燕麦蔗糖转运蛋白基因家族的鉴定及其对干旱和盐碱胁迫的响应

Identification of the sucrose transporter gene family in oats and its response to drought and saline-alkali conditions

摘要

蔗糖转运蛋白（SUT）是高等植物体内蔗糖由源到库器官长距离转运的重要跨膜运输载体，在植物生长发育和抵抗逆境胁迫中具有重要作用。本研究利用生物信息学方法在燕麦全基因组中鉴定出9个AsSUTs基因家族成员，并对其理化性质、基因结构、染色体位置分布、系统进化、启动子元件及不同非生物胁迫下的表达模式进行分析。结果表明，AsSUTs编码氨基酸序列长度为490~687 aa，蛋白预测分子量（Mw）为52.51~73.45 kDa，理论等电点（pI）为6.13~9.72，分布在8条染色体上。启动子元件主要包括激素、生长发育及非生物胁迫响应。AsSUT成员的基因结构和蛋白结构具有高度保守性。通过表达模式分析得出，AsSUTs家族成员在干旱和碱胁迫下的表达水平普遍高于盐胁迫。在干旱胁迫下除AsSUT6，其他AsSUTs家族成员均表现出胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片；盐胁迫下AsSUT1、AsSUT4、AsSUT6均在受胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片；碱胁迫下除AsSUT7，其他AsSUTs家族成员均在受胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片。AsSUT1对不同的非生物胁迫表现出更强的响应，表明其可能在燕麦抵抗逆境胁迫中发挥重要作用，这为燕麦SUT家族及其响应环境胁迫进一步研究提供了理论依据。

Abstract

Sucrose transporters （SUT） are critical transmembrane carriers in higher plants， responsible for the long-distance transport of sucrose from source to sink organs， and sucrose loading and unloading. They play vital roles in plant growth， development， and stress resistance. In this study， we employed bioinformatics methods to identify 9 AsSUTs gene family members in the oat （Avena sativa） genome and analyzed their physicochemical properties， gene structures， chromosomal distributions， phylogenetic relationships， promoter cis-elements， and expression patterns under various abiotic stresses. It was found that the encoded AsSUTs proteins ranged in length from 490 to 687 amino acids， with predicted molecular weights （Mw） of 52.51-73.45 kDa and theoretical isoelectric points （pI） of 6.13-9.72. The genes are distributed across eight chromosomes， with promoter elements primarily involved in hormone response， growth and development， and abiotic stress response. The gene and protein structures of AsSUT members exhibit high conservation. Expression pattern analysis revealed that expression levels of AsSUTs family members under drought and alkaline stress were generally higher than under salt stress. Under drought stress， except for AsSUT6， all other AsSUTs family members showed significantly higher expression in stressed leaves compared to normal leaves. Under salt stress， AsSUT1， AsSUT4， and AsSUT6 exhibited significantly higher expression in stressed leaves than in normal leaves， while under alkaline stress， all AsSUTs members except AsSUT7 showed significantly elevated expression in stressed leaves. Notably， AsSUT1 demonstrated stronger responsiveness to various abiotic stress environments， suggesting its potential critical role in oat stress resistance. These findings provide a theoretical foundation for further research on the SUT family members in oats and their response to environmental stresses.

Graphical abstract

关键词

燕麦 / 蔗糖转运蛋白 / 生物信息学 / 逆境胁迫 / 基因表达

Key words

Avena sativa / sucrose transporter / bioinformatics / adversity stress / gene expression

植物遭受干旱、盐碱等逆境胁迫时，细胞内可溶性糖（如蔗糖、葡萄糖和果糖等）的含量会显著上升，这是植物通过渗透调节来抵抗逆境的重要生理机制。蔗糖作为高等植物光合同化产物，是植物体糖运输的主要形式，在植物体内通过多种生理性分配影响植物的正常生长发育^［1］。植物体内蔗糖由源器官到库器官的转运、装载主要依赖于质膜上的蔗糖转运蛋白（sucrose transporters， SUT），因此其活性对植物生长发育和产量形成具有重要影响^［2］。SUT含12个跨膜结构域，具有较强的疏水性，属于易化扩散载体家族（major facilitator superfamily，MFS）成员，该家族能够追溯到35亿年前的原核生物^［3］，其不仅参与植物营养生长^［4］、花粉发育^［5］、籽粒灌浆^［6］等过程的调节，还能提高植物抵御逆境胁迫的能力^［7］。许多植物SUT基因家族成员已被证实在非生物胁迫响应中起到了至关重要的作用^［8］。研究发现，拟南芥（Arabidopsis thaliana）AtSUT2、AtSUT4是响应盐、干旱等胁迫的关键基因，它们的缺失会导致种子萌发延迟，幼苗生长受抑制^［9］；在干旱和盐胁迫条件下，水稻（Oryza sativa）OsSUT2表达上调，并通过促进糖类化合物的积累，提高水稻对干旱和盐的抗性^［10］。干旱胁迫下小麦（Triticum aestivum）的高产量和高千粒重都与TaSUT1基因的高表达相关^［11］。

