沉水植物对岩溶碳汇稳定性影响研究

Study on the effect of submerged plants on the stability of karst carbon sink

摘要

岩溶碳汇是实现碳中和的重要手段,其稳定性是亟待解决的关键科学问题。地球上每年约45%的光合作用发生在水环境中,而岩溶区沉水植物如何影响岩溶碳汇稳定性仍不明确。以3条岩溶区河流中的沉水植物为研究对象,利用样方法、pH-drift技术和元素化学计量学,从定性和定量角度开展了沉水植物对岩溶碳汇稳定性的影响研究。结果表明:ZDR中沉水植物有8种,CTR中沉水植物有5种,HXR中沉水植物有7种,Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数的趋势均为ZDR>HXR>CTR。在3条河流中沉水植物的优势种为苦草、海菜花、竹叶眼子菜和黑藻,且均具有利用$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$的能力。ZDR、HXR和CTR中沉水植物的年固碳量分别为8.56×10³、4.83×10³ 和3.88×10³ g·m^-2·a^-1,平均值为5.76×10³ g·m^-2·a^-1,分别是草地的37.65倍和人工林的40.56倍。3条河流中沉水植物多样性越高,其固碳量也越高。总的来说,在岩溶水生态系统中沉水植物发挥着碳泵的作用,进而提高了岩溶碳汇的稳定性。

关键词

岩溶碳汇 / 沉水植物固碳 / 植物多样性 / 优势种植物 / 河流类型

Key words

karst carbon sink / carbon sequestration by submerged plants / plant diversity / dominant species of plants / river types

0 引言

岩溶作用积极参与全球碳循环^[1-2],对不同时间尺度下的全球碳循环过程产生影响^[3]。碳酸盐岩广泛分布于全球^[4],是地球上最大的碳库,储量约为10¹⁶ t,占全球总碳量的99.55%,分别是海洋和陆地植被总碳量的1 694和1.1×10⁶倍^[5]。碳酸盐岩的风化和溶解是地球表面碳循环系统的重要组成部分^[1],受气候和环境变化的影响。研究表明,碳酸盐岩在风化过程中吸收空气/土壤中的CO₂,形成 {\mathrm{HCO}}_3^{-}进入水体,从而形成岩溶碳汇。然而,对于岩溶作用产生的碳汇效应在中、长时间尺度上的稳定性问题,科学界仍存在争议^[6]。一种观点认为,碳酸盐岩风化只发生了“碳转移”,并未真正形成碳汇效应^[6-7]。因为长期看,碳酸盐岩风化后生成的重碳酸根离子( {\mathrm{HCO}}_3^{-})最终流入海洋,当发生沉淀时,岩石风化吸收的空气/土壤中的CO₂又重新释放到大气,产生了脱气作用^[8-9]。因此,碳酸盐岩溶解消耗的CO₂和 {\mathrm{HCO}}_3^{-}离子沉淀时释放的CO₂互相抵消,并未产生净碳汇效应^[10-11]。然而,另一种观点认为,碳酸盐岩风化产生的 {\mathrm{HCO}}_3^{-}进入水体后会被水生光合生物利用而形成稳定的碳汇。例如,Liu^[12] 在2012年提出了“水-岩-气-生耦合模型”,指出碳酸盐岩溶解吸收的CO₂以 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的形式进入水体被水生光合生物转化为有机碳,同时促进碳酸钙沉积,从而产生了净碳汇效应。迄今为止,很多科学家已经证实岩溶地区水生植物在提高岩溶碳汇稳定性方面具有积极作用^{[13⇓⇓-16]}。因此,研究沉水植物对岩溶水体中无机碳利用及其固碳量对岩溶碳汇稳定性乃至全球碳循环至关重要。

植物经过光合作用直接固定和积累碳,可以有效促进碳在生态系统中的长期储存。大气中每年有超过1/3的CO₂通过气孔交换进入叶片,其中约一半被光合作用固定^[17-18],研究发现,喀斯特陆生植物被利用 {\mathrm{HCO}}_3^{-}也会产生碳汇效应^[19]。目前对植物固碳的研究主要集中于海洋和陆地生态系统。海草生态系统通过光合作用封存CO₂,并将有机碳转移到沉积物中储存长达数千年。研究人员通过对哥伦比亚加勒比海地区海草草甸的统计发现,尽管T. testudinum在哥伦比亚加勒比海的面积不大(661 km²),但它可封存CO₂约0.3 Tg·a^-1,相当于哥伦比亚化石燃料CO₂排放量的0.4%^[20]。红树林生态系统在吸收无机碳方面也具有独特的作用。对2000—2012年期间全球、国家和区域尺度红树林碳储量和同期毁林引起的全球碳排放进行量化发现,红树林储存了4.19 Pg碳。然而,由于砍伐和其他原因,全球红树林碳损失2%,相当于最大潜在排放量317 Tg CO₂^[21]。研究显示,陆地的草原生态系统是重要的土壤碳储存地,约占全球陆地碳储量的1/3^[22]。此外,在过去几十年中,世界森林吸收了全球每年人为CO₂排放量的30%(以C计约2 Pg·a^-1),与海洋吸收量相当^[23]。由此可见,植物通过光合作用的碳固定过程对应对全球气候变化做出了重要贡献。然而,当前植物光合作用固碳在水生生态系统中的研究,尤其是以沉水植物为代表的“水下森林”研究相对较少。

