苦豆子成熟期-凋落期土壤节肢动物群落对氮磷输入的响应

Response of the soil arthropod community to nitrogen and phosphorus inputs during the maturity-senescence period of Sophora alopecuroides

摘要

本研究以新疆伊犁苦豆子型退化草地土壤动物为对象，在以苦豆子为优势物种的自由放牧草地设置氮添加（N）、磷添加（P）、氮磷添加（NP）和未施氮磷（CK）控制试验，研究苦豆子成熟期-凋落期养分添加下土壤动物群落和土壤环境因子的响应及其关键驱动因子。结果表明：1）氮添加、磷添加和氮磷添加均降低了土壤动物密度和类群数。苦豆子成熟期，氮添加、磷添加和氮磷添加均降低了Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数；凋落期，氮添加、磷添加和氮磷添加均增加了Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数，降低了优势度指数；并显著降低了捕食性土壤动物个体数（P<0.05）。2）氮添加、磷添加、氮磷添加和对照土壤有机碳、全磷、铵态氮含量和土壤含水率在成熟期均高于凋落期。3）成熟期，土壤含水率、有机碳是影响土壤动物群落结构的主要环境因子；凋落期，pH值是影响土壤动物群落结构的主要环境因子。综上，养分添加、成熟期-凋落期与环境因子共同驱动苦豆子型退化草地土壤动物多样性及功能类群变化，对深入理解及管理伊犁退化草地生态系统具有重要意义。

Abstract

This study focused on the soil fauna in Sophora alopecuroides degraded grassland in Yili， Xinjiang. A controlled experiment was conducted in freely grazed grassland where S. alopecuroides was the dominant species， with treatments including nitrogen addition （N）， phosphorus addition （P）， nitrogen and phosphorus addition （NP）， and a control （no nitrogen and phosphorus addition； CK）. The overall aim was to study the responses of soil fauna communities and soil environmental factors and their key driving factors under nutrient addition during the maturity and senescence periods of S. alopecuroides. It was found that： 1） Nitrogen， phosphorus， and nitrogen+phosphorus additions reduced the density and number of groups of soil fauna. During the maturity period， nitrogen， phosphorus， and nitrogen+phosphorus additions decreased the Shannon-Wiener diversity index and the species richness index. During the senescence period， nitrogen， phosphorus， and nitrogen+phosphorus additions increased the Shannon-Wiener diversity index and the evenness index but decreased the dominance index. Nitrogen， phosphorus， and nitrogen+phosphorus additions significantly reduced the number of predatory fauna individuals （P<0.05）. 2） Soil organic carbon， total phosphorus， ammonium nitrogen content， and soil moisture were higher during the maturity period than during the senescence period across all treatments （N， P， NP， and CK）. 3） During the maturity period， soil moisture and organic carbon were the main environmental factors influencing the soil fauna community structure， while during the senescence period， pH was the main environmental factor. In short， nutrient addition， maturity/senescence period， and environmental factors collectively drive changes in soil fauna diversity and functional groups in S. alopecuroides degraded grassland. The findings of this study provide important insights for understanding and managing degraded grassland ecosystems in Yili.

Graphical abstract

关键词

土壤节肢动物 / 养分添加 / 多样性 / 苦豆子 / 功能类群

Key words

soil arthropods / nutrient addition / diversity / Sophora alopecuroides / functional groups

未来气候变化与人类活动共同影响，可能导致植物多样性下降进而草地退化^［1］。伊犁河谷以草地为主要生态系统，是新疆干旱区的一块“湿岛”^［2］，近年来伊犁河谷天然草地退化严重^［3］。苦豆子（Sophora alopecuroides）系豆科槐属植物，适合生长于荒漠区内较潮湿的地段^［4］，由于牲畜拒食苦豆子，其成为伊犁河谷草地毒害草中危害最严重的种类之一^［5］。伊犁地区的气候条件为苦豆子扩散蔓延提供了有利的水汽条件，且其气候变化趋势表现为增温增湿^［6］，未来可能会更加适合苦豆子生长，从而加重伊犁河谷天然草地退化程度。