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属的高产、优质粮饲兼用作物，主要种植于我国北方地区，是青藏高原高寒牧区冬春储备的主要饲草原料^［12］。因其适口性良好、营养价值高、消化率高等特点，深受各类家畜所喜食^［13］。燕麦性喜温凉，耐瘠薄，具有较强的抗逆性，然而在主要生产区域内多种非生物胁迫环境仍在很大程度上限制燕麦的生长。尤其是干旱和盐碱胁迫会显著降低燕麦的株高和产量^［14］。优良基因的挖掘对培育高品质、强抗逆性的燕麦新品种具有重要意义^［15］。随着分子生物学技术的不断发展，很多作物在抗逆基因挖掘和如何通过优异基因提高作物的抗性方面已有深入探索。燕麦基因组数据的相继公布也推动了其在抗逆遗传机制和优异基因挖掘等方面的研究^［16］。

本研究运用生物信息学手段系统鉴定和解析燕麦SUT基因家族，通过分析燕麦SUT基因家族成员理化性质、系统进化关系、染色体位置分布和蛋白质结构等特征，评估了不同胁迫条件下燕麦SUT基因家族成员的表达情况。拟揭示AsSUT基因的功能和作用，并进一步探究燕麦在生长发育和应激反应下的分子机制，为其或其他作物的抗逆品种创制提供优异的候选基因。

1 材料与方法

1.1 燕麦SUT基因家族成员的鉴定及理化性质分析

以TAIR数据库（https：//www.arabidopsis.org/）中检索的拟南芥SUT基因家族蛋白序列为参考序列^［17］。燕麦OT3098_v2基因组资源信息及gff文件来源于GrainGenes数据库（https：//wheat.pw.usda.gov/GG3/）。通过TBtools软件对燕麦基因组数据进行Blast比对，筛选去除冗余序列。将筛选后的蛋白序列提交至Pafm-InterPro（https：//www.ebi.ac.uk/interpro/）进一步通过保守结构域验证。最后，使用Expasy-protparam（https：//web.expasy.org/protparam/）分析燕麦SUT蛋白的理论等电点（isoelectric point，pI）、分子量（molecular weight，Mw），利用WoLF PSORT在线网站分析SUT蛋白的亚细胞定位（https：//wolfpsort.hgc.jp/）^［18］。

1.2 燕麦SUT基因家族的蛋白质结构预测

利用在线工具SOPMA （https：//npsa.lyon.inserm.fr/cgibin/npsa_automat.pl？page=/NPSA/npsa_sopma.html）预测蛋白质二级结构，参数为系统默认值。利用在线工具 SWISS-MODEL（https：//swissmodel.expasy.org/）预测蛋白质三级结构。利用STRING在线网站（https：//cn.string-db.org/）预测燕麦SUT相互作用蛋白，并使用Cytoscape 3.10.0软件对其优化^［19］。

1.3 燕麦SUT系统的进化与共线性分析

拟南芥、小麦、水稻和玉米（Zea mays）的SUT蛋白质序列均来自 JGI-phytozome植物基因资源数据库（https：//phytozome-next.jgi.doe.gov/）。为明确燕麦SUT家族与其他物种间的系统进化关系，使用MEGA 11 软件将所获得的燕麦SUT序列与拟南芥、小麦、水稻和玉米的蛋白质序列进行 ClustalW多序列比对，根据比对结果，使用 MEGA 11 中的邻接法（neighbor-joining，NJ）构建系统发育树^［20］，利用在线工具ITOL（https：//itol.embl.de/）进行美化^［21］。进一步分析SUT家族成员在禾本科植物中的进化关系，在TBtools软件中比对燕麦和二倍体燕麦（Avena longiglumis）、四倍体燕麦（Avena insularis）、小麦及玉米之间的基因对共线性，并进行可视化处理。

