滇南喀斯特地区不同石漠化程度下优势灌木生物量及分配特征

Biomass and distribution characteristics of dominant shrubs under varying degrees of rocky desertification in the karst region of southern Yunnan

摘要

灌木在喀斯特石漠化区植被恢复过程中具有重要作用,其生物量大小直接决定了石漠化修复与碳收支情况。为探究喀斯特地区优势灌木树种响应石漠化演替的生物量特征及分配格局,以滇南喀斯特地区不同石漠化程度下3种优势灌木树种华西小石积(Osteomeles schwerinae)、沙针(Osyris lanceolata)和车桑子(Dodonaea viscosa)为研究对象,通过分析其冠幅、树高、基径、各器官(根、茎、叶和花/果)生物量和根冠比等响应特征,并构建各器官、地上和总生物量的异速生长模型。结果表明:(1)不同石漠化梯度下,华西小石积和车桑子的平均生物量呈现“倒V”趋势,而沙针则与前两者不同;(2)不同石漠化梯度下,3种优势灌木各器官生物量的分配大小顺序为茎>根>叶>花/果;(3)3种灌木生物量估测效果较好的是线性函数和幂函数,最佳预测变量以基径(D)、基径平方和树高乘积(D²H)为主。本研究为喀斯特石漠化地区的植被恢复和生态系统碳收支功能的研究提供基础数据。

关键词

喀斯特 / 石漠化 / 优势灌木 / 生物量 / 异速生长模型 / 分配特征

Key words

karst / rocky desertification / dominant shrubs / biomass / allometric model / distribution characteristics

0 引言

陆地生态系统封存了大量的碳并影响其释放的速率,因此量化陆地生态系统中的碳储量是气候变化研究的重要内容^[1]。生物量是衡量碳库的一个重要变量,研究生物量有助于我们理解碳储量的大小和动态^[2]。灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分,有近30%的陆地生态系统碳储存在灌丛生态系统中^[3]。依据对植物的破坏程度,灌木生物量的测定方法可分为破坏性的全收割法和非破坏性的生物量异速模型估算法^[4]。尽管遥感和其他调查工具在生物量估算方面取得了一定的进展,但是生物量模型仍然是生物量预测和校准新兴技术与方法的基础^[5-6]。

植物生物量的分配特征是一项重要的生态适应策略,同时也是植物生活史研究的主要内容之一^[7-8]。植物面对复杂的环境变化,通过生物量分配将资源用于根、茎、叶、花和果等器官的生长,并经过长期进化而形成独特的生存策略^[9]。植物对生物量分配的权衡不仅可以增强对环境的适应性和提高竞争力,还可以在调节生态系统生产力和影响碳循环方面发挥重要作用^[10]。

喀斯特地区的石漠化现象会使环境恶化,水土流失、旱涝等灾害频繁交替出现,对当地的农牧产业造成十分严重的破坏,甚至阻碍当地社会经济可持续发展^[11-12]。灌木是石漠化地区重要植被类型,是区域主要的有机物生产者和生态环境的直接影响者,在区域生态系统中具有重要的地位和功能^[13]。但由于喀斯特石漠化区灌丛生物量,尤其是地下生物量的取样十分困难,因而对该区域灌丛生物量的研究相对缺乏。目前,前人研究了贵州茂兰喀斯特森林群落的地上生物量^[14],分析了贵州喀斯特地区马尾松天然林、人工林和湿地人工林的生物量^[15],对广西石山林(树种组)生物量进行了测定^[16],但缺少对喀斯特石漠化地区修复效果的长期监测,因此对修复植被的生长适应特性未能做出科学评价。

