不同生态条件下燕麦种质资源遗传多样性分析与综合评价

张博鸿 ,  马祥 ,  琚泽亮 ,  段连学 ,  王小军 ,  贾志锋

草业学报 ›› 2026, Vol. 35 ›› Issue (07) : 151 -164.

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草业学报 ›› 2026, Vol. 35 ›› Issue (07) : 151 -164. DOI: 10.11686/cyxb2025326
研究论文

不同生态条件下燕麦种质资源遗传多样性分析与综合评价

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Genetic diversity analysis and multi-trait evaluation of oat germplasm under different ecological conditions

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摘要

青藏高原地区气候严酷,天然牧草初级生产力低,人工草地建植已成为缓解草畜矛盾的重要途径。然而,当前人工草地存在品种适应性差、种质单一等问题,难以满足畜牧业发展需求,亟需筛选出适宜高寒生态区人工种植的优质高产饲用燕麦品种。本研究在不同的生态条件下,对48份燕麦种质资源的农艺性状、饲草产量、营养品质以及光合生理参数进行测定,采用Shannon-Wiener多样性指数和TOPSIS-多准则决策模型进行遗传多样性分析和综合评价。结果表明:供试材料遗传多样性丰富,Shannon-Wiener多样性指数为1.77~2.08;结构方程模型揭示基因型和株高是影响相对饲喂价值的关键因子,总效应值分别为0.506和-0.617;区域适应性方面,青永久178、257和226在湟中区表现出优良的综合性状;青永久486、051和465在贵南县整体表现较佳;此外,青永久160、458和085在两个生态条件下均位居前列,表现出较强的适应广度。综上所述,本研究筛选到的燕麦种质可为青藏高原等高寒牧区培育优异燕麦品种提供重要材料。

Abstract

The Qinghai-Tibet Plateau is characterized by harsh climatic conditions and low primary productivity of natural pastures. Establishing artificial grasslands has become a key strategy to alleviate the conflict between forage availability and livestock demand. However, current artificial pastures face challenges such as limited varietal adaptability and narrow genetic diversity, which hinder the sustainable development of animal husbandry. There is an urgent need to identify high-yielding, high-quality oat (Avena sativa) germplasm adapted to alpine environments. In this study, 48 oat germplasm lines were evaluated under different ecological conditions for agronomic traits, forage yield, nutritional quality, and photosynthetic physiological parameters. Genetic diversity and multi-trait performance were assessed using the Shannon-Wiener diversity index and the TOPSIS multi-criteria decision-making model. Results showed a high level of genetic diversity among the germplasm lines, with Shannon-Wiener indices ranging from 1.77 to 2.08. Structural equation modeling further revealed that genotype and plant height were the key determinants of relative feed value (RFV), with standardized total effects of 0.506 and -0.617, respectively. In terms of regional adaptability, the germplasm lines Qingyongjiu 178, 257, and 226 exhibited superior performance in Huangzhong District, while Qingyongjiu 486, 051, and 465 performed better in Guinan County. Notably, Qingyongjiu 160, 458, and 085 ranked highly in both locations, demonstrating broad adaptability. These elite germplasm resources identified in this study can be recommended as providing valuable genetic materials for the development of oat cultivars suitable for the Qinghai-Tibet Plateau and other alpine pastoral regions.

Graphical abstract

关键词

燕麦种质 / 生态条件 / 遗传多样性 / 综合评价 / 结构方程模型

Key words

oat germplasm / ecological condition / genetic diversity / comprehensive evaluation / structural equation model

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张博鸿,马祥,琚泽亮,段连学,王小军,贾志锋. 不同生态条件下燕麦种质资源遗传多样性分析与综合评价[J]. 草业学报, 2026, 35(07): 151-164 DOI:10.11686/cyxb2025326