1.4 燕麦SUT基因结构及染色体定位分析

利用MEGA 11软件中的最大似然法（maximum likelihood，ML）构建物种内系统发育树^［20］。根据燕麦基因组注释文件gff3，获取SUT基因的外显子和内含子结构信息，利用TBtools软件进行基因结构可视化。使用在线网站MEME（http：//meme-suite.org/tools/meme）鉴定燕麦SUT蛋白质序列的保守基序（motif），结构域数目设为10，其余参数采用系统默认值^［22］，同时利用TBtools软件对染色体位置进行可视化。

1.5 燕麦SUT启动子的顺式作用元件分析

根据燕麦SUT基因翻译起始位点上游2000 bp的启动子序列，利用PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）在线网站分析启动子的顺式作用元件^［23］，并使用TBtools软件进行可视化。

1.6 燕麦SUT基因的表达模式分析

本试验于2025年1月在西南民族大学牧草实验室植物生长培养室进行，以燕麦品种“凯撒”为试验材料。挑选饱满且大小均一的种子，在培养盒中发芽7 d后转移到标准Hoagland 溶液水培系统中，控制生长条件为25 ℃/18 ℃昼夜循环，相对湿度65%~75%，光照强度200~250 μmol·m^-2·s^-1，培养至两叶一心后，进行胁迫处理。分别使用含有15%聚乙二醇6000（polyethylene glycol 6000）、150 mmol·L^-1 NaCl和0.9%NaHCO₃的Hoagland溶液对植株进行干旱、盐和碱胁迫处理，每个处理10个重复，分别在胁迫0（CK）、6、12和24 h后采集不同胁迫条件下长势一致的幼苗叶片和根系样品，液氮冷冻后立即保存于-80 ℃冰箱备用。

将干旱胁迫0（CK）、6、12和24 h的燕麦叶片和根系样品委托北京诺禾致源科技股份有限公司进行转录组测序，每个取样点3次生物学重复。利用R 4.4.1软件，对获取的干旱胁迫下燕麦SUT基因在不同组织的表达量数据进行对数转化、标准化及聚类分析等可视化操作^［24］。

利用在线工具Primer 3.0 plus（https：//www.primer3plus.com/index.html）设计燕麦SUT基因的引物序列（表1）。采用RNAprep Pure Plant Plus Kit试剂盒（成都百菲特科技有限公司）分别提取干旱、盐和碱胁迫处理0（CK）、6、12和24 h的燕麦叶片RNA，使用ToloScript ALL-in-one RT EasyMix for qPCR试剂盒（上海吐露港生物科技有限公司）逆转录为cDNA。采用2×Q3 SYBR qPCR Master Mix（Universal）试剂盒（上海吐露港生物科技有限公司）进行实时荧光定量PCR（quantitative reverse transcription polymerase chain reaction， RT-qPCR）验证，每个样品设3次生物学重复，使用QuantStudio^TM 3 Real-Time PCR System（Thermo Fisher Scientific，美国）进行扩增。采用AsFPGS作为内参基因，用2^-ΔΔCt法^［25］计算基因相对表达量。

1.7 数据统计

采用 SPSS 27 软件进行单因素方差分析，最小显著差异法（least significant difference，LSD）进行多重比较，采用Origin 2024制图。

2 结果与分析

2.1 AsSUT基因家族成员的鉴定分析

本研究在燕麦基因组数据库中共鉴定得到9个AsSUTs基因家族成员，并在Pafm-InterPro数据库中检测得出AsSUT家族成员属于MFS_1（PF07690）和MFS_2（PF13347）保守结构域，9个AsSUTs成员均含有Sucrose/H⁺ symporter（IPR005989）结构域。根据染色体位置分布，将AsSUTs命名为AsSUT1~AsSUT9（表2）。AsSUTs编码氨基酸序列长度为490~687 aa，其中AsSUT8的氨基酸长度最大，为687 aa，AsSUT4最小，仅为490 aa。蛋白预测分子量（Mw）为52.51~73.45 kDa，AsSUTs家族成员的理论等电点（pI）为6.13~9.72，其中仅AsSUT6（6.13）和AsSUT7（6.49）的pI小于7，呈弱酸性；其余成员pI均大于7，为碱性蛋白。亚细胞定位预测结果显示AsSUTs均位于质膜上，这与其跨膜结合蛋白特性相一致。

