湿地关键带碳循环与碳源碳汇转化机制及碳交换量化模式

Mechanism of carbon cycle and source-sink conversion and quantitative carbon exchange model in critical zone of wetland

摘要

湿地关键带“碳源”和“碳汇”的转化机制及其量化关系是研究湿地碳循环需要重点探讨和解决的科学问题。碳(C)是构成生命体的主要元素之一,在生态系统的物质循环和能量流动过程中发挥着极其重要的作用。湿地关键带作为地球关键带最活跃的组成部分,蕴含着大量的信息交换,需要通过信息提取、解译来研究碳循环及其迁移转化信息互馈机制。C在湿地生态系统中具有“源”和“汇”的功能,涉及大气、土壤、植被、水和微生物作用,湿地关键带碳循环对促进湿地生态环境保护至关重要。本文以湿地关键带C的生物地球化学循环特征为基础,分析了湿地关键带中C的赋存形态及C在植被—大气、根系—土壤和土壤—大气界面的迁移转化过程,阐释了影响湿地关键带碳循环及迁移转化的主控因子和耦合作用机制,进一步探讨了“减碳源”和“增碳汇”双向驱动下对实现“双碳”目标的积极作用。由此提出了未来的研究方向,应重点加强湿地关键带C的时空演化和生物地球化学循环影响机理分析,构建碳循环量化模式,精准测定“碳源”和“碳汇”转化过程中的通量变化,量化湿地关键带 “碳汇”盈余,评价湿地关键带对碳达峰和碳中和的贡献度。

关键词

湿地关键带 / 碳循环 / 碳中和 / 演进机制 / 量化模式

Key words

critical zone of wetland / carbon cycle / carbon neutrality / evolution mechanism / quantitative mode

0 引言

碳(C)是地球上拥有化合物数量最多的元素,也是构成生命体的主要元素之一^[1],在生态系统的物质循环和能量流动过程中发挥着极其重要的作用。自然界中C来源于动植物的呼吸作用、动植物尸体经微生物的分解和化石燃料的燃烧,消耗于绿色植物的光合作用。碳循环是C在地球各个圈层(大气圈、水圈、生物圈和岩石圈)之间发生迁移转化和循环周转^[2-3]。生物群落与无机环境之间碳循环主要是以CO₂的形式进行,生态系统主要通过光合作用吸收CO₂并固定在植被和土壤中来调节区域碳循环,维持全球生态平衡^[4]。

人口的增长和经济社会的快速发展致使人类活动对自然界的影响显著增强,其中煤和石油等燃料的大量使用增加了温室气体的排放量,引起全球气候变暖等一系列的问题。2021年国际上政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的第6次评估报告(AR6)中指出,自2011年以来温室气体含量持续增加,CO₂、CH₄和N₂O的年平均含量分别达到410×10^-6、1 866×10^-9和332×10^{-9 [5]},大气中CO₂和CH₄对增温贡献占比分别达到70%和23%^[6-7]。气候变暖是当今世界关注的热点和所面临的巨大挑战之一,世界各国正积极致力于减缓全球温室气体排放的增长速度^[8]。2016年联合国《巴黎协定》首次提出了碳达峰和碳中和概念,规定缔约国将努力在21世纪使全球平均气温上升幅度控制在2 ℃以内^[9]。目前,全球已有54个国家碳排放实现达峰,中国作为世界上第一大温室气体排放国家^[10],在应对全球气候变化和开展气候治理方面一直扮演着重要角色^[11]。2020年中国政府承诺将在2030年和2060年分别实现碳达峰和碳中和的目标,不仅体现了中国对国际社会的责任担当,也是中国高质量发展和生态文明建设的必然选择^[12]。为应对气候变暖,保护生态平衡,科学实现碳达峰和碳中和目标,研究区域乃至全球尺度碳循环显得尤为重要。

