25-羟基维生素D₃对奶公牛生产性能和肌肉蛋白质合成基因表达的影响

Effects of 25-hydroxyvitamin D₃ on growth performance and expression of genes related to protein synthesis in muscle of dairy bulls

摘要

本试验旨在探究25-羟基维生素D₃（CAL）和包被CAL（CCAL）对奶公牛生长性能、养分消化、瘤胃发酵、血液指标和肌肉蛋白质合成关键基因表达的影响。选择50头体重［（175.6±16.81） kg］和年龄［（6.0±0.2）月］相近的荷斯坦公牛，依据随机区组设计分为5组，每组10头牛。对照组饲喂基础日粮，低CAL（LCAL）、高CAL（HCAL）、低CCAL（LCCAL）和高CCAL（HCCAL）组分别以CAL或CCAL的形式补充0.5或1.0 mg CAL·d^-1。公牛饲养试验期为70 d，其中预饲期10 d，正式试验期间测定公牛体重，采集饲料样、粪样、瘤胃液、血液和肌肉组织样品。结果显示：1）随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛平均日增重（ADG）线性提高（P<0.05），料重比线性降低（P<0.05）；干物质、有机物和中性洗涤纤维表观消化率线性提高（P<0.05）；瘤胃总挥发性脂肪酸（TVFA）含量、异丁酸和异戊酸摩尔比线性提高（P<0.05），乙酸/丙酸线性降低（P<0.05）；血液总蛋白、白蛋白、胰岛素样生长因子1（IGF-1）、总抗氧化能力（T-AOC）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、CAL和1，25-二羟基维生素D₃含量线性提高（P<0.05），丙二醛含量线性降低（P<0.05）；肌肉IGF-1、胰岛素样生长因子-1受体（IGF-1R）、磷脂酰肌醇3-激酶（PI3K）、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）和核糖体蛋白S6激酶（P70S6K）mRNA相对表达量线性提高（P<0.05）。2）CCAL组公牛ADG、血液T-AOC、GSH-Px、CAL和1，25-二羟基维生素D₃含量、肌肉IGF-1、IGF-1R、PI3K、mTOR和P70S6K mRNA相对表达量显著高于CAL组（P<0.05），养分消化率和瘤胃TVFA含量与CAL组无显著差异（P>0.05），料重比显著低于CAL组（P<0.05）。综上表明，CCAL对提高公牛生长性能和降低料重比较CAL更有效。

Abstract

We evaluated the effects of 25-hydroxyvitamin D₃ （CAL） and coated CAL （CCAL） on the average daily weight gain， nutrient digestibility， rumen fermentation， blood metabolites， and transcript profiles of genes related to protein synthesis in muscle of dairy bulls. Fifty Holstein bulls with （175.6 ± 16.81） kg body weight and （6.0 ± 0.2） months of age were assigned in a randomized block design to five groups with 10 bulls per group. Bulls in the control group received no supplementation， and those in the low CAL （LCAL）， high CAL （HCAL）， low CCAL （LCCAL）， and high CCAL （HCCAL） groups received supplementation of 0.5 or 1.0 mg·d⁻¹ in the form of CAL or CCAL， respectively. The experimental period was 70 days， with 10 days for adaptation. During the data and sample collection period， the body weights of bulls were measured， and samples of feed， feces， ruminal fluid， blood， and muscle were collected. 1） It was found that with increasing CAL or CCAL supplementation， the average daily gain （ADG） increased linearly （P<0.05）， and the feed-to-gain ratio decreased linearly （P<0.05）. The apparent digestibility of dry matter， organic matter， and neutral detergent fiber increased linearly （P<0.05） with increasing CAL or CCAL supplementation. Ruminal total volatile fatty acid （TVFA） content and molar proportions of isobutyrate and isovalerate increased linearly （P<0.05）， but the acetate-to-propionate ratio decreased linearly （P<0.05） with increasing CAL or CCAL supplementation. Blood total protein， albumin， insulin-like growth factor-1 （IGF-1）， total antioxidant capacity （T-AOC）， glutathione peroxidase （GSH-Px）， CAL， and 1，25-dihydroxyvitamin D₃ increased linearly （P<0.05）， but the malondialdehyde content decreased linearly （P<0.05） with increasing CAL or CCAL supplementation. The transcript levels of IGF-1， IGF-1R， PI3K， mTOR， and P70S6K （encoding insulin-like growth factor-1， insulin-like growth factor-1 receptor， phosphatidylinositol 3-kinase， mechanistic target of rapamycin， and ribosomal protein S6 kinase， respectively） in muscle increased linearly （P<0.05） with increasing CAL or CCAL supplementation. 2） Compared with bulls in the CAL groups， those in the CCAL groups had higher ADG， blood T-AOC， GSH-Px， CAL， and 1，25-dihydroxyvitamin D₃ levels and higher transcript levels of IGF-1， IGF-1R， PI3K， mTOR and P70S6K in muscle， similar nutrient digestibility and ruminal TVFA contents， but lower feed-to-gain ratio. These results indicate that CCAL is more effective than CAL for increasing the growth performance of bulls and decreasing the feed-to-gain ratio.