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青藏高原等高寒牧区气候寒冷干燥,冷季漫长、暖季短,天然牧草初级生产力低、生长期短,冬天可供青刈利用的牧草较少,草畜矛盾突出1。近年来,随着全球气候变暖、过度放牧以及草地管理水平有限等多重因素的影响,高寒地区草地退化日益加剧,草地生态系统稳定性下降,牧草产量不足且季节供应不均,严重制约畜牧业的可持续发展2。因此,筛选适宜在高寒生态区人工种植的优质高产饲用作物品种,已成为保障牧草资源供给、促进生态修复与畜牧业可持续发展的重要途径。燕麦(Avena sativa)是禾本科燕麦属一年生粮饲兼用型作物,具有耐贫瘠、耐盐碱、抗旱、耐寒和适应性广等优良特性,在我国华北和西北农牧交错带广泛种植3;作为冬春季节牧草供应的补充和建植人工草地的重要牧草,发展饲用燕麦对于缓解草畜矛盾、改善草地生态具有重要的应用和生态价值4
因此,开展燕麦种质资源的遗传变异与综合适应性评价已成为实现高寒牧区饲草供给能力提升的关键环节。燕麦种质资源是开展遗传改良与品种选育的核心基础5,系统开展其遗传多样性与综合评价,有助于优异种质的鉴定与遗传育种材料的创制。近年来,燕麦种质资源研究主要聚焦于表型性状6、品质性状7、抗逆性8及分子标记9等方面。表型多样性研究通过多环境评价筛选出5份综合性状优良的种质资源10;饲用性状分析则围绕产量与营养品质筛选出适宜区域化推广的高产优质材料11。耐盐碱性评价揭示了燕麦存在显著分化,并鉴定出与耐盐相关的关键基因AsWRKY12;此外,简化基因组测序技术与分子标记水平的研究进一步揭示了种质间的遗传差异13。上述成果为燕麦遗传改良和优异基因挖掘奠定了重要基础。然而,现有研究多聚焦于特定性状或单一环境条件,对高寒生态条件下燕麦光合生理参数的遗传多样性研究尚不明确,对光合生理参数与农艺性状、产量、品质性状的综合评价还未见报道。
基于此,本研究在不同的生态条件下,对48份燕麦种质资源的农艺性状、饲草产量、营养品质以及光合生理参数进行测定,采用Shannon-Wiener多样性指数和TOPSIS-多准则决策模型进行遗传多样性分析和综合评价,皆在筛选出适应性强、综合性状优异的种质,为高寒生态区新品种的选育提供理论依据和种质基础。并通过相关性分析揭示草产量、营养品质与农艺性状、光合生理参数之间的协同变化规律;进一步通过构建结构方程模型,探讨基因型、环境及其交互作用对燕麦相对饲喂价值的调控路径,并量化其直接与间接效应,为提升燕麦饲喂价值提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试燕麦材料共计48份,来自16个国家,由青海大学畜牧兽医科学院草原所提供。其中来自欧洲的材料较多,占68.75%,具体名称及来源信息详见表1

1.2 试验地概况

试验于2024年在青海省湟中区土门关乡(101°41′ E,36°26′ N,海拔2650 m)和青海省贵南县塔秀乡(100°38′ E,35°09′ N,海拔3400 m)进行。两地均属于高原大陆性气候,气温低,昼夜温差大,土壤类型均为栗钙土。具体的土壤和气候条件如表2所示。

1.3 试验设计

参照当地燕麦生产常规施肥量,两个试验点均播前一次性施基肥(75 kg·hm-2尿素和150 kg·hm-2磷酸二铵),全生育期未追肥。湟中试验地于2024年4月25日播种,贵南试验地于2024年6月14日播种。试验采用随机区组设计,3次重复,每份种质资源种植12行,行长5 m,行距25 cm,小区面积15 m2,播深3~4 cm,播种方式为条播,播种量为225 kg·hm-2,保护行为‘青燕3号’。其他栽培管理参照燕麦高产栽培技术14实行。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 农艺性状测定

每份种质资源在3个重复中各选取5株长势良好且无病虫害的代表性植株,共计15株。株高与茎粗测定严格遵循《燕麦种质资源描述规范和数据标准》15。另取相同植株旗叶,采用LI-3000C型叶面积扫描仪(LI-COR,美国)测定叶面积。

1.4.2 草产量测定

为避免边际效应,剔除边行及地头两侧50 cm后,于乳熟期在各小区内随机选取长势均匀、无病虫害的区域,齐地刈割1 m×1 m样方植株,立即称重记录鲜草产量。样品经105 ℃烘箱杀青30 min,再于65 ℃烘干至恒重后,记录干草产量。每份种质资源共测定3个小区。