2.2 AsSUT基因家族成员的结构与染色体定位分析

通过预测得出9个AsSUTs家族成员编码的蛋白质二级结构均由α-螺旋、β转角、延伸链和无规则卷曲4部分构成（表3）。其中AsSUT4的α-螺旋占比最多，为54.69%；无规则卷曲占比最多的是AsSUT8，为50.95%；延伸链占比最多的是AsSUT4，为13.47%。利用在线工具SWISS-MODEL预测AsSUTs家族成员的蛋白质三级结构得出AsSUT2和AsSUT3、AsSUT1和AsSUT9、AsSUT6和AsSUT8的相似度较高，推测其功能具有一定的相似性，其余蛋白质三级结构均不同且差异较大（图1）。

利用TBtools可视化燕麦基因组注释文件，分析AsSUTs家族成员在染色体上的位置分布（图2），发现9个AsSUTs家族成员分布在8条染色体上，主要分布在4号和6号染色体上，chr4A号染色体存在2个基因，其余染色体各分布1个。构建燕麦AsSUT家族成员物种内ML系统进化树，探索AsSUT家族进化关系，发掘其潜在功能，并分析其基因结构。由图3可得，AsSUT家族成员可被分为3组，每组中AsSUT结构特征与发育树聚类结果高度相似。MEME预测的10个保守基序在所有AsSUT成员中均有分布。其中AsSUT6、AsSUT8和AsSUT9保守基序与其他成员相比，前面均多一个motif 7。Motif 9在组2和3中的分布特性和组1中差异较大。AsSUT家族成员的编码区（coding DNA sequence， CDS）和非编码区（untranslated region， UTR）结构在不同组之间的差异较大，尤其是组2所有成员存在最多间断的编码区，均为14个。组3中所有成员编码区数量一致，并较少，均为5个。组1成员拥有12个编码区。上述结果表明AsSUT家族成员结构在进化过程中也相对保守。

2.3 SUT基因家族系统进化、共线性及蛋白互作分析

基于9个燕麦、9个拟南芥、5个小麦、5个水稻和6个玉米的SUT蛋白质序列，利用邻接法（NJ）构建系统发育树，分析不同物种间SUT进化关系。如图4所示，SUT家族成员可被分为4个主要分支，多条双子叶植物拟南芥SUT家族成员在进化树的各分支中相对独立，表明其与单子叶植物SUT家族成员亲缘关系相对较远。而禾本科单子叶植物的SUT家族成员聚类关系较为密切，这表明SUT家族在单子叶植物进化历史中相对保守。

为进一步分析燕麦SUT家族成员和其他禾本科的保守性，选择燕麦祖先种二倍体燕麦和四倍体燕麦以及小麦和玉米与燕麦进行共线性比对（图5）。结果得出相较于二倍体燕麦，四倍体燕麦与燕麦的SUTs成员具有更高的共线性，SUT家族成员在二倍体燕麦、四倍体燕麦和燕麦中均主要分布于4号和6号染色体上。小麦和玉米中的每个SUT成员均与燕麦关联性较高，这进一步证明SUT家族在单子叶植物中具有高度保守性。参考拟南芥AtSUT，利用在线网站STRING构建AsSUT相互作用网络，研究其潜在调控网络。结果发现，燕麦AsSUT蛋白与糖外排转运蛋白（sugars will eventually be exported transporters，SWEET）、单糖感应蛋白（maltose-signaling and sensor protein，MSSP1和MSSP2）、脱水响应元件结合蛋白（dehydration-responsive element binding protein，F12L6.16）相互作用，存在直接关系，其主要作用于植物糖转运（图6）。与早期脱水响应蛋白（early-responsive to dehydration protein，ERD6）、糖转运蛋白（sugar transporter protein，STP）等关系较为密切，可能共同参与植物胁迫响应。根据拟南芥AtSUT与燕麦AsSUT蛋白进化关系，AtSUT1与AsSUT7，AtSUT3与AsSUT9亲缘关系较近。

2.4 AsSUT基因家族启动子区域顺式作用元件分析

分析燕麦AsSUT家族成员上游2000 bp启动子区域顺式作用元件。结果如图7所示，参与AsSUT功能的元件主要包含光响应、非生物胁迫、生长发育和激素响应等，有15类。其中，光响应顺式元件最多，与植物激素相关的元件包括生长素响应、脱落酸响应、水杨酸响应、茉莉酸甲酯响应、赤霉素响应等；非生物应激反应元件包括干旱诱导、低温响应、厌氧诱导以及抵御和胁迫响应等；控制生长发育相关元件包括玉米醇溶蛋白代谢调节、种子特异性调节、胚乳表达、分生组织表达、细胞周期调节等。说明AsSUT家族成员不仅调控植物生长发育，还响应各类非生物胁迫。