沉水植物作为水生态系统中初级生产者,对维持元素生物地球化学循环至关重要。然而,由于CO₂在水体中的扩散速率是大气的10^-4,因此沉水植物生长往往受到无机碳限制。在长期的进化过程中,沉水植物演化出C₄、CAM和 {\mathrm{HCO}}_3^{-}利用等机制以适应不同的环境压力。其中,沉水植物利用 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的方式大致可分为3种^[24]:(1) {\mathrm{HCO}}_3^{-}在细胞外通过胞外碳酸酐酶(CA)的催化转化为CO₂,CO₂再通过扩散运动进入细胞C₃循环;(2) {\mathrm{HCO}}_3^{-}通过阴离子通道蛋白(AE蛋白)进入细胞,在胞内CA酶的催化下转化为CO₂被植物利用;(3) 通过P型H-ATP酶泵主动吸收无机碳,此过程涉及质子动力,可能促进 {\mathrm{HCO}}_3^{-}进入细胞。岩溶水环境富含大量溶解性无机碳(dissolved inorganic carbon, DIC)能为沉水植物生长提供充足的无机碳源,同时提高了岩溶碳汇的稳定性。然而,岩溶区沉水植物,尤其是优势种能否利用岩溶水中 {\mathrm{HCO}}_3^{-}仍缺乏足够证据。

植物多样性影响其固碳作用^[25]。研究表明,生物量的产生与多样性之间存在单峰(驼峰行)关系。高生物量的群落通常由具有竞争优势的物种主导。反之,植物多样性也可以对生物量产生积极影响^[26]。研究发现,随着植物多样性的增加,生物量产量也会相应增加^[27]。Augusto和Boča^[28]的研究结果显示,森林中树种的混合在增加生物量的基础上有利于土壤有机碳的储存,物种多样性的增加使矿物地层中的土壤碳增加了32%^[29],这表明植物多样性与生物量的生产之间存在相互影响的现象。这种现象在草原生态系统中也有观察到,研究发现,植物多样性的恢复可以大大提高退化和废弃农田的碳捕获和储存率。数据显示,晚演替草原植物多样性的恢复导致年碳储存速率加快,在第二个时期(第13至22年),在最大多样性处理中比在该地点的演替期间高200%,比单一栽培高70%^[30]。然而,目前关于岩溶水体中沉水植物多样性与碳储存之间的关系还需进一步研究。

现代岩溶学研究表明,岩溶作用积极参与全球碳循环,然而岩溶碳汇稳定性仍存在不确定性。尽管前人从水文地球化学的角度并利用稳定碳同位素等技术,发现岩溶地下水补给河流中沉水植物促进岩溶碳汇稳定性的证据,但对沉水植物多样性如何影响固碳能力的研究相对鲜见。本文对寨底河(ZDR)、潮田河(CTR)和花溪河(HXR)中沉水植物群落组成、无机碳利用策略及固碳量开展系统性研究,旨在从定性和定量两方面阐明岩溶区沉水植物对于岩溶碳汇的稳定性具有重要影响。我们提出了以下假设:(1)沉水植物光合作用固定无机碳增加了岩溶碳汇的稳定性;(2)岩溶地区河流中沉水植物多样性有利于固碳能力提升。

1 材料与方法

1.1 研究地点

本研究选取广西灵川县的寨底河(ZDR)、潮田河(CTR)和贵州贵阳市郊区的花溪河(HXR)3条河流作为研究对象。具体采样位置见图1。

寨底河(ZDR)是典型的岩溶水补给河流,是海洋-寨底地下河系统的排泄口。海洋-寨底地下河系统位于桂林市灵川县内,流域面积为33 km²,是首批国土资源野外科学观测研究基地。流域内出露地层主要为泥盆系灰岩,岩性较纯,灰岩覆盖面积占流域总面积的89.5%。地貌类型主要为峰丛洼地,属于典型的岩溶区。