1.4.3 营养品质测定

将烘干样品粉碎过1 mm筛孔,采用DS2500型近红外光谱仪(FOSS,丹麦)测定:粗灰分(crude ash, Ash)、粗蛋白(crude protein, CP)、粗脂肪(ether extract, EE)、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)及酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)含量。每份种质资源的最终结果为3个重复小区测定值的平均值。相对饲喂价值(relative feeding value, RFV)16计算公式如下:

RFV=DMI%×DDM%1.29
DMI=120NDF%
DDM=88.9-0.779×ADF

式中:DMI为干物质采食量(dry matter intake);DDM为可消化干物质(digestible dry matter)。

1.4.4 光合参数测定

分别于2024年8月上旬(湟中)和2024年9月下旬(贵南)进行光合参数测定。在晴朗天气的上午10:00-11:30,各小区选取3株长势一致、无明显病虫害的植株,测定其充分展开的旗叶。采用LI-6800型便携式光合仪(LI-COR,美国),记录净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)和蒸腾速率(transpiration rate, Tr)等光合气体交换参数。测定时在红蓝光源叶室、光强1800 μmol·m-2·s-1、开放式气路条件下进行,待读数稳定后记录数据,每株重复测定3次。在此基础上,进一步计算叶片固有水分利用效率(intrinsic water use efficiency, WUEintr=A/Gs)、瞬时水分利用效率(instantanous water use efficiency, WUEinst=A/E)和瞬时羧化效率(instantaneous carboxylation efficiency, CE=A/Ci17

1.5 遗传多样性分析

基于群体内各性状数据,以平均值(X)和标准差(δ)划分为10个等级,第1等级<X-2δ,第10等级≥X+2δ,中间各等级相差0.5δ。进而计算每一等级的分布频率,记为Pi=ni/nni 表示第i级包含的个体数,n为供试材料总数。基于群体内各性状数据,采用遗传多样性信息指数(Shannon-Wiener diversity index, H')对各性状的遗传变异水平进行评价。公式为H'=-ΣPiln Pi,其中Pi 为某性状第i种变异出现的频率18

1.6 数据统计分析

数据整理与初步统计分析在Microsoft Excel 2019中完成,多样性统计分析与互作效应分析在SPSS 27.0中进行。基于R 4.4.2,依次进行:Pearson相关性分析与Mantel检验(dplyr、linkET与ggplot2)、K均值聚类分析(factoextra)、TOPSIS多准则决策模型构建(dplyr)、GEE双标图构建(GGEBiplots)、随机森林变量筛选(random forest);进一步通过PiecewiseSEM数据包构建分段结构方程模型。标准化效应值则采用Origin 2024绘制。

2 结果与分析

2.1 各性状的遗传多样性分析

48份燕麦种质在农艺性状、营养品质和光合气体交换参数等方面表现出明显的变异特征及丰富的遗传多样性(表3)。不同种质间的变异系数为7.29%~55.30%,其中蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)以及瞬时水分利用效率(WUEinst)3个参数的变异系数较大,均超过50%;而酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)的变异系数相对较小,分别为9.67%和7.29%。对17个关键性状的Shannon-Wiener指数(H')分析发现,茎粗、叶面积、净光合速率较高,分别为2.08、2.07、2.07。H'整体为1.77~2.08,反映了参试种质各性状的遗传多样性丰富,为后续亲本筛选和性状改良提供了丰富的遗传基础。

2.2 基因型与环境的互作效应分析

各性状受环境因素(environment, E)、基因型(genotype, G)的影响均达极显著(P<0.001)水平,且各性状的基因型与环境(G×E)间存在极显著的互作效应(表4)。