2.5 AsSUT基因家族响应干旱、盐和碱胁迫的表达模式分析

根据AsSUT基因注释（gene annotation， ID），提取不同取样时间点干旱胁迫转录组结果中AsSUT家族成员不同部位的相对表达量，绘制热图。干旱胁迫下，AsSUT家族成员在不同组织间的相对表达量存在明显差异，相同组织中AsSUT家族成员的相对表达量也具有很大差异（图8）。多数AsSUT家族成员在干旱胁迫下的燕麦叶片中表现出高表达，其表达量显著高于根系。AsSUT6、AsSUT7和AsSUT8主要在燕麦根系中表达。

进一步对燕麦叶片进行不同非生物胁迫下的RT-qPCR验证，深入阐明非生物胁迫下燕麦AsSUT家族成员的生物学功能。结果表明，在干旱胁迫下除AsSUT6，其他AsSUTs基因家族均在受胁迫叶片中的相对表达量显著高于正常叶片（P<0.05），其中AsSUT1和AsSUT3的相对表达量较高，特别是在12 h。AsSUT4相对表达量在6 h时最高（图9）。在盐胁迫下AsSUT1、AsSUT4、AsSUT6均在受胁迫叶片中的相对表达量显著高于正常叶片（P<0.05），其中AsSUT4和AsSUT1在6 h的相对表达量较高，AsSUT6在24 h时的相对表达量最高。在碱胁迫下除AsSUT7，其他AsSUTs家族成员均在受胁迫叶片中的相对表达量显著高于正常叶片（P<0.05），其中AsSUT9相对表达量最高，特别是在24 h；AsSUT1、AsSUT2和AsSUT3相对表达量在12 h时均最高。相较于盐胁迫，AsSUTs家族成员相对表达量在碱和干旱胁迫下变化更为明显。AsSUT1、AsSUT3和AsSUT4在各类胁迫处理中相对表达量均显著高于正常叶片（P<0.05），其中AsSUT1相对表达量最高。

3 讨论

燕麦作为一种优质粮饲兼用作物，是我国饲草产业的重点发展对象，近年来在我国北方地区大面积推广种植，但容易遭受干旱和盐碱胁迫^［26］。可溶性糖参与植物细胞渗透调节以应对逆境胁迫，调控其含量是植物自身有效的抗逆策略^［27］。蔗糖作为一种信号分子调控植物体内的生长代谢及响应逆境胁迫，对植物的生长和发育起着重要的调节作用。蔗糖转运蛋白（SUT）是一类植物特有的跨膜结合蛋白，负责调控植物蔗糖的运输与分配，参与植物生长发育和胁迫响应过程^［28］。因此，系统鉴定燕麦SUT家族成员，深入解析其功能，不仅能推动SUT家族的进化研究，还能为燕麦抗性育种和品质优化提供理论依据。

SUT参与逆境胁迫响应已在多种作物（玉米、小麦、水稻等）中被验证， 其是一个较小的基因家族，通常有3~9个家族成员^［29-30］，长度为500~600个氨基酸，相对分子量为55~60 kDa。本研究从燕麦基因组中共鉴定出9个AsSUTs家族成员，与拟南芥所鉴定的成员相近^［31］。燕麦的AsSUT分子量为52.51~73.45 kDa，理论等电点（pI）为6.13~9.72。与多数高等植物的SUT类似，AsSUT家族成员大部分呈弱碱性，表明SUT在进化中的保守性。对于AsSUT家族成员基因结构分析发现不同组间的编码区数量存在明显差异，推测其可能是影响AsSUT成员种内差异的主要因素。此外，AsSUT所有成员均含有10个保守基序，进一步说明燕麦SUT在进化上的保守性。AsSUT基因家族成员可被分为3个组，这与Peng等^［32］的研究结果一致。目前对SUT成员的亚细胞定位研究表明，其可能位于细胞质膜、液泡、内质网上^［33-34］，本研究中AsSUT成员亚细胞定位预测发现AsSUT家族成员主要分布在质膜上，未来还需进一步通过试验验证。

