氮磷运筹对环青海湖地区寒生羊茅种子生产的影响

Effects of nitrogen and phosphorus management on seed production of Festuca kryloviana in the Qinghai Lake region

摘要

探明氮磷配施措施对寒生羊茅种子产量的影响，以期为种子生产提供理论依据和技术支撑。采用双因素随机区组试验设计，在环青海湖地区开展了连续两年的寒生羊茅施肥试验，设置4个氮肥水平和3个磷肥水平，对3龄和4龄寒生羊茅种子产量及构成因子与经济效益进行了测定和分析。结果表明：氮磷配施显著改善寒生羊茅农艺性状，株高、茎粗、干草产量及穗长较对照均有不同程度提升，其中株高在不同年份最优处理下分别达107.4、110.5 cm，茎粗最优处理下两年分别为1.1、1.3 mm，干草产量最优处理下两年分别达6.27、6.41 t·hm^-2，穗长最优处理下两年分别为14.5、15.9 cm；氮磷配施同时显著调控种子产量构成因子，生殖枝数随施氮量的增加呈“先增后减”趋势，最优处理下较对照分别提升71.8%、49.6%，千粒重对磷肥响应显著，最优处理下较对照分别提升23.58%、13.98%，且相关性分析表明实际种子产量与生殖枝数、千粒重呈极显著正相关（P<0.01）关系；不同类型种子产量均受氮磷调控，潜在种子产量、表现种子产量、实际种子产量在各年份最优处理下较对照均有明显提升，其中实际种子产量 2023 年最优处理达0.92 t·hm^-2，2024年最优处理达0.78 t·hm^-2；经济效益方面，2023年最高增收达5.72×10³ CNY·hm^-2、最高肥料贡献率达38.96%，2024年最高增收达2.80×10³ CNY·hm^-2、最高肥料贡献率达 23.26%，且氮肥120 kg·hm^-2与磷肥600 kg·hm^-2配施处理两年经济效益均稳定高效；综合寒生羊茅种子产量及产量组分指标的隶属函数分析结果表明，氮肥120 kg·hm^-2与磷肥600 kg·hm^-2配施为研究区最优施肥方案。

Abstract

The aim of this study was to investigate the effects of combined nitrogen （N） and phosphorus （P） application on the seed yield of Festuca kryloviana， with an overall goal to provide a theoretical basis and technical support for its seed production. A field experiment with a two-factor randomized complete block design was conducted over two consecutive years in the Qinghai Lake region. F. kryloviana was cultivated under four nitrogen application levels and three phosphorus application levels， and the seed yield， its component factors， and economic benefits of 3-year-old （2023） and 4-year-old （2024） F. kryloviana were determined and analyzed. The results show that the combined application of N and P significantly improved the agronomic traits of F. kryloviana. All treatment groups showed increases in plant height， stem diameter， hay yield， and spike length compared with the control， although the magnitude of these increases varied. Specifically， under optimal treatments in 2023 and 2024， the maximum plant height reached 107.4 and 110.5 cm， respectively； the stem diameter reached 1.1 and 1.3 mm， respectively； the hay yield reached 6.27 and 6.41 t·ha^-1， respectively； and the spike length reached 14.5 and 15.9 cm， respectively. The combined application of N and P also significantly affected seed yield components. The number of reproductive branches initially increased and then decreased as the N application rate increased， and in 2023 and 2024 shoot numbers were increased by 71.8% and 49.6%， respectively， in the optimal treatments compared with the control group. The 1000-seed weight showed a significant response to P application， with increases of 23.58% and 13.98% in 2023 and 2024， respectively， in the optimal treatments compared with the control group. Correlation analyses indicated that the actual seed yield had extremely significant positive correlations with the number of reproductive branches and 1000-seed weight （P<0.01）. Furthermore， different seed yield indexes （potential seed yield， expressed seed yield， and actual seed yield） were all regulated by N and P. Each year， the seed yields were obvious higher in the optimal treatments than in the control group. The actual seed yield reached 0.92 t·ha^-1 in the optimal treatment in 2023 and 0.78 t·ha^-1 in the optimal treatment in 2024. In terms of economic benefits， in 2023， the maximum yield increase was 5.72×10³ CNY·ha^-1， and the maximum fertilizer contribution rate was 38.96%； in 2024， the maximum yield increase was 2.80×10³ CNY·ha^-1， and the maximum fertilizer contribution rate was 23.26%. Notably， the treatment with 120 kg·ha^-1 N combined with 600 kg·ha^-1 P resulted in stable and high economic benefits in both years. A membership function analysis of seed yield and its components revealed that the combined application of 120 kg·ha^-1 N and 600 kg·ha^-1 P is the optimal fertilization scheme for this crop in this study area.