碳循环主要发生在地球表层和地表以下一定深度范围内。曾有学者在2001年提出了地球关键带概念,是指大气圈、水圈、生物圈、土壤圈和岩石圈等5大圈层交汇的异质性区域,不断发生着复杂的物质迁移和能量交换,是维持地球生态系统功能和人类生存的关键性区域^[13-14]。被誉为“地球之肾”和“生物基因库”的湿地^[15],不仅是陆地上碳素积累速度最快的自然生态系统^[16],也是地球关键带最活跃、最复杂和最重要的组成部分,具有均化洪水、降解污染、调节局地气候等多种生态经济和社会服务功能^[17]。湿地关键带是地球关键带的重要组成部分,存在着包含碳(C)、氮(N)和磷(P)循环在内的多个子系统,C在湿地关键带中具有“源”和“汇”的功能。目前国内外学者的研究大多集中于湿地土壤或者植被碳循环,而对关键带碳循环整体性的研究还相对较少。近年来,全球湿地面积在迅速减少^[18],加之人类活动影响,土地利用特别是农业开发和泥碳开采导致大面积湿地被排干并排放出大量温室气体^[19-20],因此,开展湿地关键带碳循环过程中C的迁移转化机理研究和实现碳达峰和碳中和目标的演进机制研究非常有必要。

本文重点围绕湿地关键带碳循环研究中需要解决的科学问题,聚焦C的迁移转化过程、影响因素及其作用相互机制,以“双碳”目标为导向,从定性分析上升到定量评价,达到量化湿地碳交换通量的目的。通过对湿地关键带碳循环的系统研究,一方面对于预测人类活动和气候变化背景下,生态系统对气候的响应具有重要的理论价值;另一方面,探讨“碳源”与“碳汇”转化过程和通量变化,构建湿地碳盈亏量化模式,对于评价碳达峰和碳中和目标的贡献度具有重大的现实意义。

1 湿地关键带C的生物地球化学循环模式

1.1 湿地关键带

湿地关键带由地球关键带概念衍生而来。地球关键带于2001年提出,它是一个复杂的体系,在垂直方向上从地下水底部或者土壤—岩石交界面一直向上延伸至植被冠层顶部^[21],在横向展布上表现出高度的空间异质性,既有正地形区的剥蚀环境,也包括负地形区的堆积地貌^[22-23],如图1所示。地球关键带发生的物理、化学和生物过程控制着土壤发育、水分迁移和元素地球化学作用过程,调控资源的功能和属性^[24]。地球关键带自提出以来就得到了众多学者的高度重视,近几年已成为国际地质学界日趋活跃的科学前沿研究领域^[25-26],其中涉及地球化学、水文学、生态学、土壤学、地理学、大气科学和化学等多个学科。

湿地区域多处于陆地和水域之间,具有季节性或常年积水、生长或栖息喜湿动植物和土壤发育潜育化3个基本特征^[27],因其地理位置特殊而形成异样的生态分布。Ramsar公约定义湿地是指暂时或长期覆盖水深不超过2 m的低地、土壤充水较多的草甸和水深不超过6 m的沿海地区^[28]。国际《湿地公约》认为湿地一般分为海岸/海洋湿地、内陆湿地和人工湿地3大类型^[29]。

湿地关键带是地球关键带的重要组成部分,具有植被、底部土壤、水体介质和生活在介质中的有机体,并且具有完整的营养级结构、能量流动和物质循环链条^[30-31]。Liu等^[32]给出了滨海湿地关键带的概念模式和湿地关键带中水—土壤—岩石—生物耦合作用的整体框架,指出滨海湿地关键带研究必须扩展到更广泛的沿海生态系统和整个集水区域。因此,只有将地球关键带和湿地生态系统综合对比研究才能更加深入地揭示湿地关键带的科学内涵。