启动子作为关键调控元件，其不同功能的顺式作用元件在调控基因转录与表达中发挥着重要作用。本研究发现燕麦AsSUT基因启动子区含有大量的光响应、激素响应和非生物胁迫响应元件以及与生长发育有关的元件，尤其是在AsSUT1、AsSUT3和AsSUT4中发现，其启动子区间内均拥有多种非生物胁迫响应元件，这也暗示了燕麦AsSUT家族成员复杂的调控机制，并广泛参与燕麦的生长发育和逆境调控。AsSUT与糖转运及非生物胁迫相关蛋白（SWEET、MSSP1、MSSP2、F12L6.16、ERD6、STP）相互作用，进一步验证了AsSUT蛋白在非生物胁迫响应中的重要性。通过RT-qPCR验证不同胁迫处理下AsSUT在燕麦幼苗叶片中的相对表达量，发现非生物胁迫能够使AsSUT基因家族成员都呈相应的表达上调，尽管某些单个基因在不同胁迫下呈现出特异性表达，这可能是因为存在一定的功能分化。AsSUT家族成员在干旱和碱胁迫下的表达水平普遍高于盐胁迫。总体上AsSUT1、AsSUT3和AsSUT4的相对表达量在不同胁迫条件中显著高于正常叶片，其中AsSUT1的相对表达量最高。谢海娟等^［35］研究发现马铃薯（Solanum tuberosum）StSUT2在烟草（Nicotiana tabacum）中过表达能够显著提高渗透物质含量，从而增强烟草的耐盐性。葡萄（Vitis vinifera）VvSUT11和VvSUT27在拟南芥中异源表达可显著提高植株的耐旱性^［36］。此外，桃（Prunus persica）PpSUT2在烟草中过表达，植株对干旱的耐受性显著高于野生型，这一结果表明PpSUT2是调控干旱胁迫的关键基因^［37］。本研究所涉及数据相对有限，因此AsSUT家族成员的表达图谱和调控网络有待于日后进一步完善，以便深入了解这些基因对燕麦生长发育与响应环境的调控机理。

4 结论

本研究在燕麦全基因组中共鉴定出9个AsSUTs基因家族成员，并且AsSUT成员的基因结构和蛋白结构具有高度保守性。AsSUT家族成员在干旱和碱胁迫下的表达水平普遍高于盐胁迫。干旱胁迫下除AsSUT6，其他AsSUTs家族成员均表现出胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片。盐胁迫下AsSUT1、AsSUT4、AsSUT6均在受胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片。碱胁迫下除AsSUT7，其他AsSUTs家族成员均在受胁迫叶片中的表达量显著高于正常叶片。且AsSUT1对不同的非生物胁迫表现出更强的响应。这为深入解析燕麦响应逆境胁迫分子机制奠定了理论基础，同时为燕麦抗性育种和品质改良提供了参考。

参考文献

[1] Wang Y Z， Lv P， Chen Y， et al. Recent advances on the physiological functions and control mechanisms of plant sucrose transporters. Molecular Plant Breeding， 2020， 18（17）： 5708-5715.

[2] 王筠竹， 吕萍， 陈跃， 植物蔗糖转运蛋白SUTs的生理功能及其调控研究进展. 分子植物育种， 2020， 18（17）： 5708-5715.

[3] Sun L X， Deng R L， Liu J W， et al. An overview of sucrose transporter （SUT） genes family in rice. Molecular Biology Reports， 2022， 49（6）： 5685-5695.

[4] Chen W Q， Diao W P， Liu H Q， et al. Molecular characterization of SUT gene family in Solanaceae with emphasis on expression analysis of pepper genes during development and stresses. Bioengineered， 2022， 13（6）： 14780-14798.

[5] Luo W， Zhang J Q， Yang N， et al. Identification and tissue expression analysis of sucrose transporter （SUTs） gene family in Camellia sinensis. Journal of Tea Science， 2024， 44（4）： 585-597.

[6] 罗微， 张佳琪， 杨妮， 茶树蔗糖转运蛋白（SUTs）基因家族鉴定及组织表达分析. 茶叶科学， 2024， 44（4）： 585-597.

[7] Hirose T， Zhang Z J， Miyao A， et al. Disruption of a gene for rice sucrose transporter， OsSUT1， impairs pollen function but pollen maturation is unaffected. Journal of Experimental Botany， 2010， 61（13）： 3639-3646.

[8] Wu Y. Functional analysis of rice sucrose transporter protein in grain filling. Nanjing： Nanjing Agricultural University， 2022.