Graphical abstract

关键词

寒生羊茅 / 氮磷配施 / 种子产量 / 肥料贡献率 / 经济效益

Key words

Festuca kryloviana / nitrogen-phosphorus combined application / seed yield / fertilizer contribution rate / economic benefit

青藏高原是地球的第三极^［1］，被誉为“亚洲水塔”^［2］，随着我国对青藏高原生态保护力度的加大，一系列生态建设工程的实施，对草种尤其是乡土草种的需求量激增。寒生羊茅（Festuca kryloviana）是通过全国草品种审定委员会审定登记的野生栽培品种，具有抗寒耐旱、耐贫瘠、青绿期长、根系发达、长寿命等特点，是适宜高寒区生态保护修复和人工草地建植的优选草种^［3］。然而，寒生羊茅种子通常在秋季播种，并且第3年才有种子结实，种子产量与质量较低是制约其推广应用的关键因素。

氮、磷是植物生长发育必需的元素，在提高作物产量和品质方面发挥着积极作用^［4-5］。同时，氮磷运筹对植物形态建成、生物量分配、种子形成以及肥料利用率等方面都有重要影响^［6-7］。氮素是植物蛋白质、核酸、叶绿素、酶以及多种维生素的组成成分^［8-9］，在植物生长过程中表现活跃，具有移动性大、再利用率高的特点^［10］。磷素是构成植物体多种重要化合物的成分，参与糖类、蛋白质和脂肪等多种代谢过程^［11-12］。有关禾本科牧草施肥管理方面的研究表明，施氮肥有利于牧草植株发育^［13］、干物质积累^［14］和种子产量^［15］，磷肥能促进牧草分蘖和根系的生长^［16-17］。刘启林等^［8］的研究发现，氮肥、磷肥对老芒麦（Elymus sibiricus）株高、分蘖数、茎叶比及生殖枝数均有显著影响，并且以60 kg N·hm^-2与60 kg P·hm^-2配施，老芒麦饲草产量最高。石正海等^［18］的研究发现氮磷肥对寒生羊茅种子生产有显著影响，施氮肥降低单位面积籽粒数和种子产量；施磷肥增加生殖枝数和单序籽粒数，提高种子产量；并推荐保水剂30 kg·hm^-2与过磷酸钙30 kg·hm^-2配合使用，种子产量可达560 kg·hm^-2。鲍根生等^［19］的研究认为，在青海海东地区当施用75 kg N·hm^-2与105 kg P·hm^-2时，燕麦（Avena sativa）的各项生产指标表现最好。左岩^［20］在呼和浩特研究发现增施氮肥可明显提高3个羊茅（Festuca）品种（系）的种子产量。可见，氮磷肥对于禾本科草种饲草生产和种子生产至关重要，制定合理的氮磷配比应根据土壤养分状况、气候条件、作物种类及产量、品质要求综合考虑，才能达到高产优质、经济有效的目的。