1.2 湿地关键带C的赋存形态与循环特征

1.2.1 湿地关键带C的蓄积

地球上湿地总面积为5.3亿~5.7亿km^{2 [33]},仅占地球陆地面积的4%~6%,但碳储量为154~550 Pg^[34],保有全球土壤20%~30%的有机碳储量^[35],湿地碳贮存是全球碳循环的重要组成部分,对维持区域生态平衡具有重要意义,主要分为植物储碳和土壤储碳两部分^[36-37],水体储碳较小,远不及植物和土壤储碳。研究表明,湿地中植物储碳能力明显小于土壤储碳能力^[34]。湿地植被通过光合作用固碳,凋落物和根部分泌物碳输入量巨大,但湿地特殊的生态环境和厌氧状态导致土壤有机质分解缓慢^[38-39],“高吸收低分解”的碳循环模式使得湿地相较于森林草地等,具有较高的固碳潜力,很好地发挥了碳汇功能。同时,湿地也是不容小觑的碳源,在全球气候变暖导致水文条件发生变化的背景下,湿地关键带,特别是高纬度或高海拔地区湿地中贮存的数量巨大的C极易释放到大气中^[40]。作为温室气体CH₄的最大排放源,全球排入大气中的CH₄有15%~22%来自湿地^[41],但由于不同地理位置和不同湿地类型的影响,湿地中CH₄的释放量存在显著差异^[42]。湿地作为重要的生态系统类型,在控制陆地生态系统碳循环过程中发挥着极其重要的作用。

中国湿地资源丰富,占全球湿地总面积的10%^[43]。近年来,众多学者对中国湿地生态系统的碳储量进行过比较系统深入的研究,以确定湿地碳源或碳汇效应,评估其对减少温室气体排放的作用。Xu等^[44]搜集了2004—2014年发表的关于中国陆地生态系统碳储存的文献数据,估算出湿地生态系统的碳储量为(3.62±0.80) Pg;Xiao等^[45]则根据中国第2次湿地调查数据估算了不同湿地的碳储量,结果表明我国湿地碳储量为16.87 Pg,约占全球湿地碳储量的3.8%,其碳储量大大低于世界湿地面积的比值。

1.2.2 湿地关键带C的赋存形态

湿地关键带C的赋存形态有CO₂、CH₄、溶解有机碳(DOC)、溶解无机碳(DIC)、颗粒有机碳(POC)和颗粒无机碳(PIC)等,其赋存形态与湿地微生物的分解方式、生物吸收及沉积物和土壤中碳的释放等有关^[46],如图2所示。

通常而言,植物通过光合作用从大气中吸收CO₂并将其转化为有机碳,其中约有50%的有机碳又通过植物和动物呼吸作用重新返回到大气中;另一部分则以植被生物量的形式储存,或以凋落物、腐殖质和泥碳等形式储存在土壤中。土壤有机质经微生物矿化分解产生CO₂,如果是在厌氧环境下则产生CH₄,释放到大气中,如图2所示。溶解在水中的DOC和POC会随水分发生迁移,使湿地碳在更大范围内参与自然界碳循环^[30,47]。环境因子的不断变化会导致POC的组成和储存机制随之发生变化^[48],DOC作为C和养分从陆地向水生生态系统转移的重要载体,通过土壤和含水层运移也是C运移和土壤有机质形成的一个重要过程^[49]。在河岸带由于养分和泥沙的保留能力有可能将C封存在氧气供应受水流限制的地方,从而阻碍有机质的有氧分解^[50]。

在时间尺度上,湿地碳有的长期储存于湿地沉积物中,有的则短期储存于现存生物体(如植物、土壤动物、细菌和真菌等活生物碳库)内和水体的溶解成分中。

1.2.3 湿地关键带碳循环

湿地关键带碳循环涉及有机碳库和无机碳库及彼此之间内部复杂的相互作用,其中准确量化碳库之间碳通量的变化至关重要。碳库可分为3种:活生物区碳库、碎屑碳库(多由动植物残体组成)和被溶解的气体碳库(水溶无机碳库)^[51]。在环境条件发生改变的情况下,碳库之间碳通量的变化主要是由大气、植被、土壤和水体之间发生的复杂生物地球化学转换所引起。

