土壤水分对黄土高原温性草原凋落物分解及土壤有机碳形成的影响

The impact of soil moisture on litter decomposition and soil organic carbon deposition in the temperate grasslands of the Loess Plateau

摘要

凋落物分解是影响土壤有机碳（SOC）形成的重要过程，而土壤水分条件会对这一过程产生重要影响。研究土壤水分变化对草地凋落物分解及其对土壤有机碳形成的影响，有助于阐明气候变化背景下土壤碳库的动态变化及其稳定机制。本研究以黄土高原温性草原优势物种长芒草为对象，通过将其叶片（SL）和根系（SR）在不同水分条件下［W₁：土壤年平均含水量（质量含水量为7.16%）；W₂：土壤田间持水量的50%（质量含水量为23.55%）］与土壤共同培养3年，分析不同水分条件下凋落物的分解特征以及土壤有机碳和团聚体有机碳的变化。结果表明：与W₁相比，W₂条件下SL和SR处理的土壤微生物量碳显著增加了25.2%和40.7%，进而显著提高了凋落物的分解速率，同时也显著增加了SOC含量（P<0.05）。另外，土壤水分的增加显著提高了<0.053 mm团聚体的新碳形成效率，SL和SR处理在W₂条件下的新碳形成效率较W₁分别显著增加6.5%和8.0%（P<0.05）。说明在半干旱区温性草原，土壤水分的增加可促进凋落物的分解，并使凋落物碳分解后更多地向<0.053 mm团聚体中分配，进而促进了矿质结合态有机碳的形成。

Abstract

Litter decomposition is a key process affecting the formation of soil organic carbon （SOC）， and soil moisture conditions exert a significant influence on this process. Investigating the effects of soil moisture changes on grassland litter decomposition and its role in soil organic carbon formation is conducive to clarifying the dynamic changes in soil carbon pools and their stabilization mechanisms in the context of climate change. In this study， Stipa bungeana， a dominant species in the temperate grasslands of the Loess Plateau-was selected for study. S. bungeana leaves （SL） and S. bungeana roots （SR） were co-cultured with soil for 3 years under different moisture conditions ［W₁： annual average soil moisture content （gravimetric water content of 7.16%）； W₂： 50% of soil field capacity （gravimetric water content of 23.55%）］. The decomposition characteristics of litter and the changes in soil organic carbon and organic carbon in soil aggregates under the different moisture conditions were analyzed. It was found that， compared with W₁， the soil microbial biomass carbon in the SL and SR treatments in the W₂ treatment increased （P<0.05） by 25.2% and 40.7%， respectively. The W₂ treatment not only significantly accelerated the litter decomposition rate but also significantly increased the SOC content （P<0.05）. In addition，adequate moisture conditions facilitate the formation of mineral-associated organic carbon in soils of semi-arid regions. Specifically， in the W₂ treatment， the new carbon formation efficiency of the SL and SR treatments increased significantly by 6.5% and 8.0% respectively compared with W₁ （P<0.05）. These findings indicate that in the temperate grasslands of semi-arid regions， an increase in soil moisture can not only promote litter decomposition， but also promote a greater allocation of litter carbon to soil aggregates <0.053 mm， thereby facilitating the formation of mineral-associated organic carbon.

Graphical abstract

关键词

土壤水分 / 凋落物 / 分解速率 / 土壤团聚体 / 碳稳定性

Key words

soil moisture / litter / decomposition rate / soil aggregates / carbon stability

草地覆盖了全球陆地面积的40%，是陆地生态系统最大的碳（carbon，C）库之一^［1］。凋落物是土壤有机碳（soil organic carbon， SOC）的主要来源，其分解过程调控着草地生态系统C的周转以及养分的有效性^［2］；同时，凋落物分解和转化对土壤C库及其稳定性具有深远的影响，进而影响土壤的“C源”“C汇”性质^［3-4］。凋落物分解过程受到一系列生物和环境因素的控制，其中，土壤水分是控制其分解的最重要环境因子之一^［5］。通常，土壤水分条件会通过改变土壤中的资源可利用性来影响土壤微生物量和微生物群落组成，进而影响凋落物的分解过程^［6］。

