挖掘土壤生物功能潜力、为耕地增碳沃土赋能

Harnessing soil biotic potential to enrich soil carbon and ecological functionality of cultivated soil

摘要

当前，耕地土壤在长期高强度农业利用下面临着土壤有机碳库损耗与地力衰退的双重挑战；阐释土壤生物的功能机制、挖掘其驱动的新型增碳沃土潜力，对保障粮食安全与应对气候变化具有重要现实意义。首先基于全球尺度土壤有机碳库评估中微生物残体碳换算系数的校正研究，强调了土壤生物途径在有机碳积累中的关键作用；进而基于宏基因组学技术，阐明土壤病毒（尤其是裂解性病毒）相较于溶原性病毒对土壤多功能性的突出贡献，其作用体现在调控微生物残体碳、植物源碳、微生物生物量碳及碳利用效率等碳循环关键环节。其次，结合农田管理实践案例，揭示了氮肥配施秸秆可通过调控病毒与细菌群落结构、调动辅助代谢基因，显著促进土壤有机碳积累；其中，以噬菌体为代表的生物调控策略显示出作为增碳新途径的潜力。此外，针对生物质炭施用效应，剖析其通过重塑“酶闩-铁门”效应间的权衡关系及病毒-细菌互作网络、进而增强土壤有机碳固定的机制。最后，基于上述证据，明确提出“病毒-细菌互作”是提升耕地地力和实现增碳沃土的关键生物学过程，可为通过生物途径推进耕地增碳与地力培育研究指明新方向，并为耕地可持续发展开拓广阔前景。

Abstract

Currently， cropland soils face the dual challenges of soil organic carbon （SOC） pool depletion and fertility decline under long-term intensive agricultural utilization. Accordingly， elucidating the functional mechanisms of soil biota and harnessing their biota-driven potential for carbon sequestration and fertility enhancement are of considerable practical significance for safeguarding food security and mitigating climate change.This paper first underscores the pivotal role of soil biological pathways in organic carbon accumulation， drawing on calibration studies of microbial necromass carbon conversion factors used in global-scale SOC pool assessments. Building on this， metagenomic analyses reveal that soil viruses-particularly lytic viruses rather than lysogenic viruses-make a pronounced contribution to soil multifunctionality by regulating key components of carbon cycling， including microbial necromass carbon， plant-derived carbon， microbial biomass carbon， and carbon use efficiency. Moreover， evidence from farmland management case studies indicates that the combined application of nitrogen fertilizer and straw can substantially promote SOC accumulation by reshaping viral and bacterial community structures and activating auxiliary metabolic genes， with bacteriophage-based bioregulation strategies showing promise as a novel route for enhancing carbon sequestration. With respect to biochar application， the paper further elucidates how biochar strengthens SOC sequestration by reconfiguring the trade-off between the “enzyme latch” and “iron gate” effects and by restructuring virus-bacteria interaction networks. Finally， integrating the above evidence， the paper explicitly proposes that “virus-bacteria interactions” constitute a key biological process for improving cropland fertility and achieving carbon sequestration， thereby identifying new directions for research on biologically driven SOC enhancement and fertility cultivation and opening broader prospects for the sustainable development of cultivated land.

Graphical abstract

关键词

内稳性地力 / 土壤有机碳 / 微生物残体碳 / 病毒-细菌互作 / 土壤健康 / 土壤生物 / 土壤病毒 / 生物质炭

Key words

inherent soil productivity / soil organic carbon / microbial necromass carbon / virus-bacteria interactions / soil health / soil organisms / soil viruses / biochar

全球耕地普遍因高强度集约化利用导致土壤有机碳库持续耗减，严重威胁农业可持续发展。在新形势下，培育健康土壤、对退化耕地实施“增碳沃土”，已超越单纯肥力提升范畴，成为保障国家粮食安全、推动农业绿色低碳发展的核心战略^［1］。土壤有机碳积累是“万物土中生”的基础，其稳定性依赖于有机质、团聚体与土壤生物间的互作，共同维持土壤养分与碳库稳定，形成抵抗环境胁迫、维持系统生产力的缓冲能力，即“内稳性地力”^［2］。简言之，提升耕地地力的本质是增强该内稳性地力，其核心在于有机质提升、团聚体形成及生物多样性维持。土壤生物在驱动有机碳积累、增强植物抗逆性与系统稳定性方面具有不可替代的作用^［3］。