团队前期已对寒生羊茅种子产量以及肥料利用效率进行了初步研究，发现寒生羊茅种子产量对磷肥敏感^{［18，21-22］}。在此基础上，本研究采用速效磷肥喷施代替过磷酸钙基施，并增加氮磷肥施量范围和梯度，研究不同氮磷配施处理下寒生羊茅种子产量及构成因子的影响，并结合经济效益分析，筛选出适宜环青海湖地区寒生羊茅的最佳施肥量，为草种业发展及生态保护修复工程提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省海北藏族自治州海晏县青海湖乡达玉日秀村海北州农牧综合服务中心试验基地（37°01′ N，100°51′ E），海拔3156 m。该区域属于典型的高原大陆性气候，太阳辐射强，昼夜温差大。试验地多年平均气温0.9 ℃、降水量403 mm、蒸发量1432 mm，无绝对无霜期，积温为1856 ℃。土壤类型为栗钙土，试验地土壤pH 8.1，有机质4.56%，全氮0.45%，全磷（P₂O₅）0.18%。试验地2023和2024年月均气温以及降水量如图1所示。

1.2 试验设计

寒生羊茅种子生产大田试验于2021年7月中旬进行建植，150 kg·hm^-2磷酸二铵作为基肥，播种方式为人工条播，播量为12 kg·hm^-2，播深2~3 cm，行距为50 cm，小区间设1 m过道。种植当年不进行人工除草。2022年，在返青期通过移栽方式补齐断行，于拔节期追施75 kg·hm^-2尿素，分别在返青期、孕穗期、乳熟期人工除杂3次。

采用双因素随机区组试验设计（表1），氮肥［尿素（N≥46%）］设4个水平；磷肥（磷酸二氢钠）设3个水平，12个处理，3次重复，共36个小区，小区面积3.0 m×3.5 m。分别于2023、2024年连续两年进行施肥处理，氮肥于返青期（4月下旬）开沟施入；磷肥在孕穗、抽穗期（6月中下旬），选择傍晚无风天气间隔10 d分两次进行叶面喷施（称取分析纯磷酸二氢钠，按0.3%的重量浓度兑水溶解，充分混匀后即可使用）。分别在返青期、孕穗期人工除杂2次。

1.3 测定指标

寒生羊茅的开花期（7月上旬）时，在各小区随机选择10个生殖枝测定株高、茎粗、每生殖枝小穗数、每穗小花数；成熟期（8月中下旬）时，在各小区随机选择10个生殖枝测定穗长、每穗粒数。各小区随机选择3个1 m样段测定生殖枝数^［21］。收获时各小区随机选择3个1 m×1 m的样方将脱粒后的草样风干测定干草产量。随机挑选种子1000粒，重复3次测得种子千粒重。参照宋建超^［23］的方法计算寒生羊茅的潜在种子产量和表现种子产量，公式如下：

\mathrm{潜在}\mathrm{种子}\mathrm{产量}=\mathrm{生殖}\mathrm{枝数}\times \mathrm{小穗}\mathrm{数}\times \mathrm{小花}\mathrm{数}\times \mathrm{千粒}\mathrm{重}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{2}}

\mathrm{表现}\mathrm{种子}\mathrm{产量}=\mathrm{生殖}\mathrm{枝数}\times \mathrm{小穗}\mathrm{数}\times \mathrm{每穗}\mathrm{粒数}\times \mathrm{千粒}\mathrm{重}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{2}}

实际种子产量在成熟期（8月中下旬）收获脱粒风干、清选后称重。参照刘启林等^［8］的方法计算寒生羊茅的经济收益，公式如下：

经济效益（CNY·hm^-2）=种子产量（kg·hm^-2）×种子价格（CNY·kg^-1）+干草产量（kg·hm^-2）×

干草价格（CNY·kg^-1）-肥料费（CNY·hm^-2）-人工费（CNY·hm^-2）

增收=施肥区经济产量（CNY·hm^-2）-对照区经济产量（CNY·hm^-2）

肥料贡献率（%）=［施肥区经济产量（CNY·hm^-2）-对照区经济产量（CNY·hm^-2）］/施肥区经济产量（CNY·hm^-2）×100

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019对试验数据进行初步整理，用SPSS 22.0软件进行方差分析和显著性检验，用 Duncan 法进行多重比较，评估氮、磷及其交互作用对产量构成因子的影响，用Origin 2025软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同氮磷添加对寒生羊茅农艺性状的影响