土壤动物活动影响土壤生态过程，其群落结构和多样性常被用于评估土壤生态系统健康与功能演变^［7］。一方面土壤动物对氮沉降的响应具有特异性与可预测性^［8］，另一方面土壤动物可以通过有机质转化、功能群迁移和影响微生物群落等多种途径影响土壤环境^［9］。在许多陆地生态系统中氮素是限制植物生长发育的最重要的土壤养分，而磷是限制植物生长的第二大关键养分^［10］，磷富集可通过激发效应（priming effect）驱动碳氮循环^［11］。氮、磷影响土壤pH值和植物群落，从而对土壤动物群落产生影响^［12］。Boxman等^［13］试验证实外源氮输入导致土壤动物功能群丰度下降22%~37%，Sun等^［14］通过农田生态系统控制试验发现氮、磷添加对节肢动物均有负面影响。然而武海涛等^［15］认为氮添加对土壤动物群落的促进效应具有阈值，暗示氮输入的生态效应存在响应特征。土壤动物响应氮磷输入具特异性，其群落变化是评估土壤生态系统健康与未来氮沉降影响的关键指标。

目前国内对苦豆子型退化草地生态系统中土壤节肢动物群落的动态与养分输入之间协同变化方面的研究少见报道，为了深入探究不同养分输入对土壤动物群落结构的影响、此影响如何随苦豆子关键物候期转变以及关键土壤环境驱动因子在苦豆子不同物候期的变化，于2024年5月（苦豆子生长季前期）在中国新疆伊犁托乎拉苏山地草原进行了养分添加控制试验，对苦豆子型退化草地生境中的土壤节肢动物进行群落结构调查，本研究在苦豆子成熟期和凋落期，系统调查氮磷添加下土壤节肢动物群落结构和土壤理化性质的变化，旨在阐明苦豆子不同物候期养分输入对土壤节肢动物多样性和土壤因子的影响以及土壤动物群落对环境因子的响应，为科学评估伊犁河谷草地生态系统对养分输入的响应提供基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地（44°12′26″ N，81°52′29″ E；海拔760 m）位于新疆伊犁河谷的托乎拉苏大草原，属温带大陆性气候下的典型山地草原，年均气温约9 ℃，年均降水量约340 mm，年均蒸发量约1621 mm，呈明显的季节性特点。土壤具有较好的透水性和通气性。当前植物群落以苦豆子为优势种，主要伴生植物为大翅蓟（Onopordum acanthium）和狗牙根（Cynodon dactylon）等。研究样地养分添加试验前土壤全氮（total nitrogen， TN）、全磷（total phosphorus， TP）、硝态氮（nitrate nitrogen， NO₃^--N）、铵态氮（ammonium-nitrogen， NH₄⁺-N）、速效磷（available phosphorus， AP）含量分别为1.067 g·kg^-1、0.811 g·kg^-1、4.352 mg·kg^-1、9.690 mg·kg^-1、6.927 mg·kg^-1。

1.2 试验设计

在伊宁县托乎拉苏草原选取一块光照充足、地势平坦而且以苦豆子为优势种的自由放牧草地，设置一个40 m×30 m试验样地（图1）。将试验样地分为20个间隔1 m的5 m×3 m样区。20个小样区设置了4种不同的处理：氮添加（N）、磷添加（P）、氮添加+磷添加（NP）和未施氮磷（CK），每种处理设置5个重复，试验采用随机区组设计。养分添加试验于2024年4月苦豆子生长季前期开始，依据前人研究氮沉降临界负荷^［16］进行设置处理：对照（CK，未施N、P）、N（10 g·m^-2·a^-1）、P（10 g·m^-2·a^-1）、NP（10 g·m^-2·a^-1+10 g·m^-2·a^-1），选用尿素［CO（NH₂）₂］作为氮源，磷酸二氢钙［Ca（H₂PO₄）₂·H₂O］作为磷源。将尿素、磷酸二氢钙溶于2 L清水中均匀施撒于对应5 m×3 m样区，CK仅施加等量清水。植物物候期的界定主要参考《中国物候观测方法》^［17］，并针对苦豆子形态特征进行适当调整。