图2系统地表征了湿地关键带碳循环过程,主要包括:(1)C通过光合作用进入生态系统,植物通过绿色叶片的光合作用固定大气CO₂并形成有机碳储存于植物体内,此过程主要受太阳辐射、气温、水分和养分供应等因子的驱动;(2)C在生态系统内的周转,植物死亡后,其残体(植物地上部分和根系)在微生物作用下分解转化,一部分转化成POC和DOC,经过发酵形成DOC,一部分残留在湿地沉积物中形成有机质并逐年积累形成泥碳,也有部分有机质经过降解形成DOC;(3)C通过呼吸作用释放,活的植物需要消耗部分光合产物为其自身生命活动提供能量,同时释放出CO₂,土壤中的有机碳则在土水介质中经过微生物好氧呼吸和厌氧呼吸或者直接氧化成CO₂( {\mathrm{HCO}}_3^{-})或CH₄。根据碳循环转化途径,光合作用和呼吸作用贯穿碳循环全过程。不同类型湿地碳循环也有所区别^[52],如海岸/海洋湿地有内部循环与外部循环之分,外部循环包括有机碳、无机碳的输入和输出以及碳贮存,而内部循环则包括氧矿化作用、厌氧矿化作用、碳酸盐的形成和储存;内陆湖泊湿地则主要是动、植物和微生物的呼吸作用,微生物的分解作用,植物光合作用固定碳。

1.3 湿地关键带不同界面C迁移转化过程

湿地关键带C迁移转化主要发生在大气—植被、根系—土壤和土壤—大气界面上,通过植物叶片、根系和土壤微生物等生理活动和物质代谢过程,将植物、动物和微生物生命体、植物凋落物、动植物分泌物、水体、土壤有机质和土壤与大气无机环境系统的碳循环联结起来,形成较为复杂的链环式生物物理和生物化学耦合过程关系网络^[53](图3^[54])。其中,生物物理过程(植物的光合—蒸腾作用)、生物物理化学过程(植物根系水分和养分吸收)和生物化学过程(土壤微生物功能群网络分解和碳转换)是最为重要的3大转化过程,其作用机制共同制约着湿地关键带碳循环及其环境响应特征^[54]。

1.3.1 植被—大气界面C的迁移转化

植被和大气之间碳交换过程主要是通过植物冠层光合作用和蒸腾作用来实现,二者共同受植物气孔行为控制,在光合作用—气孔行为—蒸腾作用之间形成一种耦联关系^[55-56]。C从气态CO₂通过光合作用转化为有机碳(C₆H₁₂O₆),一部分有机碳以植被生物量的形式储存;另一部分有机碳则通过植物和动物的呼吸作用重新转化为CO₂进入大气中。

(1) $6 \mathrm{CO}_{2}+6 \mathrm{H}_{2} \mathrm{O} \xrightarrow{\text { 光 }} \mathrm{C}_{6} \mathrm{H}_{12} \mathrm{O}_{6}+6 \mathrm{O}_{2}$

(2) $\mathrm{C}_{6} \mathrm{H}_{12} \mathrm{O}_{6}+6 \mathrm{O}_{2} \rightarrow 6 \mathrm{CO}_{2}+6 \mathrm{H}_{2} \mathrm{O}+\text{能量}$

过去对植被—大气界面C迁移转化过程中的环境响应机制已经开展了较为深入的研究,植物气孔行为对碳循环通量的调节作用受太阳辐射、叶温、叶片—大气间的饱和水汽压差、CO₂浓度等多个环境和生理因素的制约^[57]。初级生产力(GPP)决定了进入陆地生态系统的初始能量和物质总量,净初级生产力(NPP)是GPP扣除植被自养呼吸消耗后的剩余部分,是构成生物量的主要部分;而净生态系统生产力(NEP)则是生态系统固定有机质的量^[58]。由此可以通过GPP、NPP和NEP这3个参数评估植被生产力增加或减少量,从而确定植被生态系统的碳汇或碳源通量的变化。

1.3.2 植物根系—土壤界面C迁移转化

植物根系—土壤界面是植物养分吸收和碳分配的主要通道或屏障,植物根系的养分吸收过程需要消耗一定数量的有机碳作为C迁移转化的驱动力^[59],植物生长发育所需的水分、无机养分吸收和输送等也需要通过根系从土壤中吸收并产生一系列连环式的生物化学代谢过程来完成^[60]。根系生长得越好,其水分和无机养分的吸收功能就会越强,植物地上部分生长也越好,二者表现出显著的相关性^[61]。