氮肥对寒生羊茅的株高、茎粗和干草产量有极显著的影响（P<0.001，表2）；磷肥对株高、茎粗和穗长有显著影响（P<0.05）；年份对株高、茎粗、穗长有极显著影响（P<0.001），氮肥和磷肥的交互作用对茎粗和穗长有极显著的影响（P<0.001）；氮肥和年份的交互作用对于株高、茎粗以及穗长有显著影响（P<0.05）；磷肥和年份的交互作用对茎粗有显著影响（P<0.05）。株高在N₂P₂（2023年）和N₂P₀（2024年）处理下较大，分别为107.4和110.5 cm，较N₀P₀分别提升了10.3%和15.1%。在相同施磷的情况下，株高随着施氮量的增加呈现先增后减的趋势； N₂P₀处理下的茎粗最大，分别为1.1（2023年）和1.3 mm（2024年），较N₀P₀分别提升了44.7%和64.5%；干草产量在N₂P₂（2023年）和N₃P₁（2024年）处理下较大，分别为6266.6和6414.2 kg·hm^-2，较N₀P₀分别提升了41.3%和30.4%；氮磷处理均显著提高了两年的穗长，均在N₀P₂处理下最大，分别为14.5和15.9 cm，较N₀P₀分别提升了16.7%和14.6%（图2）。

2.2 不同氮磷添加对寒生羊茅产量构成因子的影响

氮肥对生殖枝数和种子千粒重有极显著的影响（P<0.001，表3）；磷肥对小花数和小穗数有极显著的影响（P<0.001）；年份对生殖枝数、小花数、小穗数和千粒重有极显著的影响（P<0.001）；氮肥和年份的交互作用对生殖枝数有极显著的影响（P<0.001），对种子千粒重有显著影响（P<0.05）；磷肥和年份的交互作用对生殖枝数有显著的影响（P<0.05）；三者的交互作用仅对生殖枝数有显著的影响（P<0.05）。

氮磷肥配施影响寒生羊茅种子产量的构成因子（图3），随着氮磷肥施用量的增加，生殖枝数呈现先增后减的趋势，除2023年N₁P₂处理之外，相同施磷梯度下，施氮处理组的生殖枝数均显著高于不施氮对照组（P<0.05），2023年在N₂P₁处理下最大，2024年在N₂P₂处理下最大，分别较N₀P₀提高了71.8%和49.6%。在相同氮磷配施处理下，2024年寒生羊茅的生殖枝数多数高于2023年。在相同施磷条件下，多数处理随着施氮量的增加，小花数也随之增加，在2023年N₂P₀及2024年N₂P₂处理下最大。小穗数的变化趋势与小花数基本一致。2024年，在P₁条件下，中氮（N₂）与高氮（N₃）处理的小穗数分别增至24.7和27.5，相较于对照处理组，增幅分别为28.6%和43.2%。每穗粒数在2023年于N₂P₀（6.73粒）与N₃P₀（6.53粒）处理下表现较优，但至2024年，各处理该指标普遍下降，降幅为12.8%~19.3%，其中N₂P₂处理降至5.73粒。此外，施氮增加了千粒重，在2023年试验中，同一磷梯度下N₀处理的千粒重均低于所有施氮处理。其中，2023年N₃P₁的千粒重最高，为0.74 g，较N₀P₀提高了23.58%。2024年N₂P₀最高，为0.64 g，较N₀P₀提高了13.98%。

2.3 不同氮磷添加对寒生羊茅种子产量的影响

施用氮肥对寒生羊茅的潜在种子产量、表现种子产量以及实际种子产量均有极显著的影响（P<0.001，表4）；磷肥对于寒生羊茅的潜在种子产量和表现种子产量有显著的影响（P<0.05）；年份对寒生羊茅的潜在种子产量有显著影响（P<0.05）；氮肥和磷肥的交互作用对实际种子产量有显著影响（P<0.05）。

