内蒙古额尔古纳草甸草原植物器官热值研究

Calorific values of plant organs of vegetation growing on the Erguna Meadow Steppe， Inner Mongolia

摘要

为了探究草甸草原生态系统的能量固定与分配机制，本研究通过对内蒙古额尔古纳草甸草原中的36种植物进行热值分析，系统探讨了不同功能群（豆科、禾草、杂类草）及不同水分生态类型（旱生、中旱生、旱中生、中生、湿中生）及其植物器官的热值变化规律和能量分配。研究表明：1）36种植物的平均热值为17.31 kJ·g^-1，其中植物器官果的平均热值最高，花与叶的平均热值次之，茎的平均热值最低，且均呈现显著差异（P<0.05），在主要科中，豆科植物热值最高，显著高于菊科、毛茛科、石蒜科等，而蔷薇科植物热值则与石蒜科差异不显著。2）在功能群中，豆科热值显著高于禾草与杂类草（P<0.05），其中豆科植物的叶热值显著高于其他器官（P<0.05），禾草的叶热值高于茎，而杂类草则是以花、果热值显著高于茎、叶（P<0.05）。3）在不同水分生态功能群中，植物整株热值之间并未表现出显著差异（P>0.05），除中旱生植物外，其他水分生态功能群均呈现花果热值显著高于茎叶（P<0.05）的结果，水分生态功能群中热值对于器官水平响应显著。4）植物整株热值与碳含量呈显著正相关，表明碳含量是影响植物能量储存的关键基础，植物各器官热值与碳含量同样呈显著正相关，但器官相关性强度不同（花>叶>茎>果），其中花器官相关性最强（r=0.91），果器官呈现相对较低的相关性（r=0.79）。

Abstract

The aim of this study was to investigate the energy fixation and allocation mechanisms in meadow steppe ecosystems. To this end， we systematically analyzed the calorific values of 36 plant species growing on the Erguna Meadow Steppe， Inner Mongolia. We analyzed variations in calorific values and energy allocation patterns across plant organs， functional groups （Fabaceae， Poaceae， forbs）， and hydric ecological types （xerophytes， meso-xerophytes， xero-mesophytes， mesophytes， wet-mesophytes）. The results showed that： 1） The average calorific value of the 36 plant species was 17.31 kJ·g^-1. Among the plant organs， fruit had the highest average calorific value， followed by flowers and leaves， while stems had the lowest， with all differences being significant （P<0.05）. Among the major families， Fabaceae exhibited the highest calorific values， significantly higher than those of Asteraceae， Ranunculaceae， and Amaryllidaceae （P<0.05）， but there was no significant difference in calorific value between Rosaceae and Amaryllidaceae. 2） Among the functional groups， Fabaceae had significantly higher calorific values than Poaceae and forbs （P<0.05）. In Fabaceae， calorific values were significantly higher for the leaf than for the other organs （P<0.05）. In Poaceae， the calorific values of the leaves were higher than those of the stems； in forbs， the calorific values of flowers and fruit were significantly higher than those of stems and leaves （P<0.05）. 3） The whole-plant calorific values did not differ significantly among hydric ecological types （P>0.05）. However， except for meso-xerophytes， all other hydric ecological types showed significantly higher calorific values for flowers and fruits than for stems and leaves （P<0.05）， indicating that calorific values in hydric ecological types respond significantly at the organ level. 4） Whole-plant calorific values were significantly positively correlated with carbon content， suggesting that carbon content is a key factor influencing plant energy storage. Similarly， calorific values of plant organs were also significantly positively correlated with carbon content， but the strength of the correlation varied among organs （flowers>leaves>stems>fruits）， with the strongest correlation in flowers （r= 0.91） and the weakest in fruit （r=0.79）.

