围栏封育下宁夏盐池荒漠草地生态系统植物群落变化特征及驱动因子

Characteristics and driving factors of plant community changes under enclosure in the desert grassland ecosystem of Yanchi， Ningxia

摘要

围栏封育是恢复退化草地的关键措施，探究不同封育年限下植物群落特征的动态变化对评估封育效果、优化生态工程管理至关重要。本研究以宁夏盐池县柳杨堡荒漠草地为对象，按封育年限和受干扰程度将其划分为长期完全封育核心区（1991年起完全封育，持续31年）、短期完全封育边缘区（2002年起完全封育，持续20年）和短期不完全封育外围区（2002年起不完全封育，受轻度放牧干扰）。基于2010、2015、2020和2022年野外植被调查（共120个样方）及同期气象数据，分析了长期封育过程中物种重要值、多样性（Shannon-Wiener指数、Pielou指数、物种丰富度、Simpson指数）的动态变化，及其与降水量、温度的关系，并评估了植物群落稳定性［以物种密度变异系数的倒数（ICV）表征］。结果表明：1）长期完全封育削弱原优势种如阿尔泰狗娃花、刺沙蓬等的主导地位，导致其他物种重要值波动加剧，群落结构改变；2）边缘区（20年完全封育）和外围区（20年不完全封育）的物种丰富度和均匀度显著高于核心区（31年完全封育）；3）当年及前一年降水量增加显著促进了物种多样性，而当年年均温升高对物种多样性无显著影响，表明植物群落物种组成和多样性受当年及前期降水共同调控；4）群落稳定性表现为外围区（ICV=2.13）>边缘区（ICV=2.00）>核心区（ICV=1.74），反映适度干扰的积极作用和长期封育的潜在风险。综上，长期完全封育不利于植物群落稳定性的维持和物种多样性的提升，建议对长期完全封育区（如本研究中的核心区，封育年限>30年）实施“封育-利用”交替循环的管理模式，以期通过适度的人为干扰打破生境均质化，抑制单一优势种的过度扩张，促进种子传播与土壤种子库更新，从而在维持生态系统恢复成果的同时，提升其物种多样性与长期稳定性。本研究为干旱半干旱区封育草地的可持续管理提供了科学依据。

Abstract

Enclosure （fencing） is a key measure to restore degraded grasslands. Investigating the dynamic changes in plant community characteristics under different durations of fencing is crucial to evaluate the effectiveness of fencing for optimizing ecological engineering management. In this study， we focused on the desert grassland of Liuyangbu in Yanchi County， Ningxia. We selected a grassland area that was divided into a long-term fully enclosed core plot （completely enclosed since 1991， 31 years continuous）， a short-term fully enclosed edge plot （completely enclosed since 2002， 20 years continuous）， and a short-term incompletely enclosed peripheral plot （incompletely enclosed since 2002， subject to light grazing disturbance）； i.e.， three zones that differed in terms of their fencing duration and disturbance levels. Based on field vegetation surveys conducted in 2010， 2015， 2020， and 2022 （a total of 120 plots） and concurrent meteorological data， we analyzed dynamic changes in species importance values and species diversity （Shannon-Wiener index， Pielou index， species richness， Simpson’s index）， and their relationships with precipitation and temperature during long-term fencing. We also assessed the stability of the plant community （characterized by the inverse of the coefficient of variation in species density， ICV）. The results show that： 1） Long-term complete enclosure weakened the dominant position of original dominant species such as Aster altaicus and Salsola ruthenica， leading to increased fluctuations in the importance values of other species and changes in community structure； 2） Species richness and evenness were significantly higher in the edge plot （20 years of complete enclosure） and the peripheral plot （20 years of incomplete enclosure） than in the core plot （31 years of complete enclosure）； 3） Increased precipitation in the current and previous years significantly promoted species diversity， whereas increases in annual mean temperature had no significant effect on species diversity， indicating that the species composition and diversity of plant communities is jointly regulated by precipitation in the current and previous years； 4） Community stability was manifested as peripheral plot （ICV=2.13）>edge plot （ICV=2.00）>core plot （ICV=1.74）， reflecting the positive effects of moderate disturbance and the potential risks of long-term enclosure. In summary， long-term complete enclosure is detrimental to the maintenance of plant community stability and the enhancement of species diversity. It is recommended to implement an alternating “enclosure-utilization” management cycle for long-term complete enclosed areas （such as the core plot in this study， with enclosure periods exceeding 30 years）. This approach aims to break habitat homogenization through moderate human disturbance， which suppresses the excessive expansion of dominant species and promotes seed dispersal and soil seed bank renewal. Consequently， this approach will enhance species diversity and long-term stability while preserving ecosystem restoration outcomes. Our findings provide a scientific basis for the sustainable management of grasslands in arid and semi-arid regions.