1.3 测定项目与方法

于苦豆子成熟期（2024年7月）和凋落期（2024年9月）在小样区采集土壤动物样本、土壤样本、植物样本各40份。

土壤动物样品在试验处理小区内设置“品”字分布的样点，用25 mm直径土钻在样点内钻取0~10 cm土层样品，放入密封袋，存放于保温箱中用冰袋保温带回实验室。土壤动物经Tullgren干漏斗法收集，在OLYMPUS SZX 16体视显微镜（德国）下进行分类学鉴定，鉴定精度一般为科，部分样本可达目。鉴定过程中主要依据《普通昆虫学》^［18］、《中国东北土壤革螨》^［19］、《黑龙江省弹尾虫分类与生态多样性研究》^［20］。

土层理化样品取样采用五点取样法，每个样地在0~10 cm深度取5个点的土样，混合为一个样品后装入密封袋保存。样品带回实验室后，置于阴凉处自然风干并分别过0.25及0.85 mm筛。将过筛后的土壤样品按粒径分装于不同样品袋中，每个样地的土壤样品均进行一次指标测量。土壤理化测定参考《土壤农化分析》^［21］。具体测定方法为：土壤含水率（soil moisture content， SMC，%）采用烘干称重法，即将土样置于105 ℃烘箱中烘至恒重后称重测定；土壤pH值（土水比1∶2.5）采用梅特勒-托利多FiveEasy Plus pH计（瑞士）测定；土壤电导率（electrical conductivity， EC，μs·cm^-1）采用HANNA H1 2315电导率仪（意大利）测定；土壤有机碳（soil organic carbon， SOC， g·kg^-1）采用重铬酸钾容量-外加热法测定；土壤全氮（g·kg^-1）采用高氯酸-硫酸消化法，使用福斯1035全自动定氮仪（丹麦）测定；土壤全磷（g·kg^-1）采用酸溶-钼锑抗比色法，土壤速效磷（mg·kg^-1）采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法，使用安捷伦CARY60紫外分光光度计（美国）测定；土壤硝态氮与氨态氮（mg·kg^-1）采用10 mmol·L^-1氯化钙浸提，使用BRAN+LUEBBE AA3流动分析仪（德国）测定。

苦豆子地上生物量取样采用直接收割法。每个试验处理小区中50 cm×50 cm样方框中的所有苦豆子齐地面刈割，将剪下的样品分别装入纸袋，带回实验室用烘箱65 ℃烘至恒重，用天平称量其干重。

1.4 统计分析

以Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Margalef丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（E）和Simpson优势度指数（C）表征土壤动物群落多样性，计算公式如下：

H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(n_i/N)\times ln(n_i/N)

D=(S-\mathrm{1})/\mathrm{l}\mathrm{n}N

E=H\text{'}/\mathrm{l}\mathrm{n}S

C={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(n_i{/N)}^{\mathrm{2}}

式中：N为个体总数；n_i 为每个生境中第i个类群土壤动物的个体数；S为类群数。

基于其个体数量占比（percentage， Perc.）将土壤动物类群划分为优势类群（Perc.≥10%）、常见类群（1%≤Perc.<10%）和稀有类群（Perc.<1%）。同时将土壤动物分为5种功能类群：植食性、捕食性、腐食性、食菌性、杂食性。

为满足符合方差分析前提假设，数据分析前使用SPSS 27.0对数据进行正态性检验（Shapiro-Wilk法）和方差齐性检验（Levene法）。使用SPSS 27.0对环境因子进行共线性检验，其中全磷与速效磷、硝态氮与电导率存在较强共线性（VIF>5），故在后续分析中剔除全磷和电导率。本研究采用重复测量方差分析（repeated measures ANOVA），将“物候期”定义为重复测量因子（within-subjects factor），“施肥处理（N、P、NP、CK）”定义为组间因子（between-subjects factor）。首先检验物候期与施肥处理的主效应及其交互作用，若交互作用显著（P<0.05），则进一步进行简单效应分析（simple main effects analysis），比较同一物候期下不同施肥处理间差异、同一施肥处理下两个物候期间的差异（使用Bonferroni法校正）。使用Origin 2021软件分析土壤节肢动物平均密度、类群数、多样性指数及不同功能类群个体数与环境因子的关系。基于CANOCO 5.0平台进行冗余分析（redundancy analysis， RDA），探讨土壤动物群落物种组成与环境因子的关联性。