[9] 巫月. 水稻蔗糖转运蛋白在籽粒灌浆中的功能分析. 南京：南京农业大学， 2022.

[10] Wang J， Cai Y M， Zhang N， et al. Regulatory factors and molecular mechanism of sucrose transporters’ expressions in plant. Biotechnology Bulletin， 2021， 37（3）： 115-124.

[11] 王洁， 蔡昱萌， 张楠， 植物蔗糖转运蛋白表达的调控因素与分子机制. 生物技术通报， 2021， 37（3）： 115-124.

[12] Zhang Q， Hu W C， Zhang J S. Sucrose transporters in plants. Chinese Journal of Tropical Crops， 2016， 37（1）： 193-202.

[13] 张清， 胡伟长， 张积森. 植物蔗糖转运蛋白研究进展. 热带作物学报， 2016， 37（1）： 193-202.

[14] Gong X， Liu M L， Zhang L J， et al. Arabidopsis AtSUC2 and AtSUC4， encoding sucrose transporters， are required for abiotic stress tolerance in an ABA-dependent pathway. Physiologia Plantarum， 2015， 153（1）： 119-136.

[15] Ibraheem O， Dealtry G， Roux S， et al. The effect of drought and salinity on the expressional levels of sucrose transporters in rice （‘Oryza sativa’ Nipponbare） cultivar plants. Plant Omics， 2011， 4（2）： 68-74.

[16] Ahmed S A， Zhang J J， Ma W J， et al. Contributions of TaSUTs to grain weight in wheat under drought. Plant Molecular Biology， 2018， 98（415）： 333-347.

[17] Zhang C J， Ren S L， Bian F， et al. Study on the grain yield and nutritional value of nine oat varieties in the semi-arid area of the Loess Plateau in central Gansu. Acta Agrestia Sinica， 2022， 30（11）： 3082-3089.

[18] 张成君， 任生兰， 边芳， 陇中黄土高原半干旱区9个燕麦品种籽粒产量及其营养价值研究. 草地学报， 2022， 30（11）： 3082-3089.

[19] Zhou Q P， Hu X W， Wang H， et al. The important role of oat in reinforcing the foundation of food security. Acta Prataculturae Sinica， 2024， 33（10）： 171-182.

[20] 周青平， 胡晓炜， 汪辉， 燕麦在维护国家粮食安全中的重要作用. 草业学报， 2024， 33（10）： 171-182.

[21] Han L P， Eneji A E， Steinberger Y， et al. Comparative biomass production of six oat varieties in a saline soil ecology. Communications in Soil Science and Plant Analysis， 2014， 45（19）： 2552-2564.

[22] Yu J D， Zhang R， Ma X， et al. Physiological mechanism of lodging resistance of oat stalk and analysis of transcriptome differences. Frontiers in Plant Science， 2025， 16： 1532216.

[23] Peng Y Y， Yan H H， Guo L C， et al. Reference genome assemblies reveal the origin and evolution of allohexaploid oat. Nature Genetics， 2022， 54（8）： 1248-1258.

[24] Shou W S， Wang D， Shen J， et al. Identification and expression analysis of sucrose transporter SUT family of in watermelon in fruit development and stress response. Acta Agriculturae Zhejiangensis， 2024， 36（1）： 94-102.

[25] 寿伟松， 王铎， 沈佳， 西瓜蔗糖转运蛋白SUT家族的鉴定及其在果实发育和逆境响应中的表达分析. 浙江农业学报， 2024， 36（1）： 94-102.

[26] Horton P， Park K J， Obayashi T， et al. WoLF PSORT： Protein localization predictor. Nucleic Acids Research， 2007， 35（Web Server issue）： 585-587.

[27] Doncheva N T， Morris J H， Gorodkin J， et al. Cytoscape string app： Network analysis and visualization of proteomics data. Journal of Proteome Research， 2019， 18（2）： 623-632.

[28] Tamura K， Stecher G， Kunar S. MEGA 11 molecular evolutionary genetics analysis version 11. Molecular Biology and Evolution， 2021， 38（7）： 3022-3027.

[29] Ma Y， Liu H， Zhao G Q， et al. Identification of the oat sHSP gene family and its transcript profiles in response to high temperature and aging. Acta Prataculturae Sinica， 2024， 33（8）： 145-158.

[30] 马圆， 刘欢， 赵桂琴， 燕麦sHSP基因家族的鉴定及其响应高温及老化的表达分析. 草业学报， 2024， 33（8）： 145-158.