当前，对有机碳积累机制的认识正经历面向土壤生物功能的深刻转变。长期以来，人们对土壤有机碳积累过程的理解主要基于“腐殖质模型”，即强调植物凋落物经化学腐殖化形成难分解大分子聚合物^［4］。近年来，该认知逐渐演变为“有机质连续体模型”，认为动植物残体经持续分解、微生物转化及团聚体-矿物保护实现动态稳定^［5］。在此基础上形成的“土壤微生物转化模型”新框架，强调微生物作为有机碳周转与固定的核心引擎，通过体内周转形成微生物残体，或经体外修饰稳定植物源碳，共同构成有机碳库主体^［6-8］。尽管研究已取得进展，土壤有机碳积累与稳定机制仍存在诸多前沿挑战。例如，微生物源碳的准确量化及其对有机碳库贡献的评估仍具较大不确定性^［9］。宏基因组测序技术、人工智能算法等的发展，为解析该难题提供了有力工具，可对微生物群落精细分组，支撑更准确估算微生物源碳转化系数，同时揭示病毒与微生物互作机制。然而，现有研究多聚焦细菌、真菌等传统类群，土壤病毒（如噬菌体）作为关键生物因子，在调控微生物群落结构、活性及碳循环功能中的作用常被忽视^［10］。值得注意的是，如何在农田实践中发挥土壤生物功能潜力仍存研究空白。管理措施下如何调控病毒-微生物互作以影响碳固定与养分循环，为“增碳沃土”战略提供新生物途径，尚待深入探索。

本研究旨在梳理总结上述前沿问题，为发展基于生物过程的增碳技术新途径提供理论参考。因此，重新评估微生物源碳贡献、揭示土壤动物-微生物互作对土壤有机碳分配与多功能性的作用机制（图1），并探索基于农田管理的调控策略，是突破地力提升瓶颈、推动农业绿色低碳发展的核心科学前沿，对农业可持续发展具有重要理论与实践意义。

1 土壤微生物源碳对增碳沃土的贡献

土壤有机碳对缓解气候变化与提高土壤生产力具有关键作用，微生物源碳作为持久性有机碳库的重要组成部分，其含量估算常采用生物标志物（如氨基糖）法。胞壁酸仅存于细菌细胞壁，氨基葡萄糖为真菌与细菌共有，微生物源碳的量化高度依赖生物标志物转换系数。其估算方法最早由德国学者Jörgensen于2006年提出，通过测定胞壁酸（muramic acid，MurA）与氨基葡萄糖（glucosamine，GlcN）的含量进行换算^［13］：

细菌源碳=MurA×45（1）

真菌源碳=（GlcN-1.43×MurA）×9（2）

该方法因简便、适用性广，成为当前最广泛接受的微生物源碳估算方法。然而，该转换系数存在较大不确定性，主因包括：关键参数观测样本量有限导致估计不准；未充分考虑细菌组成整体变化引致偏差；此外，氨基糖样品数量、气候、植被与土壤等因素亦导致全球估算误差。因此，更新转换系数以降低微生物源碳估计不确定性，对评估其对全球有机碳库贡献至关重要。基于此，Hu等^［14］对估算体系进行了系统修正：1）扩充数据，减少菌种数量与分类不足所致误差；2）优化机器学习算法并纳入气候因子进行全球预测；3）采用滑动窗口模型逐比计算微生物源碳分布以确定最佳比例；4）更新关键参数，建立新计算公式。经对358种细菌与700种真菌参数重测并与全球数据整合，得新换算关系（图2）：