关键词

25-羟基维生素D₃ / 养分消化 / 瘤胃发酵 / 抗氧化状态 / 肌肉蛋白质合成 / 荷斯坦公牛

Key words

25-hydroxyvitamin D₃ / nutrient digestibility / rumen fermentation / antioxidant status / muscle protein synthesis / Holstein bull

25-羟基维生素D₃（calcidiol， CAL）能改善动物生产性能和养分利用，而且不依赖于钙磷代谢^［1-2］。CAL与细胞内维生素D受体（vitamin D receptor， VDR）结合，激活维生素D信号通路，调控免疫因子合成、抗氧化酶活性以及蛋白质与脂质合成^［1-2］。研究发现，断奶前犊牛补充CAL显著提高了平均日增重（average daily gain， ADG）、干物质（dry matter， DM）和中性洗涤纤维（neutral detergent fiber， NDF）全消化道表观消化率以及粪中有益菌群的相对丰度^［3］。生长期公牛补充CAL显著提高了ADG^［4］。育肥公牛补充CAL显著提高了屠宰率、背最长肌面积、肌肉组织胰岛素样生长因子1（insulin-like growth factor 1， IGF-1）和哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin protein， mTOR）mRNA相对表达量^［5］。对单胃动物的研究发现，补充维生素D₃显著提高了猪回肠丁酸含量、微生物β-多样性、乳酸菌和芽孢杆菌丰度^［6］，显著提高了人肠道拟杆菌门与厚壁菌门的比例^［7］。体外试验发现，补充维生素D₃显著提高了黄牛瘤胃液48 h的累积产气量、有机物（organic matter， OM）降解率和异戊酸摩尔比^［8］。基于现有研究可以推断，CAL能调控公牛瘤胃发酵。公牛吸收CAL的主要部位在小肠。早期的研究发现，瘤胃中维生素D的降解率与DM相同^［9］，体外培养24 h，约80%的维生素D被瘤胃微生物代谢为无活性产物^［10］。采用双层包膜工艺生产的包被CAL（coated CAL， CCAL）添加剂，能减少CAL在瘤胃中的释放，避免微生物的过度降解和破坏，与CAL相比，能更有效提高公牛生产性能。目前，CAL对公牛瘤胃发酵的调控特点及其在反刍动物生产中的最佳添加方式（CAL或CCAL）均需明确。因此，本研究选用CAL和CCAL添加剂，探究其对荷斯坦公牛生长性能、养分消化、瘤胃发酵、抗氧化状态和肌肉组织IGF-1/mTOR通路关键基因表达的影响，初步探究CAL调控公牛生长性能和养分利用的可能机制及其适宜添加方式。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2025年4-6月在山西农业大学动物科学学院实验基地开展，试验牛的使用与管理遵循山西农业大学实验动物伦理委员会规定（编号：SXAU-EAW-2024CO.LN.011030224）。试验用CAL购于凯恩格生物科技有限公司，纯度0.05%。CCAL购于山西国牧科技有限公司，由35%CAL和65%包被壁材（二氧化硅、棕榈脂肪、氢化椰子油和硬脂酸钙）组成，其中CAL在瘤胃和肠道的释放率分别为28.1%和67.4%。