潮田河(CTR),也称牛溪河,位于桂林市灵川县东南部,属于岩溶水和非岩溶水混合(混合型水体)补给的河流,是漓江水系的一级支流。潮田河流域属于岩溶和非岩溶的混合区,上游以非岩溶区为主,下游主要为岩溶区,寨底河属潮田河的一级支流。

花溪河(HXR)属于典型的岩溶水补给河流,位于贵州省贵阳市花溪区,是清水河的源头。整个流域主要地貌类型为峰丛和岩溶坡谷,有小部分岩溶平原,具有典型的喀斯特溶蚀地貌特征。以灰岩为主,并分布有白云岩、钙质泥质砂岩和生物碎屑灰岩互层等。

采样于2022年9月开展,分别对ZDR、CTR和HXR 3条河流进行了沉水植物群落组成和生境调查。WTW350i(德国)多参数水质分析仪用于测定水体温度(℃)、pH值和电导率(μS·cm^-1)。Ca²⁺浓度(mg·L^-1)、 {\mathrm{HCO}}_3^{-}浓度(mmol·L^-1)分别使用硬度试剂盒和碱度试剂盒测定(Merck,德国)。BPL8-81180回声测深仪(日本)和YSD-5本安流速仪(同德,北京)分别用于测定采样点的水深(m)和水流速度(m·s^-1)。水体的透明度(m)采用Secchi可见度盘法(HYDRO-BIOS,德国)进行测量。具体结果见表1。

1.2 样品采集与分析

根据调查河段长度设置样带,同时根据样带长度设置采样样方数量,样方大小为1 m×1 m,为减小对沉水植物群落的破坏,在样方四角及中心分别设置5个0.2 m×0.2 m的小样方,将生长在小样方内的沉水植物全部连根拔起。所有植物样品洗净并去除表面附着的杂质。然后,按照不同的种类分开,晾干表面的水分,分别称量每种水生植物的鲜重并记录。计算每个物种的特征值,包括优势度(Dominance,%)、平均生物量(Average biomass,kg·m^-2)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)^[31⇓-33]。为分析植物样品的碳含量,将植物置于烘箱中于60 ℃烘干至恒重,使用研磨仪将样品粉碎。粉碎后的样品经过100目筛均质化,然后使用元素分析仪测定每种植物的碳含量。

物种的优势度和平均生物量计算公式如下:

(1)优势度=(相对频率+相对生物量)/2×100%

(2)平均生物量=该物种的生物量/该物种出现的总样本面积

1.3 pH-drift 实验

本研究采用了Jiang等^[34]的实验方法。待测的植物样品在野外采集后低温冷藏并迅速运回实验室,用蒸馏水冲洗,以去除叶片表面的杂质。将约0.5 g的叶片放入含有40 mL 1 mmol/L K/Na- {\mathrm{HCO}}_3^{-} (n(K):n(Na)(物质的量比)为1:1)和10 mL空气的50 mL离心管中并密封。在25 ℃下,光照强度为120 μmol·m^-2·s^-1,连续照射24 h后测量最终的pH值。最终的pH值大于9.5则说明植物具有利用 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力。每种植物设置3个生物学重复。

1.4 沉水植物固碳量估算

假设一年时间内沉水植物的平均生物量和含碳量不变,根据优势种沉水植物的平均生物量和含碳量按照公式(3)估算每条河流一年时间单位面积的固碳量。

(3)单位面积沉水植物固碳量=(TC₁×Ab₁+TC₂×Ab₂+TC₃×Ab₃+···)

式中:TC₁为第1种沉水植物的含碳量;Ab₁为第1种沉水植物的平均生物量;TC₂为第2种沉水植物的含碳量;Ab₂为第2种沉水植物的平均生物量,以此类推。

1.5 数据分析

用Excel软件记录数据,用IBM SPSS Statistics 27进行单因素方差分析和t检验,确定各变量之间是否存在显著性差异(P<0.05),用R语言计算Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀性指数(J),用Origin 2021绘图。

2 结果

2.1 沉水植物群落组成

3条河流中共采集到10种沉水植物(见表2):水鳖科的沉水植物有3种,分别为苦草、黑藻和海菜花;眼子菜科的沉水植物有4种,分别为竹叶眼子菜、微齿眼子菜、眼子菜和菹草;狐尾藻科1种,为狐尾藻;轮藻科1种,为轮藻;金鱼藻科1种,为金鱼藻。其中,ZDR中沉水植物种类最多,共有8种,其次为HXR中,有7种,而CTR中沉水植物种类最少,只有5种。苦草、黑藻、竹叶眼子菜和狐尾藻是3条河流共有的沉水植物,微齿眼子菜和眼子菜是ZDR中特有的沉水植物,菹草是CTR中特有的沉水植物,金鱼藻是HXR中特有的沉水植物。