氮磷施肥处理提高了寒生羊茅的潜在种子产量、表现种子产量以及实际种子产量（表5）。两年间，不同氮磷添加下的潜在种子产量均明显高于N₀P₀。2023年在N₂P₁处理下潜在种子产量最大，为2010.88 kg·hm^-2，较N₀P₀提高了134.56%，且多数处理与N₀P₀有显著差异（P<0.05）；2024年N₂P₂潜在种子产量最大，为2218.73 kg·hm^-2，较N₀P₀提升90.5%。氮肥增产效应显著，N₂水平下各处理平均产量较N₀各处理提升76.5%~134.5%。表现种子产量2023年在N₃P₂处理下最高，为1680.00 kg·hm^-2，而2024年在N₂P₀处理下最大，为1833.31 kg·hm^-2，与N₀P₀相比分别提高了136.57%和133.72%。2023和2024年的实际种子产量分别在N₃P₀和N₂P₂处理下最大，为919.17和781.46 kg·hm^-2，较N₀P₀分别提高了75.92%和46.87%。

对2023和2024年两年间寒生羊茅种子产量及其构成要素的相关性分析表明（表6），除了小穗数和穗长之外，寒生羊茅种子产量构成要素与种子产量均表现出正相关关系。其中，千粒重、生殖枝数、小花数、每穗粒数与种子产量均呈现出极显著正相关（P<0.01）关系。种子产量和产量构成要素之间的相关性由强到弱依次是生殖枝数、小花数、千粒重、每穗粒数、小穗数和穗长。

2.4 寒生羊茅种子产量构成因素的综合评价

根据2023和2024年不同氮磷配施处理下的种子产量及产量组分指标的平均值来计算隶属函数值（表7），隶属函数值越高，表明对寒生羊茅种子产量的正向作用越大。结果得出两年间不同氮磷肥配施处理对寒生羊茅种子生产影响的排名依次为：N₂P₂>N₃P₂>N₂P₀>N₃P₁>N₃P₀>N₁P₁>N₂P₁>N₁P₀>N₁P₂>N₀P₂>N₀P₁>N₀P₀（2023年）；N₂P₂>N₂P₀>N₂P₁>N₃P₂>N₃P₁>N₃P₀>N₁P₀>N₁P₂>N₁P₁>N₀P₂>N₀P₁>N₀P₀ （2024年）。两年的综合分析都表明N₂（120 kg·hm^-2）和P₂（600 kg·hm^-2）的氮磷肥施用量最有利于寒生羊茅种子的生产。

2.5 经济效益

为进一步明确施肥对寒生羊茅种子及干草的经济影响，通过计算其经济效益、增收值及肥料贡献率得出以下结果：单施氮肥及氮磷配施处理的增收值均高于不施肥处理，而单施磷肥处理的增收值两年均为负值。从增收值来看，最高值分别出现在2023年的N₃P₀处理和2024年的N₂P₂处理，依次为5723.48和2806.20 CNY·hm^-2；单施磷肥处理则相反，2023和2024年的增收值分别低至-1338.07和-2876.42 CNY·hm^-2。在处理稳定性方面，N₂P₂表现最优，2023-2024年的经济效益分别为12724.25和12062.40 CNY·hm^-2，且肥料贡献率均超过20%，是唯一在两年内均保持高效益的氮磷配施处理。肥料贡献率的最大值同样对应增收值最高的处理，2023年N₃P₀ 处理和2024年N₂P₂处理的肥料贡献率分别达到38.96%和23.26%，为各处理中的最高值（表8）。

