0 引言
地球科学以其庞大的时空特征而区别于其他学科。在当今地球系统科学时代,揭秘跨圈层的复杂地质过程成了突破的关键。然而,任何庞大的事情都可以从小处着眼。在地球演化历史上,看不见摸不着的地质微生物却能清晰地记录地球系统跨圈层的诸多相互作用过程
[1-2],这正体现了地质微生物蕴含的以小见大、见微知著的魅力和哲理。这其中,深部系统与表层系统之间的相互作用、表层系统的海-陆-气之间的相互作用是地球发展演化的关键环节,涉及诸多碳循环和水循环过程,对发展地球系统科学的理论尤其重要。
1 地质微生物对火山活动的响应与影响
地球系统跨圈层相互作用的一大关键是深部系统与表层系统之间的相互作用,简称为深浅联动。如此规模宏大、尺度多样的地质过程能否被小小的地质微生物记录下来呢?答案是肯定的。地质微生物不仅对生态系统食物链上层的动物变化做出响应,而且也对外界环境条件的响应异常灵敏。基于此,地球深部过程可以通过影响生态系统不同层次生物的变化以及相伴的气候环境变化从而被地质微生物记录下来。不仅如此,地质微生物还可以通过形成各类沉积岩而对深部过程产生重要影响,因而是承载和破解深浅联动的关键抓手。地质微生物与火山活动的关系就是这方面的一个典型实例。
1.1 地质微生物对火山活动的响应
深浅联动的一个关键抓手是火山活动。火山活动作为一个大型深部地质过程,对地球表层系统产生了深刻的影响。它不仅可以导致气候剧变、海洋环境巨变,而且还可以引起大规模的生物大灭绝。这些过程都与火山活动引发碳循环的变化有关。一次火山活动具有如此多样、如此广泛的影响,却可以被小小的地质微生物记录下来。
在距今2.5亿年前的二叠纪-三叠纪之交,地球上出现了有史以来最大规模的生物大灭绝,并伴随着古气候和古海洋环境的突变。这次生态系统的大危机被认为是地球深部过程惹的祸,特别是由火山活动引起的。在浙江长兴煤山金钉子剖面上,第25层和第28层两层火山灰之上出现了两层富含有机质的黑色沉积。分子化石分析显示,这两层黑色沉积岩里的诸如蓝细菌等固氮细菌在整个细菌群落里占据绝对优势
[3]。层位的上下关联性初步反映了火山活动与海洋固氮细菌爆发可能存在成因联系(
图1),即地质微生物可以记录火山活动。那么,两者之间联系的桥梁是什么,内在驱动机制是什么呢?
火山活动带来了许多微量元素,可以促进海洋微生物的爆发。模拟实验证实了火山灰可以激发蓝细菌的繁殖
[6]。火山活动还可以通过释放温室气体导致全球升温,进而使得海洋出现分层和缺氧。缺氧的海洋环境通过氨的厌氧氧化作用和反硝化作用加剧了海洋里生物可利用氮的丢失,导致海洋生物不得不利用大气里难以利用的N
2。蓝细菌因在固氮方面的优势而在海洋里出现相对繁盛。2-甲基藿烷分子化石证实,在浙江长兴煤山剖面,就在火山灰之上出现了包括蓝细菌在内的固氮微生物的繁盛而形成的黑色岩系
[3]。
特别是2-甲基藿烷与氮同位素具有很好的负相关性
[7],进一步证实了火山活动刺激了固氮微生物的大发展。而在浅水地区,在二叠纪-三叠纪由蓝细菌等微生物形成的微生物岩之上,出现了由巨鲕组成的鲕粒灰岩(
图1),其中的藿烷与甾烷比值明显降低
[4],可能反映了真核微生物的发展,这些鲕粒灰岩里出现了有孔虫、介形虫和腹足等生物化石。综合这些二叠纪-三叠纪之交不同剖面的分子化石记录可以看出,火山活动首先导致固氮细菌等原核微生物的爆发,然后进一步导致真核微生物的出现(
图1)。实际上,火山活动与地质微生物的关系不仅在二叠纪-三叠纪之交出现,还出现在整个早三叠世
[8]。
无独有偶,在扬子地台上奥陶统五峰组,也可以看到许多火山灰与黑色岩系紧密伴生而出现的厘米级小旋回。高分辨率的地球化学分析显示,每次火山活动都伴随了海洋缺氧事件,紧接着就出现了蓝细菌等固氮细菌的爆发,然后是放射虫等真核微生物的爆发(
图1),同时因大量有机碳埋藏而形成了黑色岩系。火山活动与地质微生物的变化紧密相连,并促进原核微生物向真核微生物的发展。在二叠纪-三叠纪之交和晚奥陶世均出现这一现象,显示了火山活动与地质微生物关系的普遍性。