Graphical abstract

关键词

草甸草原 / 热值 / 植物器官 / 水分生态功能群 / 碳含量

Key words

meadow steppe / calorific value / plant organs / water ecological functional groups / carbon content

草原生态系统是全球重要的生态类型之一，是生物多样性的资源库，覆盖了全球40%的陆地面积与69%的农业用地^［1］，受气候、土壤、植被等自然因素以及人类活动的影响，目前全球49%的草原生态系统正面临不同程度的破坏，草地能源问题也成了一个重要的生态问题^［2］，生物质能（biomass energy）作为最广泛的可再生能源，在碳储存和能源储备方面发挥着重要作用，同时可持续的生物能源发展在全世界得到了广泛的认可^［3］，其中草原作为一个巨大的生物质能库，对于可再生能源的产生与循环有着重要作用^［4］，更能影响到草原食物的能量质量高低，潘庆民等^［5］指出在这种情况下，掌握并改善草原生态系统能源状况对于保障我国食物安全稳定和草原生态系统安全均具有重要意义^［6］。

生物质能作为重要的可再生能源，其能量利用效率与植物材料的热值密切相关，热值（calorific values）是指单位重量干物质完全燃烧后释放的热量^［7］，同样热值也是能量研究的起点，是植物综合生长状态的一种体现，而植物热值作为衡量植物能源质量的指标，将植物的热值和干物质产量结合起来可以较好地评价生态系统中能量固定与分配状况^［8］。目前，学术界对热值的研究主要集中在森林、草原和沙地^［9］等生态系统上，有关草原的研究主要集中在典型草原、荒漠草原、高寒草原上揭示草本植物物种热值的本底状况^［10-11］，然而在针对物种复杂，产量高的草甸草原这一重要生态类型的植物热值分布状况尚缺乏相关研究。

目前对植物热值的研究仍停留在植物整株上^［12-13］，而从植物器官作为切入点的研究较少，Yan等^［14］对中国植物不同器官热值进行了探究，从目前的研究中能够看出植物各器官能够反映整株植物对环境资源的响应分配，这表明，通过分器官测定植物热值，可揭示整株水平热值分析中难以观测的潜在特征，为深入解析植物能量分配机制提供了新的研究维度，但对于在草甸草原上植物器官的热值尚缺乏系统性的探究。

有研究表明，不同生活型功能群植物的整株热值呈现显著差异^［8，13］，其中豆科植物整株热值显著高于禾草和杂类草（P<0.05）。然而，现有研究多集中于整株尺度，而对功能群内植物器官的热值分配规律尚未系统解析，尤其缺乏对器官间热值分配格局的定量表征，这一研究空白提示，通过构建器官尺度的热值研究，能揭示整株水平能量分析中易被忽略的分配与固定特征。赵芳媛等^［15］认为内蒙古草原生态系统主要受水分条件主导，前人基于整株尺度对植物水分生态类型的热值进行了系统分析^{［13，16］}，研究结果表明整株水分生态类型无显著差异（P>0.05），然而，针对草甸草原这一特定生境，不同水分生态类型植物器官的热值分配规律及其能量固定策略仍存在研究空白，尤其缺乏器官尺度热值特征与水分适应机制的关联性解析。目前关于植物热值与碳含量的相关性研究多集中于整株尺度^{［8，13，16-17］}，研究表明碳含量与热值呈显著正相关（P<0.05），而关于探索草甸草原中植物器官热值与碳含量的相关分析仍未系统揭示，这一研究缺失限制了碳在器官上的固定与分配规律解析，开展器官水平的热值与碳的关联研究，既可突破以往植物整株分析对能量的分配机制的表征瓶颈，又能为植物资源定向培育及重点能源植物筛选提供新的方向。