本研究以云南省建水县(典型喀斯特断陷盆地石漠化区)不同石漠化程度下3种优势灌木华西小石积(Osteomeles schwerinae)、沙针(Osyris lanceolata)和车桑子(Dodonaea viscosa)为研究对象,分析灌木生物量与分配特征。在5个石漠化梯度中分别设置样地,进行形态因子和生物量的调查,建立3种优势灌木的生物量估算模型,并深入探讨石漠化对其生物量分配特征的影响。本研究可为喀斯特地区石漠化治理的植被恢复模式和植被生物量估算提供参考,为深入理解石漠化影响下灌木生存策略变化和石漠化治理与可持续发展提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区选择在云南省建水县境内,海拔在1 350~1 700 m之间,地势西南高东北低,呈两山、两谷、两坝和丘陵状高原地貌,立体气候特征十分明显。研究区属南亚热带季风气候,雨热同期,年均气温19.8 ℃,年均地温20.8 ℃,全年无霜期307 d;年均降水量828 mm,占全年降雨量的80%,干湿季明显,旱季为11月份至次年4月份,雨季为5—10月份,年均相对湿度72%。岩溶面积占该地区国土面积的30%以上,石漠化演变极其复杂和多变,生态环境异常脆弱^[17]。

1.2 样地设置及采集方法

于2022年6—8月采集灌木样品。根据2016年第三次石漠化监测数据(图1),并结合样方实地概况,在无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化和重度石漠化5个梯度中分别建立30 m×30 m的样方。详细记录样方的位置信息、石漠化程度、海拔、坡度和坡位,调查植物多样性和物种数等参数。在每个石漠化梯度样地内选取3种常见的优势灌木:华西小石积、沙针和车桑子作为研究对象,每种灌木采集长势(冠幅、株高)相对一致的5株,记录相应的地理位置(表1),并测量其株高(H)、冠幅(C)和基径(D),分别收集地上部分各器官(茎、叶、花/果),并以植株为中心,按土壤深度0~<20 cm、20~<40 cm和40~60 cm分层挖出全部根系。按直径区分为粗根(d>2 mm)和细根(d≤2 mm),分别称取不同器官的鲜重。将所有植物样品置于烘箱中,设置105 ℃,杀青30 min后,将温度设置为65 ℃,烘干至恒重,分别称量各个植物器官的生物量。

1.3 数据处理分析

选取基径(D)、株高(H)、冠幅(C)、冠幅面积(A=π(C/2)²)、冠幅体积(V=A×H)、基径平方和株高乘积(D²H)为变量,对各器官、地上和总生物量进行模型拟合。模型采用以下4种类型:

(1)Y=a+bX

(2)Y=a+blnX

(3)Y=aX^b

(4)Y=ab^X

式中:Y表示预测变量(文中指各类生物量);X表示拟合变量(如株高、冠幅等);a、b表示拟合参数。根据调整的决定系数R²和回归检验显著水平(p值)来评价模型的优劣^[18]。其中选取拟合度最佳、相关最密切的方程模型作为生物量的估算模型。生物量分别为叶生物量(Y_Leaf)、茎生物量(Y_Stem)、根生物量(Y_Root)、地上生物量(Y_Aboveground)和总生物量(Y_Total)。

生物量分配测定指标包括根冠比(地下生物量/地上生物量)、叶质比(叶生物量/总生物量)、茎质比(茎生物量/总生物量)和根质比(根生物量/总生物量)。所有的数据处理和分析在Excel 2021和SPSS 25.0中完成,并利用Origin 2021进行绘图。

2 结果与分析

2.1 石漠化梯度对灌木生物量及其分配特征的影响

由图2可知,3种灌木的生物量均在潜在石漠化梯度下最大,华西小石积和车桑子的总生物量随着石漠化梯度的变化呈现“倒V”趋势,且各灌木的石漠化梯度之间总生物量存在显著差异(p<0.05)。其中华西小石积和车桑子的总生物量随着石漠化梯度的加剧而逐渐降低,而沙针与前两者不同的是,在重度石漠化梯度下的总生物量大于中度石漠化地区,表明在重度石漠化地区,沙针是灌木生物量的主要组成部分。

不同石漠化梯度下,3种灌木各器官的生物量大小顺序均为茎>根>叶>花/果。华西小石积和沙针的叶、茎、花/果和根的生物量均随着石漠化梯度的加剧而逐渐减少,且最大值皆是潜在石漠化地区,与总生物量的趋势一致。其中,中度石漠化地区车桑子的叶生物量是所有石漠化梯度中最大的,根生物量的值也大于轻度石漠化地区,而茎和地上生物量则与总生物量的趋势相一致。