2.3 相关性分析

将光合参数、农艺性状、草产量和营养品质等相关指标进行Pearson相关性分析和Mantel检验(图1)。Pearson相关性分析结果发现,株高、茎粗、叶面积三者间均呈显著正相关(r>0.5, P<0.05);净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、瞬时羧化效率间呈显著正相关;叶片固有水分利用效率与气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度间呈负相关。Mantel检验进一步明确了各性状与草产量、营养品质之间的相关性。草产量与形态性状(株高、茎粗、叶面积)及光合生理参数(胞间CO2浓度、叶片固有水分利用效率、瞬时水分利用效率、瞬时羧化效率)之间均呈显著正相关(P<0.05),提示这些性状是草产量形成的关键决定因素。营养品质与形态性状(株高、叶面积)及光合生理参数(净光合速率、瞬时羧化效率)间呈显著正相关(P<0.05),揭示这些性状是优化饲草品质的关键表型性状和生理性状。

2.4 各性状在不同环境中的变异

不同的生态环境条件下,燕麦种质在农艺性状、品质性状以及光合生理特征等方面均表现出较大的差异(表5)。净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、瞬时水分利用效率、瞬时羧化效率等光合生理参数在海拔更高、光照更强的贵南县环境中表现出较高的变异系数。株高、茎粗、叶面积、鲜重、干重等在湟中区表现出较高的变异系数。不同环境中变异系数差异较大的性状有叶面积、蒸腾速率、瞬时羧化效率,说明这3个性状受环境因素的影响较大。

2.5 不同环境中的聚类分析

基于17个关键性状的K均值聚类分析,将48份燕麦种质划分为3个类群。在湟中区(图2a),类群Ⅰ(13份,占27.08%),其农艺性状与产量表现优良,营养品质较差,光合参数表现中等,为高产型资源;类群Ⅱ(12份,占25.00%),其光合参数表现较优,农艺性状、产量及营养品质表现中等,呈现出较强的光合生理潜质;类群Ⅲ(23份,占47.92%),其营养品质较优,但农艺性状、产量及光合参数表现较差。在贵南县(图2b),类群Ⅰ(18份,占37.50%),其草产量较优,其余性状(农艺性状、营养品质、光合参数)表现中等,为高产型资源;类群Ⅱ(11份,占22.92%),其营养品质较优,但农艺性状、产量及光合参数表现较差;类群Ⅲ(19份,占39.58%),其农艺性状表现优良,产量中等,营养品质较差,光合参数表现较优,呈现出较强的表型和光合生理潜质。

湟中区表现最优的是类群Ⅰ,产量和农艺性状优势突出;而贵南县综合表现最优的是类群Ⅲ,在农艺性状和光合参数上具备明显的优势。两地优势类群的差异揭示了环境因素对燕麦种质的适应性具有重要影响。

2.6 燕麦种质资源的综合评价

为进一步筛选出优良的燕麦种质资源,采用TOPSIS模型对48份燕麦种质的农艺性状、光合参数、饲用品质及草产量进行综合评价(图3)。在湟中区(图3a),青永久178、青永久257、青永久226、青永久064、青永久083和青永久160等材料的相对贴合度(closeness coefficient, CI)值较高,表现出较强的综合适应性;而在贵南县(图3b),青永久486、青永久051、青永久465、青永久027、青永久458和青永久160等材料的表现较为优异;这表明燕麦种质对海拔、气候条件等生态因子存在响应差异。然而,部分种质展现出跨地域的优良特性,青永久160、青永久458、青永久052、青永久475、青永久055、青永久085等材料在两地均进入前15,表现出较强的适应广度,为选育高产优质且适应性强的燕麦新品种奠定了重要基础。

2.7 燕麦种质资源干草产量的适应性评价

双标图可以有效识别在不同环境条件下具有良好适应性的种质材料(图4)。双标图被划分为若干个多边形区域,当某一试验点落入特定区域时,该区域顶角所对应的种质材料即为干草产量表现最优的材料19。湟中区(Huangzhong, HZ)所在区域的顶角材料为编号12和13;贵南县(Guinan, GN)所在区域的顶角材料为编号26、43和38,说明这些种质在当地具有较高的干草产量。然而,其他多边形区域内未出现试验点分布,综合模型推断,顶角编号42、34和47在两地的适应性可能相对较差。

