子发射光谱仪（Spectro，德国）测定上清液中的Ca²⁺和Na⁺浓度。通过公式（4）~（8）计算各表面电化学性质。

{\phi }_{\mathrm{0}}=\frac{\mathrm{2}RT}{(\mathrm{2}{\beta }_{\mathrm{C}\mathrm{a}}-{\beta }_{\mathrm{N}\mathrm{a}})F}\mathrm{l}\mathrm{n}\frac{a_{\mathrm{C}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}}{N}_{\mathrm{N}\mathrm{a}}}{a_{\mathrm{N}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}}{N}_{\mathrm{C}\mathrm{a}}}（4）

where：{\beta }_{\mathrm{N}\mathrm{a}}=\mathrm{0.0213}\mathrm{l}\mathrm{n}\sqrt[]{I}+0.7669，{\beta }_{\mathrm{C}\mathrm{a}}=-\mathrm{0.0213}\mathrm{l}\mathrm{n}\sqrt[]{I}+\mathrm{1.2331}

{\mathrm{\sigma }}_{\mathrm{0}}=\mathrm{s}\mathrm{g}\mathrm{n}({\phi }_{\mathrm{0}})\sqrt[]{\frac{\epsilon RT}{\mathrm{2}\pi }\left[a_{Na}^{\mathrm{0}}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(-\frac{{\beta }_{\mathrm{N}\mathrm{a}}F{\phi }_{\mathrm{0}}}{RT}\right)\right]+a_{Ca}^{\mathrm{0}}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(-\frac{\mathrm{2}{\beta }_{\mathrm{C}\mathrm{a}}F{\phi }_{\mathrm{0}}}{RT}\right)}（5）

S=\frac{{N_{\mathrm{N}\mathrm{a}}}^{\kappa }}{m{a}_{\mathrm{N}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}}}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{{\beta }_{\mathrm{N}\mathrm{a}}F{\phi }_{\mathrm{0}}}{\mathrm{2}RT}\right)=\frac{{N_{\mathrm{C}\mathrm{a}}}^{\kappa }}{m{a}_{\mathrm{C}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}}}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{{\beta }_{\mathrm{C}\mathrm{a}}F{\phi }_{\mathrm{0}}}{RT}\right)（6）

where：\kappa =\sqrt[]{\frac{\mathrm{8}\pi F^{\mathrm{2}}(a_{\mathrm{N}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}}+\mathrm{3}{a}_{\mathrm{C}\mathrm{a}}^{\mathrm{0}})}{\epsilon RT}}，m=\mathrm{0.5259}\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\frac{C_{\mathrm{N}\mathrm{a}}}{C_{\mathrm{C}\mathrm{a}}}\right)+\mathrm{1.992}

SCN={\mathrm{10}}^{\mathrm{5}}\frac{S{\sigma }_{\mathrm{0}}}{F}（7）

E_{\mathrm{0}}=\frac{\mathrm{4}\pi }{\epsilon }{\sigma }_{\mathrm{0}}（8）

式中：R为通用气体常数（J·K^-1·mol^-1）；T为绝对温度（K）；F为法拉第常数（C·mol^-1）；β_Na和β_Ca分别为Na⁺和Ca²⁺的相对电荷系数；a⁰_Na和a⁰_Ca分别为平衡状态下溶液中Na⁺和Ca²⁺的活性（mol·L^-1）；N_Na和N_Ca分别为平衡状态下扩散层中Na⁺和Ca²⁺的吸附量（mol·g^-1）；I为离子强度（mol·L^-1）；ε为水的介电常数；κ为Debye-Huckel参数（m^-1）；m为单位换算系数；C_Na和C_Ca分别为本体溶液中Na⁺和Ca²⁺的平衡浓度（mol·L^-1）。