基于此，本研究以内蒙古额尔古纳草甸草原为研究区域，对样地内共计36种植物进行采集，并对其茎、叶、花、果器官进行热值测定与分析，本研究通过器官尺度的精细化能量评估，不仅为阐明植物能量分配的生态适应机制提供新视角，更为草原生物质能的高效开发与可持续利用提供科学依据，能推动草原管理从传统“整株生产力优先”向“器官差异化利用”转型，为兼顾生物质能开发与草原生态安全的可持续发展路径提供数据支撑与理论范本。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究依托中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站进行，野外围封控制试验在天然草原上进行，自2013年开始对样地进行围封，以防止牲畜放牧，其地理坐标为北纬50°12′19″，东经119°30′28″，海拔523 m，该地区年平均降水量为363 mm，年平均气温为-2.45 ℃，属于寒温带大陆性气候，主要特点是夏季短暂高温，冬季漫长寒冷。试验区内土壤类型为黑钙土^［18］，该生态系统的优势种有羊草（Leymus chinensis）、狼针草（Stipa baicalensis）和披针叶野决明（Thermopsis lanceolata）。

1.2 试验设计

样品于2023与2024年7-8月植物群落地上生物量高峰期进行采集，每年选取了相同处理下8块自然样地，进行8个重复试验，布设每个样方的面积为10 m×10 m，在每个样方齐地面分物种剪取羊草、狼针草等共计36种植物样品。

1.3 样品收集与处理

采集样品带回实验室将有茎、叶、花、果的植物进行分类记录并装入信封袋，在电热鼓风干燥箱（BA0-150A， 上海）中以105 ℃杀青30 min后，再以65 ℃烘干24 h去除水分至恒重，用天平称各植物茎、叶、花、果样本干物质重（dry weight），将烘干的植物器官使用混合型球磨仪（MM400，德国）研磨成样品，通过全自动氧弹式热量计（Parr6400 美国）进行热值测量得出数据，再通过元素分析仪C/N（EA3000，意大利）测量植物碳含量。

1.4 植物整株热值计算

将植物样品通过实验仪器处理后得出数据并记录，再将各器官数据进行热值测定计算。

C_{\mathrm{整株}}={\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^n}{C}_k\times P_k

式中：C_整株代表植物整株的热值（单位：kJ·g^-1），C_k 代表第k个器官的热值，P_k 代表第k个器官的干重占比，k代表植物器官标识（茎、叶、花、果），n代表器官种类总数。

1.5 数据分析

采用EXCEL 2020进行试验数据初步整理与作图，使用IBM SPSS 26进行数据处理和统计分析，采用Origin 2022进行频数分析并作图分析36种植物热值的基本特征。用K-S检验对原始数据是否符合正态分布进行检验，不符合正态分布的数据选择合适的方法进行转换。用单因素方差分析和Fisher LSD对物种丰富度、水分生态类型和群落热值的影响及植物功能群、种群和器官水平之间的植物热值差异进行检测，其中水分生态类型以《内蒙古植物志》^［19］为准，所有统计检验的显著水平以P<0.05为基准。

2 结果与分析

2.1 不同植物热值频数与器官分析

本次研究主要测定了内蒙古草甸草原中的36种植物，分属15个科，其主要物种和分类群及热值测定结果见表1。对测定结果的频数分析发现，所有植物的平均热值为17.31 kJ·g^-1。其中，细叶鸢尾的热值为15.79 kJ·g^-1，在调查的所有物种中热值最低。其余物种的热值为16.22~18.53 kJ·g^-1，乳浆大戟热值最高，为18.53 kJ·g^-1，热值总体数据呈正态分布（图1）。从测定的36种植物器官热值分析结果发现，果［（18.39±0.58） kJ·g^-1］的热值最高，其次是花［（17.94±0.78） kJ·g^-1］与叶［（17.51±0.76） kJ·g^-1］，茎［（17.11±0.58） kJ·g^-1］的热值最低，方差分析结果表明，测定的植物器官热值均呈现出显著差异（P<0.05，图2）。