凋落物分解对土壤C库的影响一方面取决于其分解后C进入土壤C库的数量；另一方面，凋落物C进入土壤后在不同粒径团聚体中的分配也会直接影响土壤C库的稳定性。这是因为土壤团聚体是土壤C固存的主要场所，不同粒径土壤团聚体中C的稳定性有很大的差异。然而，目前的研究多集中于凋落物分解对环境因子的响应^［7-9］以及养分的释放^［10-11］，少有研究将凋落物的分解与土壤团聚体C的形成联系起来。

黄土高原地处半干旱区域，土壤水分是影响该区域植物生长和凋落物分解的关键性生态因子。气候变化背景下降水格局的变化会显著影响土壤的水分条件^［12］，这些变化会直接影响该区域草地生态系统凋落物的分解过程，进而对土壤团聚体C的形成产生影响。本研究选取黄土高原温性草原主要物种长芒草（Stipa bungeana）为材料，在不同水分条件下将凋落物与土壤共同培养，以期了解： 1）土壤水分对凋落物分解过程的影响； 2） 土壤水分变化对凋落物分解后不同粒径团聚体C形成的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省兰州市榆中县夏官营镇，地理坐标为北纬35°57′，东经104°09′，海拔1965.8 m，年均气温6.7 ℃，属大陆性半干旱气候，年降水量380 mm。植被类型为温性典型草原，土壤类型为灰钙土，主要植物种有长芒草、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、黄花蒿（Artemisia annua）、赖草（Leymus secalinus）等。

1.2 样品的采集与分析

1.2.1 凋落物样品的采集与分析

2020年10月，在研究区域的草地多点收集长芒草叶片（齐地面剪除）以及用根钻采集长芒草根系，混合后带回实验室洗净后风干，清除其中的杂物。随后将长芒草叶片和根系剪成1 cm的小段备用。取部分凋落物样品粉碎后分析可溶性成分、半纤维素、纤维素和木质素含量^［13］；取部分粉碎样品进一步用球磨仪（JOSVOK，天津）粉碎，用元素分析仪（Elementar Vario ELIII，德国）分析C含量。

1.2.2 土壤样品的采集

于2020年10月在研究区多点采集土壤样品，取土深度为0~10 cm，多点采集的土样混合均匀，带回实验室风干。去除砾石、植物残体等杂物，过2 mm筛后用于凋落物的培养。取部分土样进一步过0.149 mm筛，用于SOC含量的测定。

1.2.3 土壤样品的分析

用元素分析仪（Elementar Vario ELⅢ，德国）测定土壤有机碳含量；采用氯仿熏蒸法测定土壤微生物量碳含量^［14］；另取50.00 g 过2 mm筛的风干土样，采用湿筛法将土壤团聚体筛分为3个粒级：0.250~2.000 mm、0.053~0.250 mm 和<0.053 mm^［15］，用元素分析仪（Elementar Vario ELⅢ，德国）测定不同粒级团聚体的土壤有机碳含量。

1.3 凋落物的培养

凋落物于室内恒温培养。称取80.00 g土样置于小烧杯中，另称取相当于2.00 g C的长芒草叶片（S. bungeana leave， SL）和长芒草根系（S. bungeana root， SR）样品置于小烧杯内的土壤表层，将小烧杯于梅森罐中于黑暗的恒温室内进行培养，培养温度为15 ℃。设置2个土壤水分处理，W₁：土壤年平均含水量（质量含水量为7.16%），W₂：土壤田间持水量的50%（质量含水量为23.55%）；设置3个凋落物处理：SL、SR和CK（对照，无凋落物），共计6个处理，每个处理3个重复，培养时间为3年。培养期间定期开盖通风，并通过称重补充烧杯内水分^［16］。

1.4 指标计算

根据每次取样时凋落物的剩余质量和培养前质量计算凋落物的干物质残留率^［16］；根据土壤及某一碳库组分中SOC增加的数量与凋落物碳的损失量计算新碳形成效率（单位凋落物碳损失量转化为土壤有机碳的百分数）^［17］。