Graphical abstract

关键词

封育 / 群落特征 / 群落稳定性 / 降水量 / 温度

Key words

enclosure / community characteristics / community stability / precipitation / temperature

草地生态系统是我国重要的生态屏障和自然资源，总面积约2.6亿hm²，占国土面积的41%，主要分布于西部和北部地区^［1-2］。它不仅为畜牧业发展提供基础，更在防风固沙、保持水土和维持生物多样性等方面发挥着关键作用^［3］。然而，我国草地多位于干旱半干旱生态脆弱区，面临着不合理人类活动和气候变化的双重压力，退化问题普遍且严重^［4］。作为陆地生态系统的重要组成部分，草地的健康直接关系到区域生态安全和国家粮食安全的保障^［5］，因此，其修复及可持续管理具有重要战略意义。

作为恢复退化草地的常用措施，围栏封育通过物理隔离减少外部干扰（如过度放牧），依赖生态系统自身的恢复力实现植被的自然更新^［6］。因其成本相对较低、实施便捷，已成为全球及我国生态工程中的重要手段^［7］。然而，关于封育对植物群落结构与功能的影响，学界尚未达成共识。大量研究表明，短期封育能有效提高物种多样性和群落稳定性^［8-10］，而长期封育可能导致生境均质化，反而降低生物多样性与生态系统稳定性，不利于生态系统的可持续发展^［11-13］。亦有研究指出，围栏封育下生态系统植被恢复的非线性变化还会受到降水和温度的影响。例如，降水是驱动干旱区物种多样性年际变化的主导因子^［14］，但从更长的时间尺度来看，相对丰富的降水条件可能会促进某些优势种的生态位扩张，最终导致植物群落多样性降低和生态系统结构趋同^［15-16］；高温则通过增强水分蒸散作用，在季节尺度上抑制荒漠草原的植被恢复^［17］。上述分歧提示，封育效果可能受到封育年限、区域环境（特别是水热条件）等多种因素的复杂影响，因此，科学评估围栏封育对退化草地的恢复效果，关键在于厘清其对封育年限及气候条件等时空环境因子的响应。

宁夏盐池县地处我国西北干旱半干旱区典型农牧交错带，生态环境脆弱，早期草地退化严重。自1990年国家启动防沙治沙工程以来，盐池县作为重点示范区，于1991年在柳杨堡建立了综合整治试验区，并实施了以围栏封育为主的退化草地治理措施，成效显著^［18］。这为评估长期封育效果提供了理想平台。

基于上述背景，本研究以盐池县柳杨堡围栏封育区为对象，旨在解决以下关键科学问题：1）荒漠草地不同封育年限及干扰强度（有无牲畜采食或人为活动）区域植物群落物种组成和多样性呈现怎样的动态变化规律？2）不同封育模式下植物群落物种多样性的年际变化与同期降水、温度的年际变化是否存在相关性及滞后效应？3）不同封育年限及干扰强度（有无牲畜采食或人为活动）区域植物群落稳定性有何差异？研究结果将为优化封育草地管理策略、促进退化生态系统可持续恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于距盐池县城20 km的柳杨堡围栏封育区（37°50′ N，107°19′ E），属于我国干旱与半干旱区、草原与荒漠草原的过渡区，典型的温带大陆性季风气候，年均气温8.3 ℃，年均降水量280 mm。土壤类型以灰钙土为主，植被类型以沙生、旱生植物为主，包括猫头刺（Oxytropis aciphylla）、砂珍棘豆（Oxytropis racemosa）、草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、骆驼蓬（Peganum harmala）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、赖草（Leymus secalinus）、老瓜头（Cynanchum komarovii）、芨芨草（Neotrinia splendens）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、柠条（Caragana korshinskii）、白刺（Nitraria tangutorum）等。

1.2 气象数据获取

本研究采用盐池国家基准气象站（53723）的观测数据，数据源引自中国科学院资源环境科学与数据中心（https：//www.resdc.cn）。数据集包括8个年份（2009、2010、2014、2015、2019、2020、2021、2022）的逐日降水数据及同期日平均温度数据。所有数据均经过严格的质量控制，确保其可靠性和准确性。