1.4 数据分析

采用最小显著差异检验（least significant difference test， LSD）分析不同样地根系形态参数、土壤理化性质和土壤胶体表面电化学性质的差异显著性（P<0.05）。采用Pearson相关分析法，分析不同径级的根系形态参数、土壤理化性质与土壤胶体表面电化学性质之间的相关性。采用双因素多元方差分析法，分析采样地（土壤类型）和植物类型对土壤胶体表面电化学性质的影响。通过回归分析建立根系形态参数与土壤胶体表面电化学性质的响应关系。采用决定系数（R²）评估曲线拟合方程的质量。采用偏最小二乘法结构模型（partial least squares structural equation modeling， PLS-SEM），分析植物根系影响土壤胶体表面电化学性质的显著路径。所有数据分析和图形建立均在SPSS 26.0、R语言4和Origin Pro 8.6中进行。

2 结果与分析

2.1 不同样地的根系形态参数

不同样地的根系形态参数如图1所示。铁杆蒿和长芒草根系形态参数（根长密度和根表面积密度）存在显著差异（P<0.05）。铁杆蒿样地的根长密度、根表面积密度和根体积密度的变化范围分别是0.75~3.50 cm·cm^-3、0.14~0.38 cm²·cm^-3和0.0038~0.0074 cm³·cm^-3；长芒草样地的根长密度、根表面积密度和根体积密度的变化范围分别是1.37~3.42 cm·cm^-3，0.11~0.23 cm²·cm^-3和0.0011~0.0016 cm³·cm^-3。此外，不同采样区，两种植物的根长密度和根表面积密度存在显著差异（P<0.05），并且平均根系形态参数在不同采样区的大小排序均表现为安塞<神木<永寿。因此，植物根系的形态参数存在明显的种间和空间差异。

不同径级的根系形态参数占比如图2所示。对于根长密度，铁杆蒿和长芒草0 mm<d≤0.5 mm径级的根系占比最大，平均占比为70.55%和96.81%；对于根表面积密度，铁杆蒿和长芒草分别为0.5 mm<d≤2 mm和0 mm<d≤0.5 mm径级的根系占比最大，平均占比为59.72%和86.05%；对于根体积密度，铁杆蒿和长芒草分别为0.5 mm<d≤2 mm和0 mm<d≤0.5 mm径级的根系占比最大，平均占比为76.13%和79.81%。因此，0 mm<d≤2 mm径级的细根是根系形态参数的主要贡献者。

2.2 不同样地的土壤理化性质

不同样地的土壤理化性质如表2所示。不同样地土壤有机质的变化范围是1.90~53.39 g·kg^-1，平均值为17.48 g·kg^-1。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤有机质的影响最大，分别增长了269.47%和482.11%（相比对照地）；土壤pH的变化范围是7.57~8.07，平均值为7.82。铁杆蒿和长芒草分别在永寿和神木地区对土壤pH的影响最大，分别降低3.07%和4.58%；土壤黏粒的变化范围是5.90%~24.32%，平均值为13.73%。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤黏粒的影响最大，分别增长了56.61%和107.80%；土壤粉粒的变化范围是42.68%~72.27%，平均值为59.60%。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤粉粒的影响最大，分别增长了25.61%和28.61%；土壤砂粒的变化范围是6.12%~51.42%，平均值为26.63%。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤砂粒的影响最大，分别降低了27.75%和36.11%；Al₂O₃含量的变化范围是10.52%~12.83%，平均值为11.63%。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对Al₂O₃含量的影响最大，分别增长了5.42%和6.27%；CaO含量的变化范围是4.74%~8.22%，平均值为6.50%。铁杆蒿在神木地区对CaO含量的影响最大，增长了3.22%；Fe₂O₃含量的变化范围是3.45%~5.17%，平均值为4.29%。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对Fe₂O₃含量的影响最大，分别增长了15.36%和8.70%。因此，研究区植被恢复对土壤理化性质有显著影响，并且这种影响存在明显的种间和空间差异。