不同石漠化梯度下,3种灌木的茎、叶、花/果和根的生物量占总生物量的比例如图3所示。可以看出,在不同的石漠化地区,同种灌木的各器官所占比例不同,且同一器官在不同的灌木种间存在差异。华西小石积叶生物量所占比例在8.10%~10.37%,茎生物量所占比例在46.49%~72.93%,花/果所占比例在3.09%~6.59%,根所占比例在13.62%~38.82%;沙针叶生物量所占比例在10.08%~18.86%,茎生物量所占比例在55.12%~68.98%,花/果所占比例在0.55%~1.37%,根所占比例在18.87%~34.21%;车桑子叶生物量所占比例在8.50%~20.34%,茎生物量所占比例在51.26%~71.39%,花/果所占比例在1.84%~5.43%,根所占比例在16.55%~28.53%。

不同石漠化梯度下,3种灌木的根系生物量在径级上的分配占比如图4所示,3种灌木在根系不同径级间的生物量分配结果大致相同,粗根的生物量占比较大,细根的生物量贡献则相对较小。不同物种中,相同径级的根生物量占总根生物量的比例有所差异,华西小石积粗根所占的比重在70%以上,沙针粗根所占的比重在95%以上,车桑子粗根所占比重则在85%以上。

表2统计了3种灌木的根冠比、叶质比、茎质比和根质比的基本特征(范围、均值和中位数)。3种常见灌木的平均根冠比为0.33(0.30~0.38),平均叶质比为0.12(0.10~0.13),平均茎质比为0.62(0.60~0.64),平均根质比为0.24(0.22~0.26)。3种灌木的根冠比都小于1。此外,3种灌木的叶质比、茎质比和根质比的种间差异性都较小。

2.2 生物量模型

通过对自变量参数与各器官生物量进行相关显著性分析,从而建立和选择最佳的生物量模型。用3种灌木的株高(H)、基径(D)、冠幅(C)、冠幅面积(A)、冠幅体积(V)、基径平方和株高乘积(D²H)与各器官生物量进行相关显著性分析(图5),结果表明,华西小石积和沙针的株高、基径、冠幅、冠幅面积、冠幅体积、基径平方与株高乘积等参数与除根以外的各器官生物量之间都具有显著相关性,华西小石积的冠幅、冠幅面积、冠幅体积与根的相关性显著,沙针的基径与根有显著相关性,而车桑子的基径、冠幅、冠幅面积、冠幅体积、基径平方和株高乘积等参数与各器官生物量之间都具有显著相关性,株高、叶与各器官生物量之间无显著相关性。

根据生物量模型比较,建立了3种灌木根、茎、叶、地上及总生物量的最佳生物量模型(表3)。结果表明,华西小石积和沙针最佳生物量模型均为幂函数或指数函数,车桑子的最佳生物量模型为线性函数或幂函数,基径、株高、冠幅、冠幅面积、冠幅体积、基径平方和树高乘积是生物量方程的最佳预测变量。

从模型的筛选结果来看,华西小石积大部分生物量方程的预测变量都是D²H,沙针所有生物量方程的预测变量都是D,车桑子大部分生物量方程的预测变量是D和A,图6选择3种灌木的不同生物量为例,对3种预测变量、两种方程形式构成的主要生物量模型进行了展示。