细菌源碳=MurA×31.3（3）

真菌源碳=（GlcN-1.16×MurA）×10.8（4）

结果表明，新系数使原公式不确定性降低71%。基于完善后公式估算微生物源碳贡献与储量的全球分布显示，全球表层1 m的土壤中微生物源碳储量为758 Pg，占总土壤有机碳（soil organic carbon， SOC）储量的40%。气候变暖对土壤碳库稳定性有显著威胁，全球温度每升高1 ℃，土壤微生物源碳储量将减少6.7 Pg。在未来气候变暖背景下，热带地区土壤微生物源碳储量下降幅度最大。根据共享社会经济路径，预计到21世纪末，全球土壤微生物源碳储量将减少6~37 Pg，具体取决于所选路径。在全球变化背景下，微生物源碳作为稳定持久性有机碳库的重要部分，准确评估其储量对制定有效气候应对政策与措施至关重要。

2 土壤病毒介导的SOC分配及其对多功能性的影响

病毒是地球上数量最多的生物体，通过感染宿主微生物并与之互作，直接调控碳分配路径与微生物代谢，是土壤生态系统中碳循环与功能调控的关键参与者。其生存策略主要包括裂解性感染与溶原性感染：前者进入宿主后直接杀死宿主，促进微生物残体形成，产生“自上而下”的裂解作用，释放胞内碳与养分，推动土壤碳周转；后者将病毒基因整合至宿主基因组，“自下而上”维持宿主代谢，影响养分循环与能量流动。除感染策略外，病毒群落多样性也通过病毒-宿主互作网络影响生态功能。

近年基于宏基因组学的大尺度研究逐步揭示病毒在全球碳循环中的重要作用。一项涵盖全球六大洲、8个陆地生物群系的1824份土壤样本分析表明，裂解性病毒在土壤病毒群落中占绝对优势（约88%），远高于溶原性病毒（约12%）^［15］。病毒α多样性在生态系统间差异显著：受人为干扰较强的农田、人工表土与裸地土壤的病毒α多样性高于森林土壤，表明人为干扰常导致更高病毒多样性。病毒可影响碳流与碳分配。研究发现，病毒与微生物源碳、植物源碳呈显著正相关，与微生物生物量碳、微生物碳利用效率负相关；其中裂解性病毒与有机碳各组分的关联更紧密，可促进有机碳积累。病毒与有机碳组分及环境因子显著相关，表明其在碳循环中具重要生态功能。土壤病毒主要通过调节微生物源碳、植物源碳、微生物生物量碳与微生物碳利用效率等关键参数间接影响生态系统多功能性。进一步分析表明，生态系统多功能性主要由有机碳组分与环境因子直接驱动，并受病毒间接调节。值得注意的是，微生物碳利用效率是影响生态系统多功能性的核心因素，但同时受裂解性与溶原性病毒共同调节。此外，裂解性病毒可直接调节生态系统多功能性，其贡献率为溶原性病毒的3倍，凸显病毒裂解过程在功能调控中的重要地位。病毒群落，特别是裂解性病毒，在塑造全球碳动态与生态系统多功能性方面具有关键作用，为未来碳管理提供了新框架。

3 病毒-细菌互作增碳沃土机制揭示

秸秆还田与施氮是增强农业土壤碳封存的关键策略，然而，对农田管理措施下病毒与细菌如何共同驱动碳循环的理解仍较有限。一项长期定位试验表明，秸秆还田与氮肥施用可通过促进微生物残体形成，分别使有机碳增加约20%与10%^［16］；同时，这些措施显著改变病毒与细菌群落结构^［17］。优势病毒为微小噬菌体科与长尾噬菌体科；优势细菌为变形菌、酸杆菌与放线菌等富养型类群，后者在养分充足条件下有利于有机质积累。病毒可能通过裂解宿主细菌增加残体，同时释放可溶性物质改变有机碳组分。研究表明秸秆还田可显著提高病毒群落α多样性，且病毒多样性与可溶性有机碳、微生物生物量碳、矿物结合碳和细菌残体碳显著相关。秸秆还田处理中裂解型占优（78.8%~93.2%），呈现“杀死胜利者”机制：细菌增殖时，裂解作用增强，微生物周转加快，促进残体积累与有机碳增加。