2 结果与分析

2.1 养分添加对土壤动物多样性的影响

2.1.1 土壤动物群落组成对养分添加的响应

苦豆子成熟期共捕获680只土壤动物（表1），隶属于8目33科，优势种为奥甲螨科、下盾螨科、胭螨科。凋落期共捕获589只土壤动物，隶属于13目39科，优势种为奥甲螨科、下盾螨科。成熟期-凋落期CK个体数均较高。奥甲螨科是绝对优势类群，其在所有处理组和生长期中均表现出最高的个体数。成熟期，特有类群（叶蝉科、蓟马科、小蜂总科）主要以植食性类群为主；凋落期土壤动物类群多样性增加，特有类群有食菌性类群礼服甲螨科、大翼甲螨科和杂食性类群耳头甲螨科、啮虫科等。

苦豆子成熟期，氮添加（N）、磷添加（P）和氮磷添加（NP）土壤动物平均密度均显著低于未施氮磷（CK）（P<0.05），且N添加显著低于P添加（P<0.05），NP较N、P添加均无显著差异（图2A）。苦豆子成熟期，仅N添加土壤动物类群数显著低于CK（P<0.05， 图2B）。CK平均密度、N和NP添加类群数成熟期与凋落期对比均存在显著差异（P<0.05）。

2.1.2 养分添加条件下土壤动物群落多样性指数与功能类群的变化动态

苦豆子成熟期，土壤动物Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Margalef丰富度指数（D）在N、P和NP添加均较CK下降，其中N添加更显著；苦豆子凋落期，N、NP添加土壤动物Pielou均匀度指数（E）与CK存在显著差异（P<0.05，图3）；NP添加Simpson优势度指数（C）与CK存在显著差异（P<0.05）。养分添加下，各多样性指数成熟期均低于凋落期，仅N添加下H'、D成熟期均显著低于凋落期（P<0.05）。

捕食性（predators， Pr）类群个体数始终高于其他类群（图4）。N、P和NP添加对植食性（phytophages， Ph）、腐食性（saprophages， Sa）类群个体数均无显著影响，仅在凋落期对食真菌性（fungivores， Fu）、杂食性（omnivores， Om）和Pr个体数有显著影响。其中在凋落期，P添加Fu个体数显著高于其他处理（P<0.05）；N添加Om个体数显著高于CK（P<0.05）；N、P和NP添加均显著降低了Pr个体数（P<0.05）。成熟期与凋落期对比，不添加养分（CK）仅Pr个体数在成熟期显著高于凋落期（P<0.05）；N添加Om个体数成熟期显著低于凋落期（P<0.05）；P添加Fu个体数成熟期显著低于凋落期（P<0.05），而Ph、Pr则相反（P<0.05）。

2.2 养分添加下不同生长阶段苦豆子生境的土壤环境因子特征

苦豆子成熟期，NP添加下pH值、铵态氮含量均与N、P添加差异显著（P<0.05，图5D，F）。苦豆子凋落期，N、P和NP添加均显著提高了全氮含量（P<0.05， 图5B）；凋落期，NP添加pH值显著低于N、P和CK（P<0.05， 图5D）。成熟期和凋落期，N添加全磷含量显著低于P、NP添加（P<0.05， 图5C）。成熟期与凋落期对比，N、P和NP添加土壤有机碳、全磷、pH值、铵态氮、土壤含水率均存在显著差异（P<0.05），其中土壤有机碳、全磷、铵态氮、土壤含水率成熟期均高于凋落期（图5A，C，F，H）；硝态氮含量仅N、NP添加成熟期显著高于凋落期（P<0.05， 图5E）；成熟期苦豆子地上生物量均显著高于凋落期（P<0.05， 图5G）。

2.3 养分添加下环境因子对土壤动物多样性的驱动作用

Pearson相关性分析显示（图6），土壤动物类群数（Ind）、个体数（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）之间均显著正相关（P<0.05）；Pielou均匀度指数（E）与Ind、Simpson优势度指数（C）与S、D均显著负相关（P<0.05）。土壤动物不同功能类群之间，仅凋落期腐食性（Sa）与捕食性（Pr）、食真菌性（Fu）呈显著正相关（P<0.05）。成熟期，SOC与S、D呈显著正相关（P<0.05）；SMC与Ind呈极显著正相关（P<0.01），与E极显著负相关（P<0.001）；TN与植食性（Ph）、pH值与杂食性（Om）显著正相关（P<0.05），TP与Fu显著负相关（P<0.05）。凋落期，TN与E显著正相关（P<0.05）、与Ind和Pr显著负相关（P<0.05）；铵态氮（NH₄⁺-N）与C显著正相关（P<0.05）；pH值与Ind、Pr显著负相关（P<0.05， P<0.001）。