根据物种的科属将36种植物分为15个不同的科，从中选取7个主要科（每科种数至少2种）的植物热值进行方差分析，主要包括：豆科（5种）、禾本科（6种）、菊科（8种）、蔷薇科（3种）、伞形科（2种）、毛茛科（2种）、石蒜科（2种）共28种植物。结果表明，基于主要科的植物热值平均值的顺序为：豆科（17.86 kJ·g^-1）>伞形科（17.63 kJ·g^-1）>禾本科（17.42 kJ·g^-1）=菊科（17.42 kJ·g^-1）>毛茛科（17.04 kJ·g^-1）>石蒜科（16.74 kJ·g^-1）>蔷薇科（16.50 kJ·g^-1）。其中豆科植物的热值与伞形科差异不显著，但显著高于其他5科植物（P<0.05），而蔷薇科植物的热值与石蒜科差异不显著（P>0.05），但显著低于其他5科植物，禾本科和菊科植物的热值无显著差异（P>0.05），其余5个主要科的植物热值部分存在差异不显著（P>0.05）的结果（图3）。

2.2 不同功能群与器官的热值分析

通过表1可知，可将植物分为3个功能群： 豆科、禾草、杂类草。其中种类最多的为杂类草（25种），其次是禾草（6种），最少是豆科（5种），方差分析结果表明，不同功能群之间的植物热值平均值的排序为豆科（17.86 kJ·g^-1）>禾草（17.42 kJ·g^-1）>杂类草（17.14 kJ·g^-1），豆科植物热值最高，且显著高于其他两类功能群（图4）。其中，豆科、禾草、杂类草3类植物热值均呈现出显著差异（P<0.05）。

将36种植物分成3个功能群（豆科、禾草、杂类草）进行植物主要器官（茎、叶、花、果）热值分析。方差分析结果表明，不同功能群植物器官热值呈显著规律性，豆科与禾草均以叶为最高热值器官，而杂类草植物器官则以果的热值居首（图5）。不同功能群的相同器官比较中发现，除花以外的器官热值均呈显著差异（P<0.05），豆科植物的茎和叶热值均显著高于禾草与杂类草（P<0.05），豆科与禾草的果热值无显著差异（P>0.05），而杂类草的果热值则显著高于豆科与禾草（P<0.05）。统计分析结果进一步发现，在同一功能群下的器官比较中，豆科表现出叶热值显著高于其他器官（P<0.05），禾草表现出叶热值显著高于茎热值（P<0.05），而其他器官之间并无显著的差异性（P>0.05），杂类草则表现出显著的器官差异，呈果>花>叶>茎（P<0.05）。

2.3 不同水分生态功能群之间的热值分析

通过表1物种的水分生态类型，可将植物分为5个水分生态功能群： 旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物和湿中生植物，其中，中生植物（14种）和旱生植物（9种）相对较多，中旱生植物（7种）和旱中生植物（5种）相对较少，而湿中生植物仅1种。方差分析测定结果表明，不同水分生态类型功能群植物热值最高的为旱生植物，中旱生植物热值略低于其他功能群，其他功能群的植物热值接近，表明其能量储存策略对水分梯度的响应具有趋同性，植物整株热值在不同水分生态功能群之间未呈现出显著差异（P>0.05，图6）。

将36种植物基于水分生态适应性进行划分，因湿中生植物寸草苔为整株，无器官，故分为4个不同的水分生态功能群（旱生、中旱生、旱中生、中生）并对其主要器官（茎、叶、花、果）热值进行分析。根据方差分析结果，各水分功能群均表现为繁殖器官热值高于营养器官。相同器官不同水分功能群之间比较发现，除叶以外的器官呈现部分不显著（P>0.05），旱生植物的茎热值显著高于其他水分功能群，在器官花、果中，旱生植物与旱中生无显著差异（P>0.05），却显著高于中生植物（P<0.05），从器官热值水平的分布特征中发现，茎热值最高的是旱生植物；叶热值最高的是中生植物；花热值最高的为旱中生植物；果热值最高的是旱生植物。统计分析结果进一步表明，在同一功能群下中生、旱中生、旱生植物中，花、果热值之间无显著差异（P>0.05），却显著高于茎叶（P<0.05），而中旱生植物却呈现出叶、花之间无显著差异（P>0.05），却显著高于茎（P<0.05，图7）。