二叠纪-三叠纪之交以及奥陶纪的地质记录均显示,火山活动对海洋微生物群落产生了重要影响,不仅导致原核微生物向真核微生物的发展,而且还由此形成了黑色岩系,对碳循环产生了重大影响(
图1)。反过来,这些地质微生物的变化过程很好地演绎了火山活动的情况。这是一个典型的深浅联动的场景,微观尺度的地质微生物可以很好地反映了宏观的深部地质过程,而这种深部过程通过地质微生物在很大程度上影响了表层系统的碳循环,突出地表现在碳循环的异常上以及大量黑色岩系的沉积上
[9]。
1.2 地质微生物对火山活动的影响
地质微生物并不是被动地响应火山活动,它实际还能影响火山活动,甚至可能引发地质时期的火山活动。在前寒武纪,有一种岩石类型叫做条带状铁建造(BIF: Banded Iron Formation),主要矿物是磁铁矿和石英。在前寒武纪相对缺氧海洋环境里,BIF氧化性的Fe
3+是如何形成的,人们一直不很清楚。一些研究提出了铁代谢微生物参与了铁的氧化过程,微生物是在前寒武纪缺氧海洋环境里沉淀条带状铁建造的一个重要因素
[10]。一些学者进一步提出了这类岩石可以引发了地质时期的火山活动
[11]。为什么微生物有这么大的能耐?
其实,BIF具有两个明显的特征。一是BIF含铁量高,有的甚至形成了大型的铁矿。二是密度大,甚至比一些地幔岩石的密度还大。地幔成分的不均一性是形成大火山岩省的关键因素。BIF因为密度大而容易下沉,特别是在俯冲过程中容易进入地幔乃至核幔边界的板片坟场,导致了地幔成分的不均一性。进入地幔以后,因氧化铁含量高,容易导热和导电,类似金属一样容易形成热异常区,在这些岩石俯冲区域有助于形成地幔羽,即热异常高于其他区域,从而可以产生像夏威夷群岛那样的巨大火山
[11]。对32亿~10亿年前的全球BIF统计发现,它与大火山岩省具有很好的正相关性,尽管两者有大约(241±15) Ma的时间差
[11]。
最近有研究提出,微生物通过形成BIF还与地球历史上板块运动的启动有关
[12]。板块运动是地球区别于其他星球的关键之一,对于它的启动时间一直引发地球科学家的兴趣。在原始大陆的边缘,铁代谢细菌将大量的还原性铁氧化成Fe
3+,导致有些时期有大量的BIF沉积,巨厚而高密度的BIF沉积能够产生向下的作用力,从而使得岩石圈破坏,并启动了板块运动。BIF沉积高峰出现在大约27.5亿~24亿年前,暗示了板块启动的可能时间
[12]。
目前人们发现的地质微生物通过BIF引发火山活动或者启动板块运动可能只是微生物跨圈层地质作用的冰山一角。现在人们已经认识到,地质时期广泛分布的白云岩也可能与微生物作用有关,实验模拟发现产甲烷古菌、嗜盐古菌、硫酸盐还原细菌、好氧细菌及其代谢产物等都能诱导白云石沉淀
[13-14]。志留纪以后出现的大量泥岩则被认为与植物登陆有关
[15],而微生物可以导致泥岩里黏土矿物的相变,例如蒙脱石转化为伊利石等等。BIF、灰岩、白云岩、泥岩等地球的主要岩石类型可能都或多或少与微生物的地质作用有关。把微生物比喻成宜居地球形成的引擎,看来确实也不为过。
2 地质微生物与干湿古气候
地球系统跨圈层相互作用的另一大关键出现在地球表层系统,涉及海洋、陆地和大气之间的相互作用,进而导致跨圈层的物质传输和能量流动。这种大规模相互作用所导致的跨圈层物质传输的一个表现是水循环,特别是其中的干湿状况变化。实际上,要追溯地质时期的干湿古气候是非常困难的,因为缺乏很好的代用指标。人们研究古温度已经有了许多代用指标,藻类的长链烯酮不饱和度、古菌的异戊二烯结构四醚化合物、细菌的支链四醚化合物等都可以用来定量评估古温度的变化。为了解决干湿古气候指标缺乏的问题,作者团队最近一直在突破这方面的瓶颈,先后针对泥炭湿地、湖泊沉积物、古土壤、洞穴石笋等不同地质载体提出了示踪干湿古气候的地质微生物指标,并进行了一些实际应用而取得了一些新认识,特别是在中国东部干湿古气候的空间变化格局上取得了一些进展,由此反映出地球表层系统的跨圈层相互作用。