RDA分析结果显示（图7），苦豆子成熟期，土壤理化性质共解释了土壤动物群落组成总变异的61.10%，其中第1轴、第2轴分别解释了50.91%、10.19%的变异。土壤含水率（SMC）对土壤动物群落变异的解释率最高（41.9%，P=0.002），其次为土壤有机碳（SOC，10.4%，P=0.012）。鞘翅目幼虫（Col）、下盾螨科（Hyp）、莓螨科（Rha）、赤螨科（Ery）与SOC、TN、AGB高度正相关；奥甲螨科（Opp）则与SMC、NO₃^--N呈正相关；胭螨科（Rho）、尾足螨科（Uro）与pH值正相关，而与NO₃^--N负相关；蚊科（Cul）和赤螨科（Ery）与NH₄⁺-N正相关；糙尾足螨科（Tra）和叶蝉科（Cic）则与pH值相关。苦豆子凋落期，土壤理化性质共解释了土壤动物群落组成变化的37.76%，其中第1轴、第2轴分别解释了33.32%、4.44%的变异。pH值是最重要的影响因子，对群落变异的解释率为22.7%（P=0.004）。蚁科（For）和珠甲螨科（Dam）的分布与TN和pH值高度正相关，其余类群（除粉螨科Aca外）均与TN和pH值呈负相关；裂胸螨科（Ace）的分布与SOC、全磷（TP）、AGB等因子紧密相关，胭螨科（Rho）和广缝甲螨科（Cos）则与之呈负相关；上罗甲螨科（Epi）和古甲螨科（Pal）等的分布与NO₃^--N、SMC呈正相关。

3 讨论

3.1 养分添加对土壤动物多样性的影响及其环境驱动

养分添加在农业生态系统中广泛应用，氮、磷对土壤动物群落组成的影响日益受到重视。本研究结果显示（图2），氮添加显著降低了土壤动物密度，氮磷添加显著抵消了部分氮添加的负面影响，且苦豆子成熟期其作用更显著。这一结果与前人研究结果一致^［22］，其原因可能是凋落期氮添加下苦豆子凋落物中生物碱的释放增多，从而抑制植食性土壤动物，但磷可能通过促进凋落物分解降低生物碱毒性，从而增加多样性^［23］。然而，在相近氮浓度添加下，本研究与Ochoa-Hueso等^［24］的研究结论存在差异，其差异可能与试验样地的施肥年份不同有关。本研究的施肥处理仅持续了几个月，所观测到的是土壤动物群落对养分输入的急性响应，可能尚未达到稳定状态。而长期施肥可以通过改善土壤的理化性质^［25］，改善土壤动物食物资源进而显著提升种群密度及多样性。因此施肥时间的长短及其对土壤性质的长期影响，可能是导致研究结果差异的关键因素。

土壤动物平均密度、类群数在成熟期、凋落期存在差异^［26］。成熟期土壤动物平均密度高于凋落期，类群数则相反，与董江海等^［27］的研究趋势一致。导致这种差异的原因可能与水分条件有关，徐演鹏等^［28］认为较高的月降水量影响土壤水分条件，从而提升土壤动物个体数、类群数。本研究中，成熟期土壤含水率显著高于凋落期（P<0.05， 图5H），为这一解释提供了直接证据，表明土壤含水率是调控不同物候期下土壤动物群落结构的关键因子。养分添加下土壤动物平均密度和类群数的物候期响应不一致。其中，氮添加、磷添加和氮磷添加平均密度不再响应物候变化，与CK中存在的显著物候期动态形成对比（图2A）。表明物候期是驱动土壤动物群落波动的关键因子^［29］，但其调控作用可能在养分输入下被削弱甚至掩盖，与周娇娇等^［30］的研究结果趋势一致。然而氮添加、氮磷添加类群数在成熟期与凋落期之间存在显著差异，CK类群数无显著差异（图2B）。可能由于氮的添加通过改变食物资源来促进土壤动物群落组成的变化^［31］，所以尽管氮添加下成熟期土壤动物密度下降，凋落期输入的凋落物可能为少数在成熟期无法存活的敏感或稀有物种提供了合适环境，从而导致类群数有所恢复。