1.5 统计分析

用SPSS 26.0的独立样本T检验、单因素方差分析（One-way ANOVA， LSD）对试验数据进行差异显著性分析（P<0.05）。用Origin 2021作图。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理下凋落物化学组分的变化

经过3年的分解后，凋落物化学组分变化显著（表1），与初始值相比，两种凋落物可溶性成分和木质素均显著增加（P<0.05），SL半纤维素和纤维素含量显著降低，SR仅纤维素含量较初始值显著降低（P<0.05）。

2.2 不同水分处理对凋落物干物质残留率的影响

分解3年后，SL和SR的干物质残留率在W₂处理下分别为34.8%和36.8%，显著低于W₁处理（40.0%和40.1%）（P<0.05，图1），说明较高的土壤水分含量促进了凋落物的分解。

2.3 不同水分处理对凋落物碳含量的影响

分解3年后，两种凋落物的C含量与初始值（W₀）相比均呈显著降低的趋势（P<0.05，图2）。SL中C含量在W₂处理下为24.3%，较W₁处理（28.3%）降低了14.1%（P<0.05）。SR碳含量在W₂处理下（21.4%）较W₁处理（26.2%）降低了18.3%（P<0.05）。

2.4 不同水分处理对土壤有机碳含量的影响

分解3年后，W₁处理下，SL和SR处理的SOC含量分别为5.85和5.71 g·kg^-1；W₂处理下分别为6.12和5.96 g·kg^-1，均显著高于CK（5.21%和5.20%）（P<0.05，图3）。SL和SR在W₂处理下的SOC含量分别显著高出W₁处理（4.6%和4.4%）（P<0.05）。

2.5 不同水分处理对土壤团聚体土壤有机碳含量的影响

不同水分处理下，凋落物分解3年导致各粒径土壤团聚体SOC含量均呈净增加的趋势（图4）。W₂水分条件下，SL处理下的0.250~2.000 mm、0.053~0.250 mm和<0.053 mm的土壤团聚体SOC净增加量分别为1.01、1.03和1.88 g·kg^-1，显著高于W₁处理（0.19、0.22和0.33 g·kg^-1）（P<0.05）；而W₂水分条件下，SR处理的3个粒径团聚体SOC净增加量分别为0.73、0.15和1.60 g·kg^-1，显著高于W₁处理（0.07、0.05和0.36 g·kg^-1）（P<0.05）。另外，两种凋落物处理下<0.053 mm的土壤团聚体在W₂条件下的SOC净增加量显著高于其他两个粒径团聚体（P<0.05）。

2.6 不同水分处理对土壤团聚体新碳形成效率的影响

分解3年后，SL和SR处理在W₁和W₂条件下的新碳形成效率均以<0.053 mm团聚体最高，且显著高于0.250~2.000 mm和0.053~0.250 mm粒径团聚体（图5，P<0.05）。SR处理下，0.250~2.000 mm和0.053~0.250 mm团聚体的新碳形成效率在W₂条件下较W₁分别显著增加5.2%和5.8%（P<0.05）。<0.053 mm团聚体中，SL和SR处理在W₂条件下的新碳形成效率较W₁分别显著增加6.5%和8.0%（P<0.05）。

2.7 不同水分处理对土壤微生物量碳含量的影响

分解3年后，SL和SR在W₂处理下土壤微生物量C含量分别为37.3和24.2 mg·kg^-1，显著高出W₁处理（29.8和17.2 mg·kg^-1）25.2%和40.7%（P<0.05，图6），且均显著高于CK。说明较高的土壤水分含量显著增加了土壤微生物量碳含量（P<0.05）。

3 讨论

3.1 土壤水分对凋落物分解过程的影响

凋落物分解是土壤有机质形成和更新的主要过程^［9］，而水分是影响凋落物分解的重要因素之一，其主要通过影响土壤中分解者的活动、凋落物的破碎以及分解产物的淋溶而影响凋落物的分解和养分释放^［18］。本研究区域地处半干旱区，植物的生长以及凋落物的分解常受到水分不足的限制。研究结果显示，分解3年后，较高的土壤水分含量显著提高了土壤微生物量碳含量，提高了微生物对植物碳源的利用率，并显著促进了凋落物的分解^［19-20］。此外，较高的土壤水分含量还可能促进凋落物中易溶物质的淋溶，进而加快凋落物碳进入土壤的速率^［21］。