3条河流中沉水植物的优势度最高的是苦草,出现在CTR中(图2b),为80.13%,而平均生物量最高的是海菜花,出现在ZDR中(图2a),为8.75 kg·m^-2。ZDR、CTR和HXR这3条河流中优势度较高的前3种植物各为苦草、海菜花和竹叶眼子菜,苦草、竹叶眼子菜和黑藻,苦草、黑藻和海菜花。结果表明,3条河流中优势种主要为苦草、竹叶眼子菜、海菜花和黑藻。

如图3所示,3条河流中沉水植物Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数显示出相似的趋势,均为ZDR>HXR>CTR。其中,Shannon-Wiener多样性指数最高为1.559,最低为1.496;Simpson优势度指数最高为1.741,最低为1.569。然而,Pielou均匀度指数具有不同的趋势,为HXR(1.314)>CTR(1.311)>ZDR(1.169)。

2.2 沉水植物对$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$离子的利用

pH-drift实验结果显示(图4),经过48 h光照培养后,4种沉水植物的最终pH分别由初始的7.43上升到9.99、10.66、9.95和10.41,最终的pH值都大于9.5,表明4种优势种沉水植物均具备利用岩溶水中 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力。pH-drift实验的最终pH值可以用来比较不同沉水植物对 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的利用效率,最终pH值越大,表明该种沉水植物对 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的利用效率越高^[35]。从图4可以得知,竹叶眼子菜对 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的利用能力最强,其次为黑藻,且这两种沉水植物对 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的利用能力均明显高于苦草和海菜花。

2.3 沉水植物的固碳量

对4种优势种沉水植物植株含碳量的检测发现,竹叶眼子菜的全株含碳量最高,为39.33%,其次是海菜花,为36.58%,再次是苦草,为35.93%,黑藻的含碳量最少,为34.36%(图5)。竹叶眼子菜的含碳量明显高于其他3种沉水植物。根据公式(3)和表3的数据,计算得出了3条河流一年内单位面积沉水植物固碳量,其中ZDR的最高,为8.56×10³ g·m^-2·a^-1,其次是HXR,为4.83×10³ g·m^-2·a^-1,CTR的最少,为3.88×10³ g·m^-2·a^-1。

3 讨论

3.1 沉水植物对岩溶水中$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$的利用

沉水植物通过光合作用吸收无机碳以维持正常的生长、发育和繁殖。然而,与陆生植物相比,CO₂在水体中的扩散速率低导致沉水植物更难获得碳源^[36]。此外,水中容易形成扩散边界层,进一步阻碍植物对CO₂的吸收^[37-38]。为了应对低碳限制,沉水植物在长期的进化过程中激发出一些形态、生理和生化机制,被称为无机碳浓缩机制(carbon concentrating mechanisms,CCMs)^[39],包括C₄、CAM和 {\mathrm{HCO}}_3^{-}利用等^{[15,40⇓⇓-43]}。研究表明,几乎一半以上的沉水植物具有利用 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力^[34]。本研究的pH-drift实验结果显示,岩溶区4种优势沉水植物也均具有利用岩溶水中 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力(图4)。 {\mathrm{HCO}}_3^{-}是目前已被证明除CO₂外的植物唯一能够利用的碳源。岩溶作用产生的 {\mathrm{HCO}}_3^{-}进入水体,对沉水植物的生长具有促进作用,因此在岩溶水体中具有 {\mathrm{HCO}}_3^{-}利用能力的沉水植物更容易成为优势植物。本文研究发现,4种优势沉水植物的碳含量大致保持在36%左右。但碳含量在种间略有不同,其中竹叶眼子菜最高,黑藻最低。熊志斌等^[44]在对板寨地下河大型水生植物调查及其固碳评价的研究中也发现,竹叶眼子菜的固碳能力相对较大。由此可见,岩溶区沉水植物通过光合作用可将岩溶作用产生的不稳定 {\mathrm{HCO}}_3^{-}吸收并转化为自身相对稳定的有机碳,但因植物种类不同,其吸收 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力也有所差异。在生长过程中,沉水植物通过根系分泌物和/或凋落物的形式将一部分有机碳转移到沉积物碳库中储存^[45-46],将不稳定的无机碳转变成有机碳长期储存下来。沉水植物在这一过程中充当碳泵的角色,对于提高岩溶碳汇的稳定性起着重要作用。