养分添加对土壤动物的多样性指数具有显著影响（图3）。苦豆子成熟期，氮添加显著降低了土壤动物的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数，形成以捕食性螨类为主导的简化群落结构（图4），可能因为氮素输入通过种群特异性及种间竞争作用使得群落的多样性降低^［32］；磷添加（P）对Shannon-Wiener多样性指数的影响不显著，这可能因为磷素通过增加分解微生物残体酶活性影响腐食性土壤动物^［33］，而本研究中腐食性土壤动物占比少（3%~12%），故对土壤动物群落影响较弱；氮磷添加（NP）对多样性的影响介于单独氮、磷处理之间，表明磷添加抵消部分氮添加对土壤动物的不利影响^［34］，与李鑫等^［35］对高寒草甸的研究显示养分添加均提高土壤节肢动物多样性存在差异，研究生态系统的差异可能是导致结论不一致的原因。凋落期观测到均匀度与优势度显著变化，可能由于凋落物输入导致^［36］。

植物物候期是调控土壤养分的主导因子（图5）。未施氮磷（CK）中，成熟期土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、铵态氮（NH{}_{\mathrm{4}}^{+}-N）、苦豆子地上生物量（AGB）和土壤含水率（SMC）均显著高于凋落期，而pH值成熟期显著低于凋落期。表明物候期对土壤理化性质有显著影响，与张艳等^［37］对高冰草（Agropyron elonglum）研究时发现的“物候期显著影响碳氮磷化学计量特征”一致。其中pH值随物候期改变存在明显波动，与刘艳等^［38］研究一致，可能由降水、温度、凋落物、植物根系以及微生物的活动等因素引起。在养分添加处理下，苦豆子成熟期TN含量未显著变化，与刘红梅等^［39］对贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原营养生长盛期至初花期的研究结果一致，其原因可能是植物生殖生长阶段（开花结荚期）对氮素需求显著增加^［40］。结合氮添加、氮磷添加AGB较高，而对应TN含量相对较低（图5B，G），佐证该时期植物大量氮吸收导致土壤TN含量较CK不具显著性差异。凋落期，养分添加（N、P、NP）均显著提高了TN含量，可能是通过凋落物归还或微生物固氮作用提高TN储量。成熟期和凋落期，磷添加、氮磷添加较氮添加、未施氮磷均显著提高了TP含量，表明磷输入是调控土壤养分的关键因子，且氮素输入可能通过改变磷的有效性，从而减弱磷对土壤养分的作用效果。

Pearson分析结果显示（图6），优势度指数（C）与个体数（Ind）、香农多样性指数（H'）及丰富度指数（D）均显著负相关，表明当某些类群过度繁殖时，会通过资源竞争排斥其他类群，导致群落结构单一化^［41］。苦豆子成熟期，土壤含水率（SMC）与土壤动物个体数（Ind）呈极显著正相关，而与均匀度指数（E）呈极显著负相关。表明在干旱半干旱生态系统中，水分是影响土壤动物密度的关键资源，但并非均匀促进所有类群，而是更有利于某些特定类群繁殖，从而降低了群落的均匀性。该结果与徐演鹏等^［28］认为特定种群土壤动物与土壤湿度之间存在关联的观点一致。成熟期，土壤有机碳（SOC）与类群数、丰富度指数显著正相关，表明有机碳作为能量来源直接促进了土壤动物的生存和多样性^［42］。TN与多个指数显著相关，表明氮素是凋落期驱动土壤动物多样性变化的关键环境因子，其原因可能与植物物候对氮素吸收利用的调控密切相关，进而改变土壤动物的食物资源基础^［43］。