2.3 不同样地的土壤胶体表面电化学性质

不同样地的土壤胶体表面电化学性质如图3所示。不同样地土壤表面电场的变化范围是1.23×10⁸~28.46×10⁸ V·m^-1，平均值为7.46×10⁸ V·m^-1。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤表面电场的影响最大，分别降低了89.67%和78.42%（相比对照地）；土壤表面电势的变化范围是-149.91~-81.33 mV，平均值为-109.83 mV。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤表面电势的影响最大，分别降低了30.30%和22.60%；土壤表面电荷数量的变化范围是7.26~24.34 cmol_c·kg^-1，平均值为13.75 cmol_c·kg^-1。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤表面电荷数量的影响最大，分别增长了89.67%和78.42%；土壤比表面积的变化范围是8.32~147.38 m²·g^-1，平均值为65.93 m²·g^-1。各采样区的土壤比表面积无显著差异（P>0.05）；土壤表面电荷密度的变化范围是0.09~2.02 C·m^-2，平均值为0.53 C·m^-2。铁杆蒿和长芒草均在神木地区对土壤表面电荷密度的影响最大，分别降低了89.67%和78.42%。因此，研究区植被恢复对土壤胶体表面电化学性质有显著影响，并且这种影响存在明显的种间和空间差异。

2.4 植物根系、土壤理化性质与土壤胶体表面电化学性质的关系

对不同径级下的根系形态参数与土壤胶体表面电化学性质进行相关分析，结果如表3所示。土壤表面电场、表面电势和表面电荷密度与0 mm<d≤0.5 mm径级下的根长密度和根表面积密度显著负相关（P<0.05）；土壤比表面积与0 mm<d≤0.5 mm径级下的根长密度和根表面积密度显著正相关（P<0.05）；土壤表面电荷数量与所有径级下的根长密度、0 mm<d≤0.5 mm和d>2 mm径级下根表面积密度以及0.5 mm<d≤2 mm和d>2 mm径级下的根体积密度极显著正相关（P<0.01），与0.5 mm<d≤2 mm径级下根表面积密度和0 mm<d≤0.5 mm径级下根体积密度显著正相关（P<0.05）。

根系形态参数中，根表面积密度与土壤胶体表面电化学性质的相关系数最高，因此被选出与土壤胶体表面电化学性质进行回归分析（图4）。结果表明，根表面积密度与土壤表面电场、表面电势、表面电荷密度、比表面积和表面电荷数量均呈指数函数关系（R²=0.35，P<0.01；R²=0.38，P<0.01；R²=0.35，P<0.01；R²=0.48，P<0.01；R²=0.67，P<0.01）。

对土壤理化性质与根系形态参数和土壤胶体表面电化学性质进行相关分析，结果如表4所示。根系形态参数中，根长密度与土壤有机质和pH极显著相关（P<0.01），与黏粒、砂粒、Al₂O₃和Fe₂O₃含量显著相关（P<0.05）；根表面积密度与土壤有机质和pH极显著相关（P<0.01）；根体积密度与土壤有机质极显著相关（P<0.01），与土壤pH显著相关（P<0.05）。土壤胶体表面电化学性质中，土壤表面电场、表面电势、表面电荷数量和表面电荷密度与土壤有机质、pH、黏粒、粉粒和砂粒、Al₂O₃和Fe₂O₃含量极显著相关（P<0.01）；土壤比表面积与土壤有机质、pH、黏粒、砂粒、Al₂O₃和Fe₂O₃含量极显著相关（P<0.01），与粉粒显著相关（P<0.05）。此外，通过双因素多元方差分析可知，采样地（土壤类型）对土壤胶体表面电化学性质的影响显著（P<0.01），植物类型以及采样地和植物类型的交互作用对土壤胶体表面电化学性质的影响不显著（P>0.05，表5）。