2.4 植物器官热值与碳含量的相关性分析

为了探究内蒙古草甸草原植物及其器官热值与碳含量的关系，本研究对植物样品进行了碳含量的测定。36种植物的器官热值与碳含量的相关性分析结果显示，茎、叶、花的热值与碳含量呈极显著正相关（P<0.01），果的热值与碳含量呈显著正相关（P<0.05），且相关性强度呈现器官特异性，依次为花（r=0.91）>叶（r=0.82）>茎（r=0.80）>果（r=0.79）（图8）。

3 讨论

本研究通过区分器官测定了36种植物的茎、叶、花、果热值，研究发现了功能群、水分生态适应性及其碳含量的热值策略，同时揭示了在器官水平下的能量固定与分配规律。

在不同生活型功能群下，豆科植物的能量储存能力显著高于其他两类功能群^［20］，豆科的高热值与其固氮共生特性、高纤维素及木质素含量驱动的碳代谢效率相关^［21］，也反映出豆科植物作为高能效的生物质能资源的突出潜力，可为生物质能的开发提供优选原料；禾草较高的热值则源于其纤维化茎叶结构对能量的高效储存^［22］；杂类草热值最低，可能是不同功能群下物种组成复杂且代谢策略多样，导致整体能量分配分散。其中，豆科、禾草、杂类草3类均呈现出显著差异（P<0.05），反映了在适应环境过程中不同植物的能量分配权衡机制。

杂类草整株热值低于豆科，但果实热值却显著高于豆科叶片，表明仅依赖整株数据可能严重低估繁殖器官的能值贡献，这一发现解释了为何在相同整株热值下，不同物种的生态功能存在显著差异，为生态系统的精细化研究提供了依据，植物整株热值无法真实反映核心能量储存器官的作用。豆科与禾草植物以叶片热值最高，与典型草原的“叶主导”能量分配模式一致，这说明豆科植物通过共生固氮提高氮素利用效率，促进叶片光合产物的积累^［23］，禾草植物的纤维化叶片结构可能增强能量储存稳定性，同时也表明在稳定或资源竞争较弱的环境中，能量优先分配给叶片以维持光合作用，支持植物长期生长，这一发现不仅支持前言中“器官差异化利用”的核心论点，更能为生物质能开发提供精准靶点；而杂类草植物则表现出独特的“果热值优先”策略，其果实热值甚至超过豆科叶片，这与杂类草在适应多变生境时为了强化后代存活的繁殖保障策略相同，需要通过高能种子提高后代存活率，体现其对繁殖器官的能量优先分配策略^［24］，这种差异可能源于生态位竞争压力下的功能群适应性策略分化，禾草作为优势种，通过高叶热值优化光合碳同化效率以维持竞争优势，豆科与其氮素利用策略有关^［25］，而杂类草在资源受限生境中倾向于向繁殖器官分配更多的能量，以保障种群更新、繁殖^［26］，果实所带来的高能特性凸显了在能源化利用中的独特价值，而杂类草的热值分异（果>花>叶>茎）暗示次生代谢产物的调控作用^［27］。

从水分生态功能群视角看，前人研究多关注植物整株热值的差异^{［13，16］}，却未能揭示植物器官水平的适应策略。在前人的研究文献中，不同水分功能群植物的整株热值之间不存在显著差异，但本研究却发现不同水分生态类型的植物器官热值之间存在着显著差异（P<0.05），且水分生态类型的器官响应规律进一步验证了能量分配的适应性本质^［28］：旱生植物表现出对干旱环境的极端适应策略，其果实热值显著高于其他器官，通过高能量储存保障种子在干旱条件下的存活与萌发^［29］，这与植物在资源有限环境下优先“繁殖保障”策略一致，将能量集中于繁殖器官以提高后代存活概率；中生植物叶与果热值趋同，将能量优先分配至叶片，在中生环境水分充足条件下，光合作用的高效运行和叶片的快速生长需求相关^［30］，反映了稳定生境中的能量均衡分配^［31］；中旱生与旱中生植物则呈现“过渡性”策略，中旱生植物的花热值最高（17.55 kJ·g⁻¹），旱中生植物的花热值进一步升高（18.89 kJ·g⁻¹），表明中等干旱胁迫下植物可能通过强化繁殖器官的高能量吸引传粉者或延长花期用以应对周围的环境波动。这些结果证明，仅通过整株热值评估植物对水分梯度的适应性可能会掩盖关键的器官水平权衡机制。