3.2 土壤动物优势类群、常见类群和功能类群对养分添加及其环境因子的响应格局

本研究结果显示（表1），土壤动物优势物种和常见类群的分布格局因养分添加处理而异。氮添加凋落期稀有类群数较未施氮磷（CK）减少64.3%，蚁科（Formicidae）成为优势种（21.3%），可能由于氮输入改变了土壤pH，从而导致蚁科动物个体数增多^［44］；磷添加稀有类群数成熟期、凋落期较CK分别减少58.3%、64.3%，但其个体数占总个体数的比例与对照相比仅略有下降，表明部分稀有物种可能对磷敏感导致稀有类群数显著降低，稀有类群个体数仍维持低占比；氮磷添加成熟期稀有类群占比（4.8%）低于CK（5.64%），优势类群占比较CK升高7.7%，表明氮磷交互作用可能导致群落优势度两极分化。

捕食性（Pr）个体数在本研究中始终占比最高（58%~88%）（图4），表明其可能具有较强的竞争优势。不同的养分处理在成熟期对土壤动物功能类群均不存在显著影响，仅凋落期导致功能类群结构变化，其中食真菌性（Fu）、杂食性（Om）和捕食性（Pr）类群响应明显，且多个功能类群之间显著相关（图6）。表明食物网基部变化会严重影响较高的营养级，从而影响食物网的结构和功能^［45］。养分元素对土壤动物类群具有特异性调控作用^［32］，凋落期氮添加、磷添加分别影响杂食性、食真菌性类群个体数，氮添加、磷添加和氮磷添加显著降低捕食性类群个体数。结合养分添加对pH值存在显著影响（图5D），Johannes等^［46］认为pH值对土壤微生物类群丰度和组成有直接影响，推测这是对食真菌性、杂食性类群产生显著影响的原因。捕食性、植食性和食真菌性类群成熟期与凋落期存在显著差异，可能因为凋落物分解释放的碱性物质部分中和土壤酸性，起到缓冲作用，为土壤动物创造了更适宜的生境^［36］。

土壤动物各多样性指数主要受捕食性、腐食性类群影响（图6），此外凋落期植食性类群也对其产生显著影响，表明捕食性、腐食性和植食性类群在维持群落多样性中扮演着关键角色。环境因子对功能群的影响具有显著的物候期差异和功能群差异。苦豆子成熟期，土壤全磷含量与食真菌性类群个体数、pH值显著负相关，其原因可能是磷元素改变了土壤pH值，pH值影响微生物群落的结构，从而减少了以真菌为食的类群食物资源^［46］。成熟期，土壤全氮含量与植食性类群个体数呈极显著正相关，可能是因为土壤氮含量通过促进植物生长，从而为植食性类群提供了充足的食物资源。与Cole等^［47］的研究结果一致，显示支持土壤食物网中自下而上控制（bottom-up control）机制。

RDA分析结果（图7）显示，不同物候期驱动土壤动物群落结构的关键环境因子发生转变。苦豆子成熟期，土壤含水率（SMC）解释率最高，土壤有机碳（SOC）是次要驱动因素。显示在干旱半干旱生态系统中水分是决定土壤动物分布的首要限制因子，它通过影响植物生长、土壤孔隙度、微生物活性以及土壤动物的运动和生存能力，制约土壤动物群落的组成与分布^［48］。凋落期，土壤pH值成为关键驱动因子。蚁科（For）和珠甲螨科（Dam）的分布与TN和pH值高度正相关，而大多数类群与二者呈负相关，这表明只有少数耐受性强的类群能适应“高氮-碱化”环境，而多数类群则受到抑制，从而导致群落结构改变。

4 结论

苦豆子成熟期共捕获680只土壤动物（8目33科），苦豆子凋落期共捕获589只土壤动物（13目39科）。氮添加显著影响土壤动物平均密度与类群数。氮添加、磷添加和氮磷添加对不同土壤动物多样性指数、不同功能类群的影响存在差异。植物物候期是调控环境因子和土壤动物群落动态的关键因素，其对土壤动物的影响在未施氮磷（CK）中尤为显著。土壤动物群落在成熟期主要受土壤含水率（SMC）和有机碳（SOC）含量影响，凋落期则转向pH值驱动。本研究通过调查苦豆子型退化草地不同养分输入下土壤动物群落结构与多样性特征，揭示养分输入驱动土壤动物多样性及功能类群的变化，为伊犁河谷退化草地修复与可持续发展提供了本底数据。

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基金资助

第三次新疆综合科学考察项目(2022xjkk0405)

伊犁师范大学提升学科综合实力专项自科重点项目(22XKZZ01)