病毒携带的与碳固定、分解相关的辅助代谢基因也有助于有机碳积累。鉴于部分病毒具有风险，相对安全的噬菌体为增碳提供了新思路。进一步实验发现，添加噬菌体可直接改变土壤呼吸与碳动态：在秸秆还田或施氮条件下，噬菌体促进土壤呼吸，提升有机碳复杂度与微生物生物量碳，有利于碳积累。土壤有机碳通过病毒介导的“微生物碳泵”发挥作用，据此可绘制病毒介导的土壤微生物碳循环概念图（图3）。未来通过管理措施调控农田增碳沃土具有新思路：可借助噬菌体而不仅靠添加细菌或其他微生物实现土壤碳积累。

4 生物质炭促进病毒-细菌互作增碳沃土

生物质炭作为土壤改良剂，可改变微生物丰度与群落结构，是促进农田土壤增碳沃土的重要管理措施。微生物的体外修饰与体内周转是决定有机碳分解与积累的关键环节，由活性微生物产生的氧化酶或水解酶等与碳转化相关。土壤中的矿物（如铁）及其氧化还原过程是厌氧水稻土中关键的生物地球化学过程。此外，生物质炭与病毒等因子亦可显著影响固碳过程。基于前人研究，厌氧土壤固碳主要包括“酶闩”与“铁门”效应。“酶闩效应”^［18］指在淹水或厌氧环境下，酚氧化酶活性降低、酚类物质累积，抑制水解酶并促进碳积累；“铁门效应”^［19］指在富铁环境中，氧化铁与有机质形成稳定胶体并实现“包被”保护，降低有机质分解速率。Zhou等^［20］在施加生物质炭改良水稻土的研究中发现，生物质炭使“铁门效应”减弱、“酶闩效应”增强，表现为有机碳含量升高伴铁含量下降，说明有机碳增加非源于铁氧化物积累。值得注意的是，有机质显著增加的同时，微生物残体碳下降，原因为生物质炭改变土壤细菌与病毒群落组成，且细菌-病毒群落间呈显著正相关，并与有机碳、酚氧化酶、非晶质铁与焦磷酸盐提取态铁等指标密切相关。基于病毒-细菌互作网络分析表明，关键生态集群（Module 1）显著调控有机碳、微生物残体与铁氧化物。结构方程模型进一步显示，在生物质炭作用下，病毒-细菌互作网络对有机碳变化产生直接影响，而氧化铁的直接作用减弱。上述结果表明，生物质炭控制了微生物介导的水稻土有机碳积累，且该过程与微生物残体密切相关，而微生物残体受病毒过程调控（图4）。

5 总结

增碳沃土是提升土壤稳定地力的核心途径，其实现依赖于有机碳的持续积累。充足碳源是有机碳积累的基本条件，而实现该过程的关键在于推动微生物群落结构的“沃土化”。因此，深入挖掘微生物碳泵潜力，对促进土壤碳汇与提升地力具有重要意义。值得注意的是，微生物群落及功能受病毒调控。病毒通过裂解与溶原作用感染宿主并与之互作，影响植物源碳、微生物源碳、微生物生物量碳及碳利用效率等碳分配与微生物代谢关键参数，间接调控土壤多功能性，其中裂解性病毒发挥核心调控作用。进一步通过优化秸秆还田与氮肥施用、生物质炭添加等管理措施，调控病毒-细菌互作网络，可开辟生物增碳新途径。深挖土壤生物过程潜力，发展以“生物赋能”为核心的增碳技术，构建基于生物过程的耕地地力提升技术体系，可为实现农业绿色低碳发展与保障国家粮食安全提供理论支撑与技术途径。

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基金资助

中国工程院战略研究与咨询项目课题“农业资源高质量发展”(2023-JB-06)