在研究碳与热值的关系上，前人研究发现植物整株热值与碳含量呈显著正相关^{［13，16，32］}，表明碳含量是影响植物能量储存的关键基础，本研究表明，植物各器官热值与碳含量同样呈显著正相关，但相关性强度不同（花>叶>茎>果），显示植物通过提高碳含量强化能量储存的策略具有器官差异性，其中花的高相关性可能与繁殖器官的能量分配优先策略相关，叶片作为光合作用的核心器官，对于碳积累有着重要作用，果的热值与碳含量的相关性较弱则与果实中代谢产物的多样性有关，以禾草果实为例，其碳含量虽高于杂类草果实，但热值反而较低，这可能因储存物质类型不同产生差异，禾草果实以淀粉为主，而杂类草果实富含脂类^［33］，1 g脂肪完全燃烧释放的热量是碳水化合物的2.3倍，但其碳含量显著高于碳水化合物，可能源于高脂类（低碳高热值）储能策略^［34］。

本研究对于草原管理实践具有双重启示：一方面，豆科植物叶片与杂类草果实的高热值特性，暗示着草甸草原可能通过杂类草繁殖器官的能量富集维持生态系统能量稳定性，这对于其在生物质能开发中有着优先利用的价值，同时应该警惕过度收割这些器官可能会对植物繁殖和能量循环平衡产生负面影响；另一方面，禾草茎的低热值可能限制其作为饲草的能量供给效率，需结合叶、果热值优化放牧策略（如控制茎叶比）^［35］，这种精细化的测算可优化草场的轮牧方案，例如在果期避免收割杂类草果实以维持种群更新，同时在营养期优先利用豆科叶片提升饲草品质，这些发现超越了传统以整株生产力为核心的管理框架，推动草原利用向“器官差异化利用”转型。

4 结论

本研究通过器官尺度系统解析了内蒙古草甸草原上36种植物的能量分配策略，揭示了植物功能群与水分生态适应性中能量储存模式的变化规律和能量分配。结果表明，豆科与禾草以营养器官（茎、叶）为核心能量储存位点，其中豆科叶片热值（18.22 kJ·g⁻¹）显著高于杂类草（P<0.05），其高能效特性与共生固氮密切相关；杂类草则优先通过繁殖器官（花、果）分配能量，果实热值（18.54 kJ·g⁻¹）显著高于豆科与禾草（P<0.05），体现其对不稳定生境的“繁殖保障”策略。水分适应性进一步驱动器官的能量分配响应，旱生植物果实热值最高（19.54 kJ·g⁻¹），叶片热值最高的为中生植物（17.59 kJ·g⁻¹），而中旱生与旱中生植物则强化花器官能量积累（17.55~18.89 kJ·g^-¹），揭示中等干旱条件下繁殖投入的适应性权衡。各器官热值与碳含量均呈显著正相关（P<0.05），相关性强度依次为花（r=0.91）>叶（r=0.82）>茎（r=0.80）>果（r=0.79）。本研究阐明了草甸草原植物能量分配的器官尺度适应机制，为优化生态系统能量模型、筛选高能效生物质资源（如豆科叶片、杂类草果实）及制定差异化植物恢复策略提供依据，同时能推动草原管理从传统“整株生产力优先”向“器官差异化利用”转型，更能凸显器官尺度研究在解析植物环境适应策略中的关键作用。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32371639)

国家自然科学基金项目(31971464)

辽宁省科技计划联合计划项目(2024JH2/102600110)

中央高校基本科研业务费(044420250083)