2.5 路径分析

根据植物根系、土壤理化性质和土壤胶体表面电化学性质的相关分析结果（表3和表4），以及植物根系影响土壤胶体表面电化学性质的主要机制，以根系形态参数为外生变量，对根系形态参数和土壤胶体表面电化学性质进行偏最小二乘法结构模型（PLS-SEM）分析。结果如图5所示：植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响以间接效应为主，显著路径表现为植物根系-土壤化学性质（土壤pH+有机质）-土壤物理性质（土壤机械组成+金属氧化物）-土壤胶体表面电化学性质，模型拟合优度为0.71。

3 讨论

3.1 植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响

植物根系对土壤胶体表面电化学性质有显著影响^［24］。本研究中，各采样区草本植物样地的土壤表面电场、表面电势、表面电荷密度均低于对照地，土壤比表面积和表面电荷数量均高于对照地（图3）。此外，根系形态参数与土壤胶体表面电化学性质具有显著相关性（表3），并呈指数函数关系（图4）。与杨亚楠等^［12］和Ali等^［14］通过相关试验得到的结果类似：伴随植被恢复，土壤胶体表面电化学性质发生了显著变化。

植物根系通过物理截留^［24］、吸附交换^［18］和改变土壤理化性质等^［14］方式影响土壤胶体表面电化学性质。其中，改变土壤理化性质是植物根系调控土壤胶体表面电化学性质的显著路径（图5）。在Liu等^［13］对黄土高原不同恢复年限草地的研究中指出，土壤有机质和粉粒是决定土壤胶体表面电化学性质的主要因素，解释率分别为37.5%和33.0%。因此，改变土壤有机质和粉粒是植物根系生长影响土壤胶体表面电化学性质的关键。1）土壤有机质：植物根系通过分泌、分解、沉积、转化等多种方式促进土壤有机质积累^［25］。土壤有机质富含腐殖质（占比>90%），能提供大量可变电荷，显著改变土壤表面电荷数量^［26］。此外，其独特的三维多聚物相结构^［12］使其同时具有内外表面积，增加了土壤电荷的吸附位点，从而改变土壤表面性质。Yukselen-Aksoy等^［27］和Emmanuel等^［28］的研究也证实：土壤有机质与土壤表面电荷数量和比表面积显著正相关；2）根系生长通过分泌黏液和物理交织等作用促进土壤粉粒的积累^{［13，20］}。土壤粉粒富含膨胀性2∶1型黏土矿物（如蒙脱石、伊利石和蛭石）。这类矿物具有更大的比表面积和更高的表面电荷密度^［1，29］。因此，土壤粉粒含量的差异会显著影响土壤胶体表面电化学性质。与杨亚楠等^［12］和Liu等^［13］的研究结果一致。

此外，植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响还与其形态特征有关，特别是根系直径。由表3可知，土壤胶体表面电化学性质仅与0 mm<d≤0.5 mm径级下的根系形态参数（根长密度和根表面积）存在显著相关性（P<0.05）。这与以下原因有关：1）0 mm<d≤0.5 mm径级的根系占比明显多于其他径级（平均值高达62.61%，图2），使此径级的根系对土壤胶体表面电化学性质的作用更为突出；2）0 mm<d≤0.5 mm径级的根系由于其形态和功能特征，能够更为有效地改变土壤理化性质。例如，该径级的根系具有更大的根-土界面，促进土壤细颗粒（黏粒和粉粒）的积累；分泌更多的有机物，增加土壤有机质含量；改善根际微生物的多样性和组成，加速寄主根系生长等。同时，分布在根尖的根毛还能进一步增强上述效应。因此，植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响还取决于细根的数量。