选择50头体重［（175.6±16.81） kg］和年龄［（6.0±0.2）月］相近的荷斯坦公牛，依据随机区组设计分为5组，每组10头牛。对照组饲喂基础日粮，低CAL（low CAL， LCAL）、高CAL（high CAL， HCAL）、低CCAL（low coated CAL， LCCAL）和高CCAL（high coated CAL， HCCAL）组分别以CAL或CCAL的形式补充0.5或1.0 mg·d^-1。CAL或CCAL的添加水平依据Martins等^［5］的试验结果确定。公牛全混合日粮（total mixed ration， TMR）依据肉牛营养需要^［11］推荐量配制（表1）。试验牛单栏饲养，6：00和17：10饲喂，自由采食和饮水。每日晨饲前，先将每头牛补充的CAL或CCAL与约1 kg TMR混合后饲喂，确保采食完毕后，再喂剩余日粮。公牛饲养试验期为70 d，其中预饲期10 d。

1.2 样品采集与指标测定

1.2.1 采食量和体重的测定

正式试验期间，记录每头牛每天的喂料量和剩料量，每隔10 d采集TMR样和每头牛剩料样1次，测定DM含量^［12］，计算干物质采食量（dry matter intake， DMI）。正式试验期第1、30和60天，记录每头牛晨饲前的空腹体重，计算ADG。

1.2.2 粪样的采集与测定

正式试验期第57、58和59天，通过直肠采集每头牛的粪便样品，每天4次，每次采集不少于150 g，-20 ℃保存。试验结束后，将每头牛的粪样依据湿重比例制成混合样，加入10%酒石酸溶液，65 ℃条件下烘干至恒重。将TMR样和粪样粉碎（1 mm），测定DM、OM、粗蛋白质（crude protein， CP）、粗脂肪（ether extract， EE）、NDF、酸性洗涤纤维（acid detergent fiber， ADF）和酸不溶灰分含量^［12］，计算各养分的表观消化率。

1.2.3 瘤胃液的采集与测定

正式试验期第58、59和60天，晨饲后3 h，用胃管式采样器采集每头牛瘤胃液样品约200 mL，立即用pH分析仪（TP310，中国北京）测定pH，然后分为3份，分别保存于-20 ℃。用气相色谱仪（6890N，中国北京）和内标法测定各挥发性脂肪酸（volatile fatty acids， VFA）含量^［12］，用双光束紫外可见分光光度计（TU-1901，中国青岛）和比色法测定氨态氮含量^［12］，用酶标仪（DR200-Bn，中国山东）和考马斯亮蓝法测定微生物蛋白（microbial protein， MCP）含量^［13］。

1.2.4 血液的采集与测定

正式试验期第60天，晨饲后3~4 h，通过尾静脉采集每头牛的血液样品约10 mL，3800 r·min^-1离心15 min后制备血清，-20 ℃保存。依据上海酶联试剂盒说明书，用酶标仪（DR200-Bn，中国山东）测定血清中葡萄糖、总蛋白、白蛋白、尿素氮、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathion peroxidase， GSH-Px）、丙二醛（malonaldehyde， MDA）、CAL、1，25-二羟基维生素D₃、钙、碱性磷酸酶（alkaline phosphatase， ALP）和IGF-1，用双光束紫外可见分光光度计（TU-1901，中国青岛）测定血清中磷和总抗氧化能力（total antioxidant capacity， T-AOC）。

1.2.5 肌肉样品的采集与测定

正式试验期第60天，每组随机选择5头公牛，用皮肤取样器（15110-10，中国上海）采样牛第13肋骨上方肌肉样品0.5~1.0 g，用无菌滤纸吸净表面的水分和血液，放入液氮保存^［14］。以β-肌动蛋白（β-actin）为内参基因，采用实时荧光定量PCR技术测定肌肉组织中IGF-1、胰岛素样生长因子-1受体（insulin-like growth factor 1 receptor， IGF-1R）、磷脂酰肌醇3-激酶（phosphatidylinositol 3-kinase， PI3K）、mTOR和核糖体蛋白S6激酶（ribosomal protein S6 kinase， P70S6K）mRNA的相对表达量^［15］。

1.3 数据统计分析

采用SAS 9.0软件中混合模型对CAL添加水平（0、0.5和1.0 mg·d^－1）和CCAL添加水平（0、0.5和1.0 mg·d^-1）进行线性和二次曲线显著性分析，同时对CAL和CCAL之间的显著性进行分析，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 CAL和CCAL对公牛生长性能的影响