3.2 $\mathrm{HCO}_{3}^{-}$浓度对沉水植物固碳量和多样性的影响

岩溶区水体相较于其他水体含有更多无机碳源,因为岩溶水体除了CO₂外,还有更多的 {\mathrm{HCO}}_3^{-}无机碳供沉水植物吸收利用。ZDR和HX中的 {\mathrm{HCO}}_3^{-}浓度分别为3.8~4.1和3.1~3.4 mmol·L^-1,均高于CTR中的2.1~2.2 mmol·L^-1(见表1)。由此可见,岩溶水体补给河流(ZDR和HXR)中的无机碳源要高于混合型水体补给河流(CTR)中的无机碳源。岩溶水体补给河流能够为沉水植物的生长和繁殖提供更加优越的条件。我们的计算结果也显示,河流中单位面积沉水植物的固碳量按顺序为ZDR(8.56×10³ g·m^-2·a^-1)>HXR(4.83×10³ g·m^-2·a^-1)>CTR(3.88×10³ g·m^-2·a^-1)。同样,3条河流的类型也塑造了沉水植物的多样性,ZDR和HXR中沉水植物Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数均高于CTR(图3)。

3.3 沉水植物群落多样性与固碳量的关系

植物多样性对于生态系统生物量的产生等过程起着重要作用。研究表明,物种丰富度的增加与植物群落生物量增加有关^[27],这种影响可以归因于样本效应、互补性效应和促进效应等多种因素^[47]。物种多样性与生物量之间存在正相关关系^[48⇓-50]。本研究结果也支持这一观点,具有较高生物多样性的ZDR(8.56×10³ g·m^-2·a^-1)和HXR(4.83×10³ g·m^-2·a^-1)中单位面积沉水植物固碳量超过具有较低生物多样性的CTR(3.88×10³ g·m^-2·a^-1)。值得注意的是,岩溶区河流中沉水植物的平均固碳量为5.76×10³ g·m^-2·a^-1,远高于草地^[51]的1.53×10² g·m^-2·a^-1和人工林^[52]的1.42×10² g·m^-2·a^-1,分别为草地和人工林固碳量的37.65和40.56倍,表明与陆地生态系统植被相比,岩溶区沉水植物可能具有更高的固碳潜力。此外,植物功能群转变对于调节植被碳积累也起着重要作用^[53]。ZDR中沉水植物的优势种主要是苦草、海菜花和竹叶眼子菜,而HXR中的优势种是苦草、海菜花和黑藻。竹叶眼子菜的含碳量要远远高于黑藻(图5),而且单位面积生物量也比黑藻大(图2),这也解释了ZDR的单位面积沉水植物固碳量高于HXR的现象。物种和功能丰富度的增加导致生物量的产量增加,但随着物种均匀度增加而减少^[54]。然而,均匀度对生物量的产量具有积极的影响^[55-56]。本研究发现,沉水植物的生物量随着物种均匀度的增加而减少(图2、3),这与Mulder等^[57]的结论一致,即当一个群落被高产物种主导时,它的生产力也最高^[58]。

4 结论

(1)岩溶区3条河流中沉水植物优势种为苦草、竹叶眼子菜、海菜花和黑藻,且均具有利用 {\mathrm{HCO}}_3^{-}的能力。沉水植物能够通过光合作用固定无机碳,从而增加岩溶碳汇的稳定性。

(2)在岩溶水体中,沉水植物对(除黑藻外) {\mathrm{HCO}}_3^{-}的利用能力越强,植株的碳含量越高。

(3)岩溶水体补给河流中的单位面积沉水植物固碳量(ZDR,8.56×10³ g·m^-2·a^-1;HXR, 4.83×10³ g·m^-2·a^-1)高于混合型补给河流(CTR, 3.88×10³ g·m^-2·a^-1)。

(4)岩溶区河流中,沉水植物的多样性越高,单位面积的固碳量越高;单位面积沉水植物平均固碳量为5.76×10³ g·m^-2·a^-1,分别是草地固碳量的37.65倍,人工林的40.56倍。

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基金资助

国家自然科学基金项目(41807205)

国家自然科学基金项目(42172285)

中国地质调查局云贵高原湖区湖泊调查项目(DD20230512)

自然资源部自然生态系统碳汇工程技术创新中心科创课题([2023]10-2023-03)

广西重点研发计划项目(2023AB06025)

中国科学院乡村振兴项目(KFJ-XCZX-202303)

桂林市科学研究与技术开发计划项目(2020010905)

自然资源部自然资源科技战略研究项目(2023-ZL-23)