2.1 地质微生物对中国东部干湿古气候空间格局的响应
在中国东部,现代降水出现了很明显的空间分异,呈现出三极或者两极模态的空间变化规律,分别是长江中游与华南、华北的差异,或者南方与北方的差异。尽管现代气候是这样的格局,但古气候变化一直没有发现这样的空间变化格局。近些年来,基于地质微生物的代用指标,发现了东部干湿古气候在千年尺度到构造时间尺度均出现了这种空间变化的格局
[16-17],实现了从古气候到现代气候的链接(
图2)。
依据湖北神农架地区大九湖泥炭湿地的好氧细菌藿类化合物的通量,发现了长江中游在末次冰消期的新仙女木冷期出现了相对湿润的状况
[18]。随后,清江流域洞穴石笋的微量元素进一步证实了这个时期相对湿润的条件,并与中国东部的南北方出现偏干的状况不同,形成了三极模态的空间格局
[16,19]。这是百年至千年尺度的干湿变化(
图2)。中国东部的降雨无疑与夏季风带来的海洋水汽有关。但在冷期,由于西风急流的加强,加上青藏高原的影响,使得西风带出现在更偏南部位置,从而对中国东部地区夏季降雨带的空间迁移造成影响,特别是延长了长江中游降雨带的停留时间,从而使得该区在冷期变得更湿
[16]。上述过程很好地显示了来自海洋系统的水汽通过大气的传输,对陆地系统造成的影响,进而被生物圈的地质微生物记录下来,体现出了跨圈层的相互作用过程。
地质微生物还可以记录构造时间尺度的干湿变化。地质微生物四醚化合物可以广泛地用来定量评估古温度的变化,但作者团队的研究还发现,陆地环境的一些四醚化合物也可以用来指示干湿状况的变化。例如,古菌与细菌的四醚化合物比值
Ri/b指标以及产甲烷古菌与氨氧化古菌的四醚化合物比值GDGT-0/Cren就和干湿状况有关
[17,20]。在天津钻孔8 Ma以来的岩心中,检测到了来自地质微生物的这些四醚化合物,其中的
Ri/b指标和GDGT-0/Cren具有类似的变化趋势,两者在4.2 Ma前具有高值,之后就变得很低。这两个指标的同步变化说明了4.2 Ma前后华北地区的干湿状况发生了明显的转变,4.2 Ma之后明显变得偏湿润
[17]。在南海南部和印度洋沉积物里,这个时候陆源输入或者磁性矿物丰度明显加大,也反映了偏湿的状况。相反,在长江中游以及南海北部地区,则总体是偏干的环境。因此,从华北到南海南部,干湿古气候也表现出三极模态的空间变化格局(
图2)。值得注意的是,赤道东西太平洋的表层海温梯度也在4.2 Ma前后变大,总体处于一种类似拉尼娜的状态,与长江中游地区偏干相对应
[17]。这也反映了海洋带来的水汽通过大气传输对陆地系统的影响,从而也在生物圈的地质微生物上记录下来。
2.2 地质微生物对中国西部极端干湿古气候的响应
地质微生物很好地演绎了深浅联动对碳循环的影响以及表层系统海-陆-气联动对水循环的影响。除此以外,地质微生物还可以识别出表层系统不同的海-陆-气相互作用所造成的极端事件。大家知道,黄土高原的黄土-古土壤层很好地记录了东亚季风的演变历史,黄土层代表了冬季风加强时期的干冷气候环境下的产物,古土壤层则是夏季风加强时期的暖湿气候下的产物。不同时间尺度的黄土-古土壤层的交替则记录了东亚夏季风与冬季风的演变历史,而这个历史正是海-陆-气这个跨圈层的相互作用历史。
然而,海-陆-气跨圈层的相互作用非常复杂,存在多个不同的地质过程。例如,在黄土高原这个冷暖、干湿不断交替的演化历史中,人们非常关注西北地区干旱环境的形成与演化,它主要代表了东亚冬季风的演化历史。然而,西北地区干旱环境的形成主要是因降雨量减少造成的,而降雨量的变化则与来自海洋的水汽有关。但是,在轨道时间尺度,黄土-古土壤层主要记录了高纬影响的4万和10万年的周期性气候变化,低纬海洋的影响则很少被捕捉到。地质微生物能否识别表层系统这个由低纬驱动的海-陆-气相互作用途径?