随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛试验1~30 d、30~60 d和1~60 d DMI，试验第1天体重无显著变化（P>0.05， 表2）；试验第30和60天体重，1~30 d、30~60 d和1~60 d ADG线性提高（P<0.05），1~30 d、30~60 d和1~60 d料重比线性降低（P<0.05）。CCAL组公牛试验第30和60天体重，1~30 d ADG和料重比与CAL组无显著差异（P>0.05）；试验30~60 d和1~60 d ADG显著高于CAL组（P<0.05），料重比显著低于CAL组（P<0.05）。

2.2 CAL和CCAL对公牛养分表观消化率的影响

随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛DM、OM和NDF表观消化率线性提高（P<0.05， 表3），CP、EE和ADF表观消化率无显著变化（P>0.05）。CCAL组公牛各养分表观消化率与CAL组无显著差异（P>0.05）。

2.3 CAL和CCAL对公牛瘤胃发酵的影响

随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛瘤胃液pH、乙酸、丙酸、丁酸和戊酸摩尔比、氨态氮和MCP含量无显著变化（P>0.05，表4），总挥发性脂肪酸（total volatile fatty acids， TVFA）含量、异丁酸和异戊酸摩尔比线性提高（P<0.05），乙酸/丙酸线性降低（P<0.05）。CCAL组公牛瘤胃发酵各指标与CAL组无显著差异（P>0.05）。

2.4 CAL和CCAL对公牛血液指标的影响

随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛血液葡萄糖、尿素氮、钙、磷含量和ALP活性无显著变化（P>0.05，表5），总蛋白、白蛋白、IGF-1、T-AOC、GSH-Px、CAL和1，25-二羟基维生素D₃含量线性提高（P<0.05），MDA含量线性降低（P<0.05）。CCAL组公牛血液总蛋白、白蛋白、IGF-1和MDA含量与CAL组无显著差异（P>0.05），T-AOC、GSH-Px、CAL和1，25-二羟基维生素D₃含量显著高于CAL组（P<0.05）。

2.5 CAL和CCAL对公牛肌肉蛋白质合成基因表达的影响

随CAL或CCAL添加水平的增加，公牛肌肉IGF-1、IGF-1R、PI3K、mTOR和P70S6K mRNA相对表达量线性增加（P<0.05， 表6）。CCAL组公牛肌肉IGF-1、IGF-1R、PI3K、mTOR和P70S6K mRNA相对表达量显著高于CAL组（P<0.05）。

3 讨论

3.1 CAL和CCAL对公牛生长性能的影响

本试验中，补充CAL或CCAL对公牛DMI无显著影响，与Martins等^［5］的育肥牛试验结果一致。CAL对牛采食量的调控与动物的维生素D或磷状态有关^［16］。维生素D或磷缺乏状态下，即血液中CAL含量低于30 ng·mL^-1或磷含量低于0.65 mmol·L^-1，补充CAL能显著提高肉牛采食量^［4，16］。本试验中，对照组公牛血液中CAL和磷含量分别为45.82 ng·mL^-1和1.17 mmol·L^-1，表明基础日粮中维生素D和磷的含量能满足公牛的需要。

本试验中，补充CAL或CCAL显著提高了公牛ADG并降低了料重比，与DM表观消化率、血液抗氧化酶活性以及肌肉IGF-1/PI3K/mTOR通路关键基因相对表达量显著提高的结果一致。研究发现，肉牛ADG和饲料效率与养分消化率和牛的抗氧化状态呈正相关^{［11，17］}。提高饲料养分消化和改善牛的抗氧化状态能使更多的营养物质被分配到体组织中用于动物生长^{［11，17］}。IGF-1/PI3K/mTOR通路基因表达上调，表明肌肉组织蛋白质合成被促进^［18］。类似的研究也发现，补充CAL 0.15或0.30 mg·d^-1显著提高了断奶前犊牛ADG^［3］。补充CAL 1.0 mg·d^-1显著提高了生长期公牛ADG^［4］。然而，Martins等^［5］的试验发现，补充CAL 1或3 mg·d^-1对育肥肉牛ADG和饲料效率无显著影响。可见，CAL对牛生长性能的调控与其添加水平和牛的生长阶段有关。