植物的叶片与根系分别作为植物体地上和地下部分重要的营养器官,功能性状在地上地下之间存在一定关联性^[62],研究这种关联性有助于辨识植物整体及其各组成部分性状之间的相互作用,以及植物生长过程中对资源的利用和分配关系。到目前为止仍未清晰阐明根系冠层如何调控根系—土壤界面碳通量的平衡关系和C在根系冠层构建中的分配原则与调控机制。此外,植物—大气和根系—土壤是植被与外界环境进行物质交换的两个主要界面,同时考虑这两个界面之间相互联系的研究迄今还比较少,有待突破瓶颈,进一步开展植被对生态系统碳循环调控过程及其生物作用机制的深入研究。

1.3.3 土壤—大气界面C的迁移转化

湿地土壤富含多种微生物,组成一个复杂的系统,其碳循环过程由一系列氧化还原反应过程构成,不同类型的微生物功能群落对基质利用会产生竞争,必将导致C和N气体之间的通量发生变化,呈现出多种形式耦合关系^[63]。土壤有机质经微生物矿化分解产生CO₂,如果在厌氧环境下,厌氧微生物使用除氧以外的电子受体,如 {\mathrm{NO}}_3^{-}、Mn⁴⁺、Fe³⁺、 {\mathrm{SO}}_4^{2-}、CO₂和其他简单有机化合物,发生发酵作用、反硝化作用、锰还原、铁还原、硫酸还原和甲烷生成作用,最终导致还原性物质积累,包括 {\mathrm{NH}}_4^{+}、Mn²⁺、Fe²⁺、H₂S和CH₄等,产生的CH₄释放到大气中。在发酵过程中,有机化合物可以兼做电子供体和电子受体,不需要外部供应电子,将葡萄糖转化成乙醇或乙酸:

(3) $\mathrm{C}_{6} \mathrm{H}_{12} \mathrm{O}_{6} \rightarrow 2 \mathrm{CH}_{3} \mathrm{CH}_{2} \mathrm{OH}+2 \mathrm{CO}_{2}$

(4) $\mathrm{C}_{6} \mathrm{H}_{12} \mathrm{O}_{6} \rightarrow 2 \mathrm{C}_{3} \mathrm{H}_{6} \mathrm{O}_{3}$

反硝化作用中厌氧微生物以 {\mathrm{NO}}_3^{-}为电子受体,生成气态氧化氮和分子氮,并释放出CO₂:

(5)5C₆H₁₂O₆+24N {\mathrm{O}}_3^{-}+24H⁺→
30CO₂+12N₂+42H₂O

在厌氧环境下,铁锰还原菌可以利用葡萄糖为电子供体,锰铁氧化物为电子受体发生铁锰还原,并释放出CO₂:

(6) C₆H₁₂O₆+12MnO₂+24H⁺=6CO₂+12Mn²⁺+18H₂O

(7) C₆H₁₂O₆+24Fe(OH)₃+48H⁺=6CO₂+24Fe²⁺+66H₂O

硫酸盐还原作用是在厌氧条件下硫酸盐还原菌以硫酸盐作为电子受体,氧化有机质获得能量,将硫酸盐转化成H₂S,并释放出CO₂:

(8) 2 CH₃CHOHCOOH+H₂SO₄=2CH₃COOH+
2CO₂+H₂S+2H₂O

CH₄生成作用是CH₄生成菌利用CO₂或简单有机化合物为电子受体生成CH₄的过程:

(9) 4 H₂+CO₂=CH₄+2H₂O

土壤中的绝大多数微生物都要依赖植物根系分泌物、动植物残体或代谢产物作为维持其生命活动的基质或呼吸底物,土壤微生物对基质吸收、利用、转化后,其中的一部分仍以有机或无机形态存留于土壤中,而另一部分则以气体形式排出土壤^[64]。

2 湿地关键带碳循环影响因子分析与驱动机制

湿地关键带碳循环及迁移转化主要受生物地球化学作用、地质环境、水文过程、土壤植被和人类活动等因素的影响,具体包括温度(T)、酸碱度(pH)、氧化还原电位(Eh)、水文条件、盐分动态、微生物群落组成和人类活动干预等。