2.8 燕麦饲喂价值影响因素及作用路径解析

为明确燕麦种质农艺性状和光合参数对相对饲喂价值(RFV)的影响,采用随机森林模型对多个关键性状进行重要性排序。结果表明(图5),株高、鲜重、茎粗、干重、瞬时羧化效率和蒸腾速率对RFV有极显著影响(P<0.01),叶面积、瞬时水分利用效率与净光合速率对RFV的影响也达到显著水平(P<0.05),表明这些因子在决定燕麦饲用品质方面具有重要作用。基于随机森林模型结果,选取具有极显著影响的因子,进一步构建结构方程模型以深入解析其影响路径(图6)。该模型拟合效果良好(P=0.5,Fisher’s C=5.349),其结果显示,基因型(G)及其与环境互作(G×E)对RFV均具有显著的直接影响,其中G×E的路径系数最大,为-0.417。同时,基因型、环境及其互作还通过影响中间变量(株高、鲜重、茎粗、干重、瞬时羧化效率、蒸腾速率)间接影响RFV。株高、茎粗、草产量对RFV有直接影响,其路径系数分别为-0.513、0.257、-0.367,株高和草产量对RFV呈负向作用,说明在一定范围内,植株生长过高或干物质积累过多可能导致饲用品质下降。综合直接效应与间接效应,基因型和株高对RFV的总效应较大,分别为0.506和-0.617,显示了其在影响燕麦RFV中的关键调控地位。

3 讨论

3.1 燕麦种质各性状的遗传多样性评价

种质资源作为作物遗传改良与新品种选育的核心基础5,其蕴含的遗传多样性为优异基因挖掘、关键性状解析提供了重要支撑。种质资源的多样性受基因型、环境及其互作的共同影响,系统开展关键性状多样性评价,不仅有助于识别育种潜力材料,也可为种质资源的科学利用与生态适应性改良奠定理论基础20-21。本研究基于遗传多样性信息指数(Shannon-Wiener diversity index, H′)对48份燕麦种质的17个关键性状进行分析,H′为1.77~2.08,显示供试材料遗传多样性丰富,具有良好的选育潜力。类似地,在春小麦(Triticum aestivum)光合生理参数的遗传多样性研究中,H′为1.81~2.03,本研究结果与其较为一致22。变异系数(coefficient of variation, CV)用于衡量种质间性状的变异幅度,其值越大,说明该性状在育种中具有更大的选择潜力23。本研究中供试材料各性状的变异系数为7.29%~55.30%,其中蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)以及瞬时水分利用效率(WUEinst)3个光合生理参数的变异系数均超过50%,反映出较大的遗传改良空间。相比之下,关于马铃薯(Solanum tuberosum)叶片光合性状的研究报道中其变异系数为8.42%~25.21%24,低于本研究观测值。对谷子(Setaria italica)光合及叶片形态性状的研究中,其变异系数为3.41%~33.94%,并通过聚类分析筛选出8份高光效种质,为高光效育种提供了材料基础25。本研究变异系数较高,可能与材料来源广泛、性状的环境敏感性强以及光合生理参数本身变异度较大有关。此外,对野生型和栽培型燕麦灌浆期光合特性的比较研究中发现,野生型材料的变异系数高于栽培型,为12.8%~79.2%;说明光合性状的遗传变异不仅受作物遗传背景影响,也受到生态环境和群体结构等多重因素的共同作用26

进一步对17个关键性状在湟中区和贵南县两地间的变异特征进行分析,燕麦种质在农艺性状、品质性状以及光合生理特征等方面均表现出较大的差异;尤其是叶面积、蒸腾速率和瞬时羧化效率在不同生态条件表现出较强的环境敏感性。这一现象反映出光合相关性状对外界因子高度敏感,不同基因型种质对光热资源的利用效率存在差异。综合各项指标,贵南县在农艺性状、草产量及光合参数等方面整体优于湟中区,推测这可能是高海拔条件下光照充足、辐射强、昼夜温差大的生态环境,有利于提高光合作用效率与干物质积累能力,从而提升了燕麦的产量。该推测印证了燕麦适宜在高海拔冷凉地区进行饲草生产的结论27,与梁国玲等28在海晏、湟中、民和三地开展的区域比较研究结果相似。