1.3 样地布设及植被调查

研究区为地形平坦、生境梯度变化较小的连续草地，环境异质性低，这有效降低了空间因素对研究结果的潜在影响。因此本研究根据长期完全封育、短期完全封育及短期不完全封育3种不同的封育条件将研究区划分为核心区、边缘区及外围区，各样地的大小均为500 m×500 m且在同一条直线上（图1）。核心区（core plot）自1991年以来使用铁丝网围栏，完全排除野生动物和家畜的采食；边缘区（edge plot）自2002年开始采用同样规格的铁丝网围栏实施围栏封育，其间围栏完好，实现了完全封育；外围区（peripheral plot）自2002年开始进行封育，其间由于围栏破坏严重受到了轻微人为干扰和放牧的影响，载畜率约为0.75只·hm^-2·a^-1，为当地较适宜的放牧强度^［19］。

3个样地之间有长期固定的围栏及水泥桩作为标识，因此本研究采用样方和样线相结合的方法，即以核心区的固定水泥桩为起点布设一条样线，沿箭头所指方向（图1）在核心区、边缘区、外围区内每隔5 m设置一个1 m×1 m的样方，各样地10个样方，3个样地共计30个样方（核心区虽距省道最近，但其自1991年采用铁丝网围栏实施封育以来，完全排除了家畜、野生动物采食及人为活动干扰，是一个受人为强力保护的干扰隔离区）。调查时间为2010、2015、2020、2022年7-8月，共计120个样方。调查内容包括海拔、经纬度、物种种类、株数、高度、盖度、密度等。

1.4 数据处理与分析

1.4.1 降水及温度动态变化特征

本研究的植被调查在每年7-8月进行，但生长季定义为每年5-9月，这与研究区主要植物的物候期相符^［21］。为验证生长季降水量与野外调查时段降水量的匹配性，对二者进行Pearson相关性分析，结果呈显著正相关（r=0.956， P<0.01）关系。且植物群落的物种组成与多样性是其对整个生长季水分条件的综合响应，而非仅取决于特定月份的降水^［22］，故本研究采用生长季降水量而非野外调查时段降水量。

研究区年降水量、生长季降水量均显现出“减少-增加-减少-增加”的“W”型变化特征，总体均呈下降趋势（表1）。多年平均降水量为290.9 mm，最低年降水量为205.8 mm，出现在2020年，最高年降水量为365.6 mm，出现在2015年。生长季降水量占全年降水量的54.7%~86.0%，多年平均生长季降水量为225.4 mm，最低生长季降水量为129.5 mm，出现在2019年，最高生长季降水量为312.9 mm，出现在2015年。年均温呈“升高-降低-升高-降低”的变化动态，总体呈升高趋势（表1）。多年平均温度为9.30 ℃，最低年均温为8.59 ℃，出现在2009年，最高年均温为10.15 ℃，出现在2021年。

1.4.2 植物群落物种重要值及多样性

根据样地调查结果，采用重要值（important value， IV）衡量物种在群落中的优势度，采用α多样性指数表征植物群落物种多样性特征，包括Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）、物种丰富度（R）、Simpson多样性指数（D），计算公式如下^［23］：

IV=(RH+RD+RC)/\mathrm{3}（1）

H=-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^s{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（2）

J=H/\mathrm{l}\mathrm{n}S（3）

R=S（4）

D=\mathrm{1}-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^s{P_i}^{\mathrm{2}}（5）

式中：RH为相对高度（relative height），RD为相对密度（relative density），RC为相对盖度（relative coverage），P_i 为第i种植物在样地出现的概率，S为出现在样方内物种的总数目。

1.4.3 植物群落稳定性

采用群落物种密度变异系数的倒数（inverse of the coefficient of variation， ICV）表征植物群落时间稳定性^［24］，该指标有效量化了群落水平上物种多度（本研究以密度表征）在时间序列中波动的整体幅度：

ICV=\mu /\sigma（6）

式中：μ为样方中各物种的平均密度，σ为各物种密度的标准差。

1.5 结果统计与分析

使用R 4.2.0进行数据整理与核算，所得指标包括重要值、Shannon-Wiener指数、Pielou指数、物种丰富度、Simpson指数和群落稳定性。使用SPSS 26.0进行Shapiro-Wilk检验和Levene检验（显著性水平设置为α=0.05），确认所有指标数据均符合正态分布和方差齐性后，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同封育条件下物种多样性及群落稳定性的组间差异；并通过Pearson相关性分析检验各物种多样性指数与气候因子（年降水量、生长季降水量、年均温）之间的相关性。所有图表均使用Origin 2021绘制。