2.1 温度(T)和酸碱度(pH)

温度是影响湿地碳循环的关键因子之一,通过调节光合作用与分解作用的平衡过程和时间来影响湿地碳循环^[65-66]。高寒湿地的碳循环与温度密切相关,温度越高土壤有机物的分解速度越快,产生的CO₂和CH₄排入大气中参与碳循环^[67]。在其他类型湿地中,温度主要通过增强植物的初级生产力提高土壤的碳贮量从而参与碳循环^[68]。微生物群落的生长有最佳适宜温度,在一定温度范围内,湿地土壤温度升高会促进土壤微生物或根系的代谢活动,使根的呼吸功能增强,加速微生物对有机质的分解,促进湿地CO₂排放通量增高;如果超过一定温度范围,土壤中微生物和酶活性会降低,土壤有机质的矿化作用和根系呼吸作用减弱,湿地CO₂排放通量呈减小趋势^[69]。此外,温度升高会促使正向的土壤碳激发效应更容易发生,即在气候变暖的情况下导致土壤有机碳矿化加速,进而又加速气候变暖^[70]。

pH直接影响C的化学形态、价态和存在形式,并影响C的迁移和转化过程^[71]。湿地土壤pH变化会显著影响氢氧化物、碳酸盐、硫化物和硅酸盐平衡。pH也是驱动湿地上层和深层土壤微生物多样性和群落结构变化的主要因素^[72]。

2.2 氧浓度(O₂)和氧化还原电位(Eh)

湿地关键带O₂的来源包括大气、降水和光合作用,主要通过动植物和微生物呼吸作用消耗^[73]。在好氧环境下,光合作用和呼吸作用在C转化过程中占主导地位,有机物通过好氧呼吸转化为无机碳,能量转化效率高;在厌氧环境下,发酵和甲烷生成作用是最主要的厌氧过程,能量转化效率略低于有氧过程。

Eh能够定量反映氧化或还原的变化趋势,在湿地关键带中,O₂浓度直接影响氧化还原作用,当O₂浓度较高时,土壤保持较高的Eh值,好氧微生物会优先利用O₂作为电子受体来执行氧化还原反应;当O₂浓度较低时,土壤Eh值比较低, {\mathrm{NO}}_3^{-}、Mn⁴⁺、Fe³⁺、 {\mathrm{SO}}_4^{2-}和CO₂等会相继作为电子受体发生厌氧反应^[74],促进CH₄释放,造成温室气体浓度增加。温室气体的排放又使得水表面温度上升,代谢过程加快,加大氧气消耗使溶解氧降低,导致含氧气的沉积层扩散减少,刺激CH₄产生出现厌氧现象,进而又加大CH₄的释放量^[75]。

2.3 水文条件

湿地关键带水文条件是C迁移与转化过程的重要控制因素^[76],水文过程是驱动C和营养物质循环的主要载体,会影响湿地生态系统的生产力,从而影响碳交换过程^[77]。湿地植物对水文条件的变化十分敏感,水位变化及季节性的干湿交替影响植物的呼吸作用,使湿地CO₂和CH₄的排放量发生变化^[78-79]。水文过程主要涉及土壤含水量、水淹时长^[80]、水淹频率^[81]、干湿交替^[82]和冻融作用^[83]等,均会直接改变土壤的理化性质,尤其是O₂浓度、pH和Eh值等。当湿地土壤表面处于淹水状态时,厌氧环境致使有机物分解不彻底,CO₂排放通量减小^[84];水位降低,湿地土壤中溶解大量的氧,使得土壤微生物活力大大提升,加速了湿地中有机物质的分解,CO₂排放量就会增加^[85]。短期的水文过程导致微生物群落和碳代谢活动的快速反应进而影响湿地碳动态变化和温室气体排放^[86],适当的水文连通性可有效增加湿地土壤碳储量^[87]。湿地水位及水流速率也会受水文条件的影响^[88],水体可溶性有机碳的输出同样也受水文条件的控制。此外,水文过程也控制着物质的输入和输出,对湿地结构、功能和环境都将产生重大影响。