3 讨论

3.1 生物量及其分配特征

在植物的整个生活史中,如何将有限的资源分配到各个器官中,是植物应对生长、繁殖和防御等各种发育过程的关键^[18]。本研究中,3种灌木的总生物量和各个器官的生物量总体上皆随着石漠化程度的加剧而逐渐减少。石漠化加剧过程中,伴随着从正常土壤、轻度石漠化、中度石漠化和重度石漠化的发展过程,土壤理化性质随之发生规律性变化:土壤颗粒逐渐粗粒化,结构性变差,水稳性团聚体数量减少,容重增高,孔隙度降低;土壤有机质、全氮、阳离子交换量与总腐殖质酸、胡敏酸、富里酸降低,土壤肥分降低较快^[19⇓-21]。最终,土层厚度减少、水分降低和营养缺乏导致的多重胁迫抑制植物正常生长^[22],程杰等^[23]对柠条锦鸡儿灌木林生长特征的研究发现,植物生物量积累变化趋势与土壤含水量相吻合。其中值得注意的是,车桑子的生物量在石漠化地区都大于无石漠化地区,这可能与车桑子的生活习性有关,在长期演替的过程中,适应了石漠化生境。同时,通过对3种灌木各个器官生物量分配的研究表明,3种灌木的茎生物量占据较大的比例,其次是根、叶和花/果。植物在不同的生长阶段可能具有不同的碳分布方向(生长中心),其中茎生物量的年增长率最高,其次是根生物量,而叶生物量的每年增长率最低^[24-25]。因此,茎生物量的比例将随着植物年龄的增长而增加。

生物量分配还反映了植物如何长期适应环境,以及在有限资源条件下各种器官之间的权衡^[26]。随着石漠化程度的加剧,3种灌木的根生物量占比较大,说明3种植物将更多的生长资源分配给了根系,以响应贫瘠和干旱的石漠化环境^[27]。并且花/果的生物量占比在石漠化环境中有所增加,说明3种灌木增加繁殖器官的资源分配来保证种群的延续,从而增强自身的竞争能力^[28]。同时,3种灌木的根冠比都小于1,表明植物将更多的资源分配到地上部分,与Hilbert和Canadell^[29]的研究结果不同。整体而言,3种常见灌木的平均叶质比和平均茎质比都大于Hilbert和Canadell^[29]研究中中灌木的平均叶质比(0.07)和平均茎质比(0.31),表明不同生活型(落叶与常绿)的灌木资源分配策略不同。此外,3种灌木的叶质比、茎质比和根质比的种间差异性都较小。

3.2 生物量模型

谢宗强等^[30]对884条中国常见灌木的生物量估算模型进行研究发现,极大部分的生物量模型均以A、V和D²H为最佳测量指标。最佳的拟合变量都是各个形态因子的组合,以此来更准确估算灌木生物量。罗永开等^[31]认为幂函数和线性函数为生物量模型的最佳形式。本研究通过模型分析表明,华西小石积和沙针的最佳生物量模型均为幂函数(除根生物量估算模型),车桑子的最佳生物量模型为线性函数和幂函数,这与前人的研究结果一致。与以往研究不同的是,3种灌木的根生物量的最佳生物量模型都为指数函数,由实际情况来看,石漠化地区灌木的根系呈“鱼尾”状形态^[32],这可能是灌木对喀斯特环境适应而导致的差异。但3种灌木的最佳生物量估算模型也不尽相同,说明物种之间不能用统一的模型估算。在同一物种中,不同植物器官生物量的最佳估算模型也存在差异^[33⇓-35]。生物量模型构建的难点在于自变量的选择,H、A和D²H是华西小石积的最佳变量,D是沙针的最佳变量,D、A和C是车桑子的最佳变量。

本研究提供的数据适用于喀斯特断陷盆地区3种灌木的生长繁盛期,但模型是否满足其他季节或不同的生存环境需进一步进行验证。

4 结论

(1)不同石漠化梯度下,华西小石积和车桑子的平均生物量呈现“倒V”趋势,而沙针则与前两者不同。

(2)不同石漠化梯度下,3种灌木的根冠比都小于1,各器官生物量的分配大小顺序为茎>根>叶>花/果。华西小石积的茎生物量所占比例较高,达到72.93%,而沙针花/果的生物量所占的比例较少,仅为0.55%。

(3)以基径、株高、冠幅、冠幅面积、冠幅体积、基径平方和株高乘积为变量,对喀斯特地区3种常见灌木的器官、地上和总生物量进行模型拟合,共估测模型15个。其中,华西小石积和沙针的最佳生物量估算模型为幂函数和指数函数;车桑子为线性函数和幂函数。除华西小石积和沙针的根生物量模型达到显著水平外,其他生物量模型均达到极显著水平。

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基金资助

中国地质调查局地质调查项目(ZD20220135)