[31] Bailey T L， Johnson J， Grant C E， et al. The MEME suite. Nucleic Acids Research， 2015， 43（W1）： W39-W49.

[32] Passricha N， Saifi S， Ansari M W， et al. Prediction and validation of cis-regulatory elements in 5' upstream regulatory regions of lectin receptor-like kinase gene family in rice. Protoplasma， 2017， 254（2）： 669-684.

[33] Dhungana S R， Braun D M. Genomic analyses of SUT and TST sugar transporter families in low and high sugar accumulating sugarcane species （Saccharum spontaneum and Saccharum officinarum）. Tropical Plant Biology， 2022， 15（3）： 181-196.

[34] Yang Y J， Li J， Yao M J， et al. Genome-wide identification of CAMTA gene family in oat （Avena sativa） and expression analysis under various abiotic stresses. Agronomy， 2024， 14（9）： 2053.

[35] Wen S Y， Neuhaus H E， Cheng J T， et al. Contributions of sugar transporters to crop yield and fruit quality. Journal of Experimental Botany， 2022， 73（8）： 2275-2289.

[36] Payyavula R S， Tay K H C， Tsai C J， et al. The sucrose transporter family in Populus： The importance of a tonoplast PtaSUT4 to biomass and carbon partitioning. Plant Journal， 2011， 65（5）： 757-770.

[37] Zhao G Q， Shi S L. The current situation of oat research and production problems and strategy in Tibetan Plateau. Pratacultural Science， 2004， 21（11）： 17-21.

[38] 赵桂琴， 师尚礼. 青藏高原饲用燕麦研究与生产现状、存在问题与对策. 草业科学， 2004， 21（11）： 17-21.

[39] Baker R F， Leach K A， Boyer N R， et al. Sucrose transporter ZmSut1 expression and localization uncover new insights into sucrose phloem loading. Plant Physiology， 2016， 172（3）： 1876-1898.

[40] Cai X Y， Li Z J， Cheng X R， et al. Bioinformatics analysis of SUT gene family in Sorghum bicolor. Genomics and Applied Biology， 2020， 39（2）： 674-683.

[41] 蔡欣月， 李志江， 程欣然， 高粱SUT基因家族的生物信息学分析. 基因组学与应用生物学， 2020， 39（2）： 674-683.

[42] The Arabidopsis genome initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature， 2000， 408： 796-815.

[43] Peng D， Gu X， Xue L J， et al. Bayesian phylogeny of sucrose transporters： Ancient origins， differential expansion and convergent evolution in monocots and dicots. Frontiers in Plant Science， 2014， 5： 615.

[44] Wang L F， Qi X X， Huang X S， et al. Overexpression of sucrose transporter gene PbSUT2 from Pyrus bretschneideri， enhances sucrose content in Solanum lycopersicum fruit. Plant Physiology and Biochemistry， 2016， 105： 150-161.

[45] Wang S S， Dou Q L， Zhang B L， et al. Cloning and expression analysis of a sucrose transporter gene BsSUT2 in Bletilla striata. Molecular Plant Breeding， 2023， 21（16）： 5273-5280.

[46] 王双双， 窦全丽， 张柏林， 白芨蔗糖转运蛋白基因BsSUT2的克隆和表达分析. 分子植物育种， 2023， 21（16）： 5273-5280.

[47] Xie H J， Ye G J， Wang J， et al. Overexpression of potato StSUT2 gene enhances salt tolerance in tobacco. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2020， 33（4）： 696-703.

[48] 谢海娟， 叶广继， 王舰， 马铃薯StSUT2基因在烟草中过表达提高其耐盐性. 西南农业学报， 2020， 33（4）： 696-703.

[49] Cai Y M， Yan J， Tu W R， et al. Expression of sucrose transporters from Vitis vinifera confer high yield and enhances drought resistance in Arabidopsis. International Journal of Molecular Sciences， 2020， 21（7）： 2624.

[50] Zhao W， Meng H J， Shi J L， et al. Heterologous expression of the peach sucrose transporter （PpSUT2） in increased cold and drought stress tolerance in tobacco. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2022， 97（3）： 315-327.

基金资助

四川省区域创新合作项目(2025YFHZ0282)

四川省重点研发项目(2021YFYZ0013)

云南种子种业联合实验室元谋研发中心共享平台建设实验室项目(202405AR340001)