在凋落物分解过程中，其自身的化学组成也发生了显著变化。分解3年后，在W₁和W₂水分处理下，两种凋落物的纤维素和半纤维素含量均显著降低（P<0.05）。与之相反，两个处理下凋落物可溶性成分和木质素含量在W₂处理下均显著增加。纤维素和半纤维素的分解可能是可溶性成分增加的主要原因，而木质素的增加一方面是由于其难分解的特性，另一方面可能是由于水分的增加增强了木质素合成酶的活性，进而促进了微生物代谢并形成类木质素物质^［22］，最终导致木质素的合成量大于分解损失量，使得木质素含量短期内升高^［23］。

3.2 土壤水分对SOC和团聚体C的影响

SOC含量及其变化主要受到外源新C输入和SOC分解之间动态平衡的调控^［24］，而更多的植物源碳和微生物代谢产物可以促进SOC的形成^［25］。两种凋落物在不同水分条件下培养分解3年后，各处理的SOC含量均较对照显著增加，且W₂处理下的SOC含量显著高于W₁处理，这可能是因为较好的土壤水分条件提高了微生物的活性，加快了凋落物的分解，进而加快了微生物代谢产物转化为SOC的速率，使得SOC含量显著提高^［26］。对照组中因为没有外源碳的输入，微生物对原有SOC的持续分解导致其含量逐渐降低，且随着水分条件的增加，其分解损失量增加。

分解3年后，各粒径土壤团聚体的比例没有显著差异。两种凋落物处理下，在0.250~2.000 mm、0.053~0.250 mm和<0.053 mm三个粒径土壤团聚体中均呈W₂处理下SOC的净增加量显著高于W₁的趋势，其中<0.053 mm团聚体中的SOC净增加量最高（图4），较高的水分条件下土壤新碳形成效率的提高也证实了这一点，另外，相同水分条件下各粒径团聚体的新碳形成效率也以<0.053 mm团聚体为最高。<0.053 mm的土壤团聚体SOC主要是通过凋落物经微生物分解利用后的残基产物与土壤矿物以化学键相结合，形成了稳定的矿质结合态有机C（mineral-associated organic carbon， MAOC）^［25］。本研究中，较好的土壤水分条件促进了凋落物的分解，微生物活性的增加导致微生物代谢产物以及微生物残体碳增加^［27］；另一方面，与大团聚体相比，较好的水分条件下更多的植物残体淋溶物等可溶性成分在长期尺度上更有利于促进微团聚体中MAOC的形成^［28］，尤其是当土壤碳含量尚未达到饱和时，凋落物分解后的碳则更容易进入土壤而形成MAOC^［29］，进而使其能够更长久地保存于土壤中。有研究表明：在降水量增加的情况下，土壤碳可能优先被储存在MAOC中，进而促进了稳定SOC的形成^［30-31］；其次，水分的增加还可能使土壤中更多的阳离子进入土壤溶液，这些阳离子可能通过将带负电荷的黏粒表面和有机化合物之间进行“桥接”，进而形成更多的MAOC^［32］。另有研究发现，可溶性成分含量较高的凋落物以及分解过程中较高的微生物量会导致其分解后形成更多的MAOC^［33］。本研究中，SL处理下<0.053 mm团聚体在W₂条件下的SOC净增加量高于SR处理，与该研究结果一致，说明同等条件下，易分解凋落物可能较难分解凋落物更容易形成MAOC。

4 结论

半干旱区温性草原较高的土壤水分含量使土壤微生物量增加，促进了凋落物的分解，同时也有利于分解后的凋落物碳向土壤团聚体，尤其是<0.053 mm土壤团聚体中分配，从而形成更多的稳定性MAOC，有利于草地SOC的固存，并提高SOC的稳定性。

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基金资助

甘肃省科技计划(22JR5RA400)

甘肃省林业和草原局甘肃省草原监测评价科技支撑项目(HT-GSZYTC-ZCJC-21009)

甘肃省林业和草原局甘肃省草原监测评价项目(GSZYTC-ZCJC-21010)