2 结果与分析

2.1 植物群落物种重要值的动态变化

在干旱区植物群落中，会出现受微生境异质性驱动而非主导环境因子影响的边际分布种或临时定居种，其存在具有偶然性，会模糊封育对植物群落结构的影响^［25］。为消除随机波动对优势种竞争格局分析的干扰，本研究剔除IV<1的偶见种后（表2），通过优势种重要值变异系数（coefficient of variation， CV）和更替频率（以第一优势种变化计^［26］）分别对3个封育区植物群落优势种的动态变化进行定量分析（表3）。核心区在研究期内发生了2次优势种的更替，且重要值变幅均高于其他区域（CV： 83.5%~143.7%），优势种年际波动最为剧烈。具体表现为：2010年阿尔泰狗娃花（Aster altaicus， IV=46.98）为优势种，2015年更替为刺沙蓬（Salsola ruthenica， IV=38.60），2020年狗尾草（Setaria viridis， IV=19.15）作为第一优势种与叉枝鸦葱（Scorzonera divaricata， IV=12.31）共优，2022年狗尾草（IV=17.36）仍为第一优势种但共优种更替为黑沙蒿（IV=13.71）。该区处于持续的演替波动中，群落结构极不稳定。边缘区和外围区均未发生第一优势种的更替，黑沙蒿始终占据优势地位（边缘区IV： 8.29~29.16，外围区IV： 15.49~32.38），重要值变异系数也较低（如边缘区黑沙蒿CV=40.3%），与核心区形成鲜明对比。

2.2 物种多样性的动态变化

不同样地的物种多样性指数呈规律性年际波动（图2）。时间动态分析显示，Shannon-Wiener指数、Pielou指数和物种丰富度随封育年限的增加呈“增大-减小-增大”模式，均在2015年达到峰值，在2020年降至谷值，2022年有所回升。Simpson指数则呈现相反的“减小-增大-减小”模式，在2015年最低，2020年最高。空间异质性分析表明，边缘区和外围区的物种丰富度和均匀度在各调查年份显著高于核心区。相反，核心区的Simpson指数显著高于边缘区和外围区，表明其物种优势度更高。

2.3 降水和温度对物种多样性的影响

相关性分析揭示了物种多样性对降水变化的显著响应及其滞后效应（图3~6）。就降水效应而言，Shannon-Wiener指数、Pielou指数和物种丰富度均与当年年降水量、前一年年降水量及当年生长季降水量呈显著正相关（P<0.05）关系，Simpson指数与上述降水指标均呈显著负相关（P<0.05）关系，但物种多样性与前一年生长季降水量无显著相关性（P>0.05），这表明物种多样性不仅受当年降水调控，也受前一年降水的显著影响，支持降水响应的滞后性理论。温度效应方面，物种多样性与年均温无显著相关性（P>0.05，图7），但Shannon-Wiener指数、Pielou指数、物种丰富度随年均温升高呈现微弱上升趋势，Simpson指数则呈现微弱下降趋势。

2.4 植物群落稳定性的动态变化

基于群落物种密度变异系数的倒数（ICV）表征群落时间稳定性，ICV值越大表明植物群落稳定性越高，反之植物群落稳定性越低。外围区的植物群落稳定性最高（ICV=2.13），边缘区的稳定性次之（ICV=2.00），核心区的稳定性最低（ICV=1.74）。统计分析表明，外围区和边缘区的稳定性均显著高于核心区，而外围区与边缘区之间的差异未达显著水平（图8）。

3 讨论

3.1 不同封育年限对植物群落的影响

本研究发现，长期完全封育（核心区，31年）导致植物群落稳定性最低（ICV=1.74），低于边缘区（20年，ICV=2.00）和外围区（20年且有轻度干扰，ICV=2.13）。这一结果与传统认知“封育时间越长效果越好”不一致，印证了王明明等^［27］在科尔沁沙地的研究结果。核心区稳定性下降的核心表现是优势种的剧烈更替，阿尔泰狗娃花（IV：46.98→9.26）、刺沙蓬（IV： 38.60→0）等物种重要值断崖式下降，原因可能是：1）长期隔离消除了大型干扰，使种间竞争成为主导生态过程，初期先锋种（如阿尔泰狗娃花）凭借快速生长占据优势^［28］，但长期封闭导致枯落物堆积、生物结皮发育，阻碍水分入渗，改变土壤微环境^［20］，同时，次生优势种（如黑沙蒿）的化感物质积累（如酚类分泌物）及其诱导的土壤生物反馈（如病原体积累或养分失衡）共同削弱了原有优势种的竞争力，引发物种更替^［29-30］；2）完全排除动物活动切断了依赖动物传播物种（如达乌里胡枝子）的种子扩散途径，导致其种群持续衰退，群落更新机制受损；3）长期封育下，小种群受环境随机性（如生态漂变）的影响加剧，在缺乏适度干扰重塑竞争格局的情况下，群落演替易受偶然事件驱动，导致优势种不可预测的剧烈波动^［31-32］。这种状态表明核心区可能处于亚稳态，而非向稳定顶极群落发展^［33］。