在黄土高原黄土-古土壤中检测到一系列地质微生物的古菌和细菌四醚化合物。尽管这些地质脂类可以帮助人们重建古温度的变化,但能否揭示一些极端干旱事件还不得而知。令人惊奇的是,反映干旱事件的古菌与细菌四醚化合物的比值
Ri/b,在黄土高原出现了一些极高值,这些高值出现在冰期的结束时期,也就是冰期向间冰期的转换时期(
图3)。特别是,由这些高值示踪的极端干旱事件在最近四个冰期-间冰期旋回中,在倒数第二和第四个冰期终止期(T-II和T-IV)表现得最强,而在倒数第一和第三个冰期终止期(T-I和T-III)相对偏弱
[21]。
地质微生物指标反映的极端干旱规律性变化正好与西太平洋沉积物的浮游有孔虫碳同位素吻合,说明了低纬赤道海区对这些极端干旱事件的影响(
图3)。具体来说,在T-II和T-IV极端干旱增强时期,浮游有孔虫的碳同位素更负偏,说明西太平洋的温跃层比较浅,处于一种类厄尔尼诺现象,从而造成华北地区的极端干旱
[21]。这与当今厄尔尼诺现象一样,华北地区出现干旱而长江中游出现极端暴雨事件。
来自海洋的水汽无疑与热量变化密切相关,因而水热之间的配置尤其重要。然而,地质时期的海洋热量很难研究。最近的研究显示,西太平洋海洋上层(0~200 m水深)的热量而不是海水表面的温度与东亚季风降雨密切相关,高的海洋上层热量对应于东亚季风降雨减少的时期
[22]。有趣的是,在最近四个冰期-间冰期旋回中,西太平洋海洋上层热量在T-II和T-IV的时期最高
[19],大致对应于黄土高原的极端干旱的两个时期(
图3),但其中的具体机制还有待于深入研究。因此,不管是浮游有孔虫碳同位素记录的温跃层变化还是海洋上层的热量记录,它们都与西北地区冰期终止期的极端干旱事件相对应(
图3),说明它们之间存在因果关系。
特别值得指出的是,低纬海洋上层热量的增加导致了黄土高原极端干旱事件的出现,它远比高纬冬季风在西北地区造成的干旱事件更严重、更极端!也就是说,人们更需要关注赤道低纬对西北地区极端干旱事件的影响。
3 未来展望
跨圈层相互作用是地球系统科学的关键主题之一,地质微生物因对火山活动、气候环境变化以及动植物演化都具有灵敏的响应能力,是研究跨圈层相互作用的主要抓手之一。未来有望在地球系统的内外联动、表层系统的相互作用以及生物圈内部的相互作用这样三个不同层次上取得突破。
3.1 地质微生物与地球深部过程的互馈效应
深部系统与表层系统的相互作用是地球系统的一大关键领域。前述讨论的二叠纪-三叠纪之交、晚奥陶世的地质微生物通过原核微生物的繁盛并向真核微生物群落的转变很好地响应了火山活动对表层系统的影响。两个不同场景的火山活动的初期都出现了包括蓝细菌在内的固氮微生物繁盛,随后出现了包括藻类、放射虫、有孔虫等真核微生物的繁盛。然而,不同火山活动的规模、类型、喷发的速率和地理位置等如何影响地质微生物功能群的变化,人们还知之甚少。
构造微生物学
[23]的提出则显示了深部过程的构造运动对微生物分布、微生物地理区系乃至微生物地质演化的强烈影响,但这方面的规律性认识还很欠缺。前寒武纪地质微生物通过条带状铁建造的形成,不仅引发了火山活动,而且还可能启动了最早的板块运动
[11-12]。这是地质微生物影响深部地质过程的重要认识,但还亟待深入。微生物的地质和地球化学过程与地球深部过程的互馈效应了解得极少,是未来需要突破的关键方向之一。
3.2 地质微生物与地球重大环境转型的因果关系