3.2 CAL和CCAL对公牛养分表观消化率的影响

本试验中，补充CAL或CCAL显著提高了公牛全消化道DM、OM和NDF表观消化率，归因于瘤胃和肠道养分消化的改善；CAL或CCAL组公牛瘤胃TVFA含量显著提高，表明养分在瘤胃中的降解增加。其中，NDF表观消化率的提高与瘤胃乙酸含量显著提高的结果一致，后者表明纤维物质在瘤胃中的降解增加了。本试验中，对照组、LCAL、HCAL、LCCAL和HCCAL组瘤胃乙酸含量分别为65.56%、64.21%、64.44%、64.62%和65.53%。据报道，CAL与消化道上皮细胞中的VDR结合后能激活维生素D信号通路，促进消化道上皮细胞生长，改善消化道屏障功能、免疫和抗氧化状态，提高消化酶活性^［6，19］。维生素D信号通路还能通过上调消化道上皮紧密连接蛋白的产生，改善消化道的结构与功能，提高养分消化吸收的速度^［1］。其他研究同样发现，体外黄牛瘤胃发酵液中添加维生素D₃显著提高了OM的降解率^［8］。断奶前犊牛补充CAL显著提高了DM和NDF全消化道表观消化率^［3］。

3.3 CAL和CCAL对公牛瘤胃发酵的影响

本试验中，各组公牛瘤胃液pH均大于6.30，适宜微生物生长和对养分的降解^［20］。研究发现，瘤胃pH与VFA含量呈负相关^［20］。然而，本试验中，补充CAL或CCAL对公牛瘤胃液pH无显著影响，与TVFA浓度显著提高的结果不一致。黄牛体外瘤胃发酵试验同样发现，添加维生素D₃对瘤胃液pH无显著影响^［8］。

本试验中，补充CAL或CCAL显著提高了公牛瘤胃TVFA含量、异丁酸和异戊酸摩尔比，显著降低了乙酸/丙酸。具体而言，异丁酸和异戊酸摩尔比提高，表明补充CAL或CCAL增加了支链氨基酸在瘤胃的降解，促进了纤维分解菌的生长，表现为瘤胃乙酸产量和NDF表观消化率提高。异丁酸和异戊酸是缬氨酸和亮氨酸在瘤胃中的降解产物，可作为生长因子促进纤维分解菌生长和对纤维的降解^［21］。乙酸/丙酸显著降低的结果表明，补充CAL或CCAL使公牛瘤胃发酵类型趋向于产生更多的丙酸。据报道，CAL与VDR结合后，通过激活维生素D信号通路，能提高消化道细胞免疫和抗氧化能力^［1］。瘤胃上皮细胞通过分泌免疫和抗氧化因子调控瘤胃菌群组成和发酵过程^［22］。因此，本试验中，CAL对公牛瘤胃发酵的调控与其改善消化道免疫和抗氧化状态的营养生理功能有关^［7，23］。已有报道，补充维生素D₃改变了犊牛唾液和粪中菌群组成^［23］，提高了体外瘤胃发酵48 h的累积产气量和异戊酸摩尔比^［8］，增加了人肠道菌群丰度，提高了淀粉类降解菌（拟杆菌门）与纤维类降解菌（厚壁菌门）的比例^［7］。补充CAL显著提高了犊牛粪中有益菌群（毛螺菌科和普雷沃氏菌科）的相对丰度^［3］。目前，CAL对牛瘤胃发酵和菌群的调控特点及机制还需要进一步研究。

3.4 CAL和CCAL对公牛血液指标的影响

本试验中，补充CAL或CCAL对公牛血液葡萄糖含量无显著影响，与瘤胃丙酸摩尔比无显著变化的结果一致。公牛血液中的葡萄糖主要来源于肝脏糖异生，丙酸是糖异生的主要前体^［11］。其他研究同样发现，补充CAL对断奶前犊牛血液葡萄糖含量无显著影响^［3，24］。血液总蛋白、白蛋白和IGF-1主要在肝脏中合成，可作为反映公牛日粮蛋白质利用率和组织蛋白质合成状况的指标，而且肝脏免疫和抗氧化状态改善时，血液白蛋白水平提高^［25］。本试验中，补充CAL或CCAL对瘤胃氨态氮和MCP含量、CP表观消化率和血液尿素氮含量均无显著影响。因此，CAL或CCAL组公牛血液总蛋白、白蛋白和IGF-1含量显著提高的结果表明，公牛肝脏组织蛋白合成和免疫状态改善，与CAL或CCAL组公牛肌肉IGF-1/PI3K/mTOR通路关键基因相对表达量显著提高的结果一致。