边缘区作为中期封育系统，其过渡性特征明显，部分物种（如蒙古岩黄芪）显示恢复趋势，但整体波动仍较大，这表明群落尚未跨越演替阈值^［34］，竞争重组过程仍在继续。而黑沙蒿（17.76→29.16）的扩张趋势可能预示着未来会重复核心区的单优化路径，这种时间滞后效应突显了生态恢复的非线性特征^［35］。

与长期完全封育区形成鲜明对比，经历轻度放牧干扰的外围区展现出最高的物种多样性和群落稳定性。该结果有力支持了“中度干扰假说”^［36］和“动态平衡”理论^［37］。轻度干扰通过多维度机制促进系统稳定：1）轻度采食抑制了单一强竞争物种（如黑沙蒿）的绝对垄断，为更多物种（如阿尔泰狗娃花和刺沙蓬）创造了生存空间，维持了较高的物种丰富度和均匀度（图2），同时，干扰下r-策略物种（快速生长、高繁殖力，如狗尾草）和K-策略物种（慢生长、高竞争力，如黑沙蒿）的共存，增强了群落对环境波动的整体抵抗力和恢复力，实现了动态平衡；2）动物活动（踩踏、排泄）破坏了过厚的生物结皮，加强了土壤通透性和水分入渗，同时促进了种子传播、土壤种子库周转以及微生境异质性形成^［20］。这些过程有效缓解了长期封闭导致的土壤反馈极端化（如化感抑制、病原积累）^［29-30］，维持了土壤-植物相互作用的健康循环。

因此，本研究表明，在干旱半干旱荒漠草原区，长期完全封育并非维持高稳定性的理想路径，而适度的人为干预（如科学管理的轻度放牧）对于促进物质循环、能量流动、种子更新和维持群落结构功能平衡至关重要。

3.2 降水和温度对植物群落的影响

降水是限制荒漠草地生态系统植物生存繁育的主要因素，本研究表明降水的增加对物种多样性具有显著促进作用，且植被对降水的响应存在滞后性，这与费诚等^［38］和滑永春等^［39］的研究结果一致。降水的增加一方面促使休眠种子膨胀吸水，稀释种子萌发抑制物浓度，缩短休眠时间，加速种子萌发^［40］，另一方面增加土壤含水量，提高根际微生物数量和活性，加强植物对养分的吸收和利用^［41］。在对降水等因素长期变化作用的适应过程中，植物群落特征显著改变且对水分胁迫建立了耐受，导致了对降水响应的滞后性^［15］。

气候变暖背景下关于荒漠草原物种多样性对温度响应的研究较少，本研究表明物种多样性随温度升高呈增大趋势，但相关性不显著，这与杨晓艳等^［42］的研究结果相似。温度的升高一方面为草地植被提供热量，促进植物的光合作用，增加凋落物积累，加快植物生长发育^［43］，另一方面减少土壤含水量，引发干旱胁迫，增强植物的呼吸作用，减少干物质积累，抑制植物生长发育^［44-45］。因此，受增温幅度和持续时间的影响，温度的升高对物种多样性具有双重作用。未来需结合更大时空尺度和控制试验，深入解析温度与水分的交互作用及其对荒漠草原多样性的影响机制。

4 结论

本研究通过调查不同封育年限荒漠草地的植物群落特征，结合当地降水、温度变化，对研究区物种多样性的动态变化及植物群落稳定性进行分析。研究发现，封育能够减弱原优势种的主导地位，使其他植物种的重要值呈波动变化，进而影响植物群落的结构。降水的增加对物种多样性具有显著的促进作用，且植物生长对降水的响应存在一定程度的滞后性，而温度的升高对物种多样性无显著影响。人工封育是恢复退化草地的有效措施，但长期完全的封育并不利于植物群落稳定性的维持，应对封育区进行适当的干预和利用。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32572159)

2025年中央财政国家级自然保护区补助资金项目“哈巴湖国家级自然保护区综合科学考察和专项调查项目”和盐池站荒漠化和沙化定位监测(2024ZXHTSBXY032)

2025年中央财政国家级自然保护区补助资金项目“哈巴湖国家级自然保护区综合科学考察和专项调查项目”和盐池站荒漠化和沙化定位监测(2023ZXHTSBXY010)

2025年中央财政国家级自然保护区补助资金项目“哈巴湖国家级自然保护区综合科学考察和专项调查项目”和盐池站荒漠化和沙化定位监测(2022ZXHTSBXY008)