表层系统海-陆-气的相互作用是地球系统科学的另一大关键领域,涉及跨圈层的碳循环与水循环难题。表层系统通过海-陆-气的跨圈层相互作用,导致地球历史上干湿古气候的巨变和剧变。然而,地质时期的干湿状况很难追踪,但地质微生物可以成为示踪干湿古气候的代用指标。前面阐述了利用地质微生物诸多指标,发现中国东部地区百年-千年尺度和构造时间尺度的干湿状况都出现很好的三极模态空间变化格局,这种空间变化受到高纬(如西风)与低纬(季风或ENSO)相互作用的影响
[17⇓⇓-20]。地质微生物甚至还可以识别出西北地区除了冬季风和西风带产生的干旱以外的其他极端干旱事件
[21],这类极端干旱事件主要与西太平洋海洋上层的热量有关,高的热量对应了极端干旱事件。而且,海洋带来的这类干旱事件的严重程度远比冬季风或西风产生的干旱更加极端,特别值得注意。
这仅是微生物地质作用参与地质时期碳循环和水循环的几个典型代表。微生物分布时空广,代谢作用快而多样,处于生态系统食物链的底层,丰度和多样性都很大。所有这些特征都显示了地质时期的微生物对宜居地球的形成起了极其关键的作用,特别是对重大地质环境转型产生了重要影响,但人们了解得极少。地质微生物对宜居地球形成过程中的跨圈层相互作用的贡献很大,但要取得重大突破还有很长的路要走。特别是,如何从当前关注的微生物与矿物相互作用进一步拓展到微生物与岩石(尤其是沉积岩)的相互作用与协同演化,还需要人们开展更多的多学科交叉融合的研究工作。
实际上,地球生物学的发展为突破这些关键领域带来了机遇,接下来需要进行技术方法的创新。在海洋里,如果说以前人们特别关注与初级生产力有关的那些自养微生物功能群,但最终能在沉积物里埋藏下来的有机质在量上的大小还与异养微生物作用有关。如何研究古海洋的异养微生物功能群,这是一个很大的难题,因为目前还没有很好的示踪异养微生物功能群的代用指标。在陆地上,地质微生物主要用来示踪古温度、干湿状况的变化,是古气候对地质微生物产生影响的体现,但这些微生物反过来又是如何影响古气候的则还很少涉及。解决上述难题,不仅需要陆海统筹的考虑,而且还需要构建一些数值模型进行定量化模拟和评估,特别是需要嵌入与各类地质微生物功能群及其生物地球化学循环有关的模块。所有这些难题的解决都需要技术方法的突破。
3.3 地质微生物对地球生态系统演化的影响
地质微生物与地球深部过程具有很好的互馈效应,对地球重大环境转型还产生了影响、做出了贡献,尽管人们目前了解得相对较少。地质微生物通过这些途径必将进一步影响生态系统的演化
[24],这实际上涉及到生物圈内部不同生物之间的相互作用与协同演化问题。但到目前为止,包括生物大灭绝、大辐射在内的一些重大生物演化事件主要归因于气候环境条件的巨变和剧变,地质微生物在其中扮演着何种角色,目前还了解得极少,尽管人们已经认识到导致生物危机的一些气候环境恶化与地质微生物的作用有关。例如,古海洋生产力在质和量上的变化如何影响后生动物群的演替,目前基本不清楚。
这方面工作的一大关键环节是地质病毒学的研究
[25]。病毒通过多种途径对细菌、古菌、藻类等其他微生物产生影响,也对多细胞动物、高等植物等宏体生物产生重要影响。例如,许多基因水平转移导致了地球历史上的重大生物演化事件,但这些基因水平转移是否与病毒的作用有关,目前还没有深入的研究。又例如,病毒侵染会导致一些寄主生物产生应激反应(例如,产生活性氧等),这些反应的积累是否又进一步导致寄主生物的演化,这些都有待于深入探索。
京公网安备11010202008535号
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