3.2 燕麦种质综合评价

在作物种质资源研究中,综合性状评价是种质资源鉴定与优异材料筛选的重要途径,近年来已广泛应用于小麦29、青稞(Hordeum vulgare var. coeleste30、水稻(Oryza sativa31等作物的种质筛选和遗传改良中。其中,TOPSIS-多准则决策模型能够有效整合多种指标,通过构建最优与最劣方案的距离函数,以相对贴近度为依据进行排序,对种质资源综合表现进行全面评估32。在燕麦品种综合评价中,该模型已展现出较强的适用性。以环青海湖地区的连续两年试验为例,基于农艺和品质性状的综合分析,青燕4号和青燕3号表现突出,具有在该生态区推广的潜力33。本研究利用TOPSIS模型对48份燕麦种质在湟中区和贵南县的综合表现进行了系统评价,湟中区优势材料主要是青永久178、257和226,其特征为株型优良、茎秆粗壮、光合效率较高且相对饲喂价值适中,相比之下,贵南县优势材料则为青永久486、051和465,草产量和光合效率更突出,虽然营养品质相对一般,但整体生物量积累能力较强,在高寒生态条件下展现出更佳的生产潜力。两地种质表现差异可能与气候和生态条件密切相关:贵南县海拔较高,气候寒冷干燥,生育期短,燕麦难以完成完整的生育周期;而湟中区气候相对温和,更有利于多性状的协调表达与稳定遗传。这一结果与高海拔地区(如海拔4200 m的三江源地区)燕麦适应性评价的研究结论一致,即在该类生态条件下参试品种普遍无法实现籽粒成熟34。值得注意的是,青永久160、458、052、475、055和085在两地表现均位居前列,说明其遗传稳定性高,对环境适应力强。这些种质不仅能耐受高原特有的强辐射、低氧与大昼夜温差,还保持了优良的产量与品质性状,可作为选育广适性品种的优异亲本。干草产量是评估燕麦种质环境适应性和生产性能的重要指标35。为量化不同种质在该性状上的适应性差异36,本研究采用GGE双标图对多环境试验数据进行解析,发现青永久083、257在湟中区表现出较高的干草产量;青永久027、052和060在贵南县表现较优,反映出种质在不同生态条件下的适应性差异。该方法在马铃薯干旱半干旱区引种试验中亦得到有效验证37,显示其在多环境适应性评价和优良基因型筛选中的广泛适用性。

此外,相对饲喂价值(RFV)作为衡量牧草饲用潜力的关键指标,从纤维含量、干物质消化率与营养供给水平等方面综合反映牧草的营养价值,广泛应用于牧草品质分级体系中38。本研究中,RFV为50.07~100.79,略低于已有对190份燕麦种质RFV(85.91~121.49)的报道39,这一差异可能由样品取样时期、种质来源及生态环境差异等多因素所致。结构方程模型揭示,基因型(G)及其与环境互作(G×E)对燕麦相对饲喂价值(RFV)均具有显著的直接效应,其中G×E互作效应更为突出。此外,基因型、环境及其互作还主要通过株高、草产量和瞬时羧化效率等关键指标影响燕麦的RFV;可见,RFV的形成受多路径、多因子的协同调控,农艺性状与光合效率参数在其中发挥重要的作用。因此,在选育适应性强、品质优良的燕麦品种过程中,应侧重于其在不同生态条件下关键性状的稳定性表现,提升其在实际生产中的应用价值。

4 结论

基于Shannon-Wiener多样性指数、聚类分析、TOPSIS模型、GGE双标图及结构方程模型等统计方法,系统评估了48份燕麦种质在不同生态条件下的遗传多样性与综合表现。主要结论如下:

1)供试材料遗传多样性丰富,H′为1.77~2.08,具备良好的遗传潜力。

2)结构方程模型揭示基因型和株高是影响相对饲喂价值(RFV)的关键因子,总效应值分别为0.506和-0.617。

3)通过TOPSIS模型共筛选出9份核心种质;青永久178、257和226在湟中区表现优良;青永久486、051和465在贵南县综合性状突出;而青永久160、458和085则表现出较强的适应广度。这些材料可为青藏高原等高寒牧区培育优异燕麦品种提供重要种质。

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基金资助

青海省科技特派员专项(2025-NK-P22)

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-07)

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