3 讨论

3.1 氮磷配施对寒生羊茅生长发育的调控及产量构成的影响

氮磷配施对牧草的调控作用贯穿营养生长与生殖生长全过程，既显著改善农艺性状，又定向优化产量构成因子，为种子高产奠定双重基础^［24-26］。本研究中，氮磷配施使寒生羊茅的株高、茎粗、干草产量及穗长较对照均有提升，与王辛有等^［27］对长穗偃麦草（Elytrigia elongata）的研究结论一致。氮素促进蛋白质合成^［28］，适量氮磷可扩展光合面积、增强物质积累^［29］。施用量达到120 kg·hm^-2时寒生羊茅的干草产量便趋于稳定，说明过量的施氮并不能有效提高寒生羊茅的干草产量，这与宋建超等^［30］在垂穗披碱草（Elymus nutans）上的研究结果一致。Law等^［31］的研究认为株高和产量正相关，但是寒生羊茅2024年株高普遍高于2023年，实际种子产量却降低，这一差异可能与两方面因素有关：本试验氮肥开沟施入利用率高，可能导致植株营养生长过旺（如茎秆徒长），抢占生殖生长所需的光合产物；同时2024年授粉期降水偏多（图1），抑制花粉活力与授粉效率，进一步加剧结实率下降。此外，本试验结果显示穗长与种子产量呈负相关关系，而周巍^［32］认为适度增加穗长有利于粒数增加。出现差异的原因可能是环青海湖地区风力较强，过长穗部易导致植株倒伏，破坏群体通风透光条件，反而降低籽粒灌浆效率^［33］；这提示穗长对产量的作用存在适宜范围，超过一定阈值反而不利。在产量构成因子中，生殖枝数与千粒重是影响寒生羊茅种子产量的核心因子，二者与实际产量均呈极显著正相关（P<0.01）关系。生殖枝数随施氮量增加呈“先增后减”趋势，适量氮肥可促进分蘖芽向生殖枝分化，过量氮则诱导其向营养枝转化^［34-35］，与王明亚等^［36］对老芒麦研究的氮素调控机制一致；而2024年生殖枝数普遍高于2023年，推测与4龄植株根系更发达、养分吸收能力强于3龄植株有关。磷肥对千粒重有明显影响，可能是因为环青海湖地区栗钙土全磷仅0.18%，属磷限制型土壤，叶面喷施600 kg·hm^-2磷肥可弥补土壤磷亏缺，且避免基施磷肥在高寒区易被固定的问题，促进光合产物向籽粒转运^［37］，这与石正海等^［18］的结论一致。

3.2 氮磷配施对寒生羊茅种子产量与经济效益的影响

石正海等^［22］的研究发现配施氮磷肥可提高寒生羊茅种子产量，而综合隶属函数分析与经济效益数据发现，氮肥120 kg·hm^-2、磷肥600 kg·hm^-2（N₂P₂）是环青海湖地区寒生羊茅种子生产的最优方案，陈懂懂等^［38］的研究表明，寒生羊茅生长2年后的土壤有机碳含量降低，无机碳显著增加，土壤总氮严重亏缺，说明寒生羊茅在多年生长过程中容易发生氮素短缺。而本试验是在第3年开始施肥，弥补了土壤总氮的亏空，因此2023年在施氮量最大时种子产量也有最大值。这一结果与陈志宏等^［39］在高羊茅（Festuca elata）上的研究相似，均表明在一定氮肥区间内种子产量存在最优值，但是最适施氮量因物种、土壤养分基础和栽培年限不同而存在差异；从产量与经济效益稳定性看，N₂P₂处理虽非单一年份产量最高，但两年实际产量均维持较高水平，且经济效益稳定（两年分别为12724.25、12062.40 CNY·hm^-2）。对比而言，N₃P₀处理2023年增收最高（5723.48 CNY·hm^-2），但2024年增收骤降至253.37 CNY·hm^-2，稳定性差；单施磷肥处理两年增收均为负值，说明其对该区域寒生羊茅种子生产无实用价值。从生产实践看，N₂P₂处理稳定的特性，更契合环青海湖地区生态保护与草种规模化生产的双重需求，可为乡土草种高效繁育提供可靠技术支撑。

4 结论

不同氮磷配施比例均显著改善寒生羊茅的株高、茎粗、穗长并提升干草产量，其中以N₂P₂处理最为明显。生殖枝数与千粒重是决定寒生羊茅种子产量的关键因子。综合种子产量与经济效益分析，氮肥120 kg·hm^-2与磷肥600 kg·hm^-2两年平均实际种子产量达802.61 kg·hm^-2，且具有较高的经济效益。故推荐其氮磷运筹方式作为环青海湖地区寒生羊茅高产高效的农艺措施。

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基金资助

中央财政林草科技推广示范项目（青［2023］TG01）和现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-34)