本试验中，CAL或CCAL补充组公牛血液T-AOC和GSH-Px活性显著提高，MDA含量显著降低。这一结果验证了CAL抗氧化的营养生理功能。据报道，动物几乎所有的组织与细胞都含有VDR，并且能将CAL转化为1，25-二羟基维生素D₃^［26］。1，25-二羟基维生素D₃或CAL与VDR结合后，激活维生素D信号通路，通过诱导单核细胞和巨噬细胞产生抗菌肽，降低细胞内离子浓度，增加细胞自噬，或通过上调谷胱甘肽还原酶等细胞氧化酶的活性，减少氧自由基的形成，提高细胞免疫力和抗氧化能力^［1，26］。

血液CAL含量是衡量公牛维生素D状态的指标，低于30 ng·mL^-1，表示维生素D缺乏，高于200 ng·mL^-1时，表示维生素D中毒，表现出高血钙症（血钙含量超过2.70 mmol·L^-1）^{［11，27］}。本试验中，对照组、LCAL、HCAL、LCCAL和HCCAL组公牛血液中CAL含量分别为45.82、55.91、105.31、185.45和194.72 ng·mL^－1，而且各组公牛血液ALP活性、钙和磷含量无显著差异。本试验结果表明，补充CAL或CCAL改善了公牛的维生素D状态，而且对钙磷平衡无显著影响，与Blakely等^［24］的犊牛试验结果一致。然而，王丽华等^［3］的试验发现，犊牛补充CAL显著提高了血液中CAL、钙和磷含量。动物体钙磷平衡受甲状旁腺素、降钙素和ALP等的严格调控^［16］。因此，试验动物的钙磷和维生素D状态是影响试验结果的关键因素。

本试验中，CAL或CCAL组公牛血液1，25-二羟基维生素D₃含量显著提高，与血液钙、磷和ALP无显著变化的结果不一致，可归因于细胞对1，25-二羟基维生素D₃利用的减少。肾脏中1，25-二羟基维生素D₃的合成受血液中钙含量的严格调控^［16］。CAL与VDR的结合对1，25-二羟基维生素D₃的利用产生了竞争性抑制^{［16，28］}。Blakely等^［24］也发现，补充CAL对犊牛血液钙和磷含量无显著影响，但是显著提高了血液1，25-二羟基维生素D₃含量。

3.5 CAL和CCAL对公牛肌肉蛋白质合成基因表达的影响

IGF-1与IGF-1R结合后激活PI3K，调控下游基因mTOR和P70S6K的表达，促进肌肉蛋白质合成^［18］。本试验中，补充CAL或CCAL显著提高了公牛肌肉组织中IGF-1、IGF-1R、PI3K、mTOR和P70S6K mRNA的相对表达量，与Martins等^［5］的育肥肉牛试验结果一致。结合本试验中CAL或CCAL组公牛血液IGF-1含量显著提高的结果可以推断，IGF-1可能是CAL调控肌肉蛋白质合成的关键基因。对单胃动物和模型动物（鼠）的研究同样得出了类似的结论^［29］，但是肌肉组织中CAL、VDR和IGF-1之间的互作调控机制还未建立。

3.6 CAL和CCAL补充效果比较

比较CAL不同添加形式（不包被和包被）对公牛生长性能的影响，本试验发现，CCAL组公牛试验全期ADG和料重比显著优于CAL组，与其养分表观消化率、瘤胃TVFA含量与CAL组无显著差异的结果不一致，与其血液T-AOC、GSH-Px、CAL和1，25-二羟基维生素D₃含量以及肌肉组织IGF-1/PI3K/mTOR通路基因mRNA相对表达量显著高于CAL组的结果一致。本试验结果表明，与直接补充CAL相比，以CCAL的形式补充CAL对公牛养分消化和瘤胃发酵无显著影响，但是对改善公牛生长性能、饲料效率、抗氧化能力和CAL状态更有效。

4 结论

生长期荷斯坦公牛补充CAL或CCAL能显著提高ADG和降低料重比；CAL或CCAL有提高公牛养分消化率、瘤胃TVFA含量、抗氧化状态和肌肉蛋白质合成关键基因表达的作用；相同水平条件下，补充CCAL对提高公牛生产性能比CAL更有效。

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基金资助

山西省肉牛产业技术创新战略联盟(2025CXYRH-048)

山西省现代农业牛产业技术体系建设项目(2025CYJSTX13)