3.2 植物根系调控土壤胶体表面电化学性质的空间差异

植物根系对土壤胶体表面电化学性质的调控效应具有明显的空间差异。由图3所示，不同地区的土壤胶体表面电化学性质具有显著差异（P<0.05）。通过计算可知，由植物根系生长引起的土壤表面电场、表面电势和表面电荷密度的变化量在不同采样区的大小关系表现为永寿地区<安塞地区<神木地区；土壤表面电荷数量表现为永寿地区<神木地区<安塞地区。杨亚楠等^［12］也通过试验发现，植被恢复对土壤胶体表面电化学性质的影响存在显著的空间差异。植物根系调控土壤胶体表面电化学性质的空间差异主要源于不同环境下植物根系的生长情况和根系-土壤互馈机制不同。

不同采样区的根系形态参数（根长密度、根表面积密度和根体积密度）存在明显差异，其中在永寿地区的数值最大，其次是神木和安塞地区。这种差异与各采样区的环境条件密切相关^{［22，30］}。例如，Monique等^［31］通过试验发现，根系密度随着年平均降水量的减少而降低。Hao等^［32］通过试验得出，由于砂质土壤的资源（如水和养分）有效性较低，根系密度与砂粒含量呈负相关关系。在本研究中，神木、安塞和永寿地区的年平均降水量分别为441、505和602 mm^［33］，土壤砂粒含量分别为40.47%、33.08%和6.35%。由此可见，永寿地区降水充足且土壤砂粒含量低，为植物根系生长提供了更优越的条件，因此其根系生长状况最为理想，本试验结果与其一致。

此外，植物根系对土壤理化性质的影响也存在明显的空间差异（表2）。通过计算，在植物根系生长的作用下，土壤有机质在神木、安塞和永寿地区分别增长了3.76、0.97和0.71倍，土壤粉粒在神木地区增长了0.27倍，而在安塞和永寿地区的变化不明显。由此可见，植物根系在神木地区对土壤理化性质的影响最为明显，其次是安塞和永寿地区。这种差异产生的主要原因是神木地区地处我国黄土高原的风蚀水蚀交错带，土壤侵蚀情况极为严重，土壤有机质和细小颗粒（土壤黏粒和粉粒）极易在外力作用下发生迁移或流失。在此情况下，植物根系可通过交错、翻转等物理方式以及分泌胶结物质等化学方式，更为有效地阻截土壤颗粒，提高土壤稳定性，进而促进土壤有机质和土壤细颗粒的积累^［22］。因此，本研究中，植物根系在神木地区对土壤理化性质（土壤有机质和粉粒）的影响最为显著，其次是安塞和永寿地区。

综合上述分析，不同采样区的植物根系生长状况及其对土壤理化性质的作用均表现出明显的空间差异，导致植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响也存在明显的空间差异。由于植物根系主要通过改变土壤理化性质来影响土壤胶体表面电化学性质，而其对土壤理化性质的影响程度在神木地区最强，其次为安塞和永寿地区，因此，植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响程度也遵循神木地区最强，安塞和永寿地区次之的相同趋势。

4 结论

本试验以黄土高原3个不同采样区（神木、安塞和永寿）的典型草本植物为研究对象，分析了植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响。结果表明：1）植物根系对土壤胶体表面电化学性质具有显著影响。根系形态参数与土壤胶体表面电化学性质显著相关（P<0.05，P<0.01），并呈指数函数关系（R² =0.35~0.67，P<0.01）。此外，植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响以间接效应为主，主要是通过改变土壤理化性质的方式实现；2）植物根系对土壤胶体表面电化学性质的影响存在空间差异。由于不同试验区根系的生长情况以及根-土互馈机制的差异，植物根系在神木地区对土壤胶体表面电化学性质的影响最为显著，其次是安塞和永寿地区。此结果有助于进一步认识根系对土壤表面电化学特性的影响，为土壤功能和退化生态系统的恢复提供基础依据。

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基金资助

国家自然科学基金项目(42407478)

国家自然科学基金项目(42277320)

陕西省杰青项目(2023-JC-JQ-27)

陕西省自然科学基础研究计划项目(2024JC-YBQN-0314)

延安大学博士启动项目(YAU202313804)