2.4 盐分动态

土壤盐分是影响碳循环速率的重要环境因素,尤其是滨海湿地^[89]。土壤盐度可通过改变微生物的组成、活动及呼吸作用,极大地影响湿地土壤的碳通量^[90]。盐沼沉积物中高浓度的Fe通过还原作用对C矿化产生影响;硫酸盐的还原及沉积颗粒的氧化作用影响C的再矿化,泥碳地CH₄的产生也会受到硫酸盐和硝酸盐沉降的抑制^[91]。P的有效性会影响生态系统碳循环^[92],光合作用产生的糖类只有经过磷酸化,才能有效固定C^[93]。沼泽湿地土壤有机碳的矿化速率和累积矿化量随着外源P输入的增加而增大^[94],N也会通过光合作用和分解作用参与湿地关键带碳循环^[95-96],随着沼泽湿地积水消退和外源N输入的增多,湿地土壤有机碳的矿化加快,有机碳大量损失^[97];沉降输入通过影响光合作用增加生物对大气CO₂的吸收,刺激C初级生产并提高CO₂吸收和N₂O排放^[48,98]。此外,N还会影响木质部导管形态和功能^[99],缺N时会影响植物的光合效率^[100]。

2.5 生物群落组成

生物群落主要包括微生物群落和维管植物群落,对湿地碳循环的影响有两个方面:一方面,微生物群落不仅会影响湿地的营养循环,还会对湿地有机质分解产生影响,改变水体中DOC含量,进而影响湿地碳循环^[101-102];另一方面,由于湿地特殊的生活环境,湿地植物通常为维管植物,此类植物存在大量通气组织,可为植物根茎输送氧气,同时可将植物根部所产生的温室气体CO₂和CH₄输送至大气当中,通过光合作用影响其初级生产力^[103]。其中,微生物在湿地关键带碳循环和生态功能调节中发挥着重要作用,对全球气候变化具有重要影响^[104]。微生物具有调控土壤碳截获能力、C矿化过程和生态系统生产力的作用,直接参与湿地碳循环过程^[63]。土壤微生物群落结构对有机碳固定有显著影响^[105],此外,全球变暖引起的海平面上升和水文变化可能使沿海地区咸水侵入淡水湿地,导致微生物代谢发生变化,从而影响温室气体排放和土壤碳固定^[106]。

2.6 人类活动影响

人类活动和气候变化叠加影响湿地植物分布格局和土壤微生物功能,改变湿地关键带碳循环过程^[107-108]。将湿地变为耕地之后,碳循环过程将发生显著改变:一方面土壤中各种物质的分解速度迅速提高,碳释放量明显增加^[109];另一方面,自然植被变成农作物,因有机质的输入减少,分解速度加快,土壤有机碳的物理保护度下降,同时受土壤侵蚀等因素的影响,土壤有机碳贮量通常会下降,下降程度主要由农耕强度、深度和频率决定^[110]。人类活动也会造成栖息地破坏,从而对湿地植物构成威胁,致使净植物碳汇、植物碳库、植被区CH₄通量和沉积物有机碳都因植物数量减少而减少^[111]。湖泊湿地围堤通过水分调节改变湿地土壤的碳循环过程,使微生物能够更好地获取土壤中部分有机质,且有利于提高有机碳的矿化速率^[112]。沼泽湿地排水后水位变化引起生态系统结构和功能发生变化,造成CH₄排放通量和土壤碳储量降低,CO₂通量和植被碳储量变化与湿地类型密切相关^[113]。

3 碳达峰、碳中和与湿地关键带碳循环量化模式探讨

3.1 碳达峰与碳中和过程

多年来全球温度不断缓慢上升,各种极端气候事件频发,给各国人民生命财产安全带来严峻挑战。众多学者都在探索全球气候变暖的原因,最终都将目光聚焦在C排放上。因此,为应对全球气候变化,各国政府和国际学术界高度关注碳循环中的核心问题:碳达峰和碳中和。

基于IPCC报告和相关研究,碳达峰是在某一个时间点,CO₂排放不再增长而达到峰值,之后逐步回落,这一时间点为达峰时间,对应的CO₂排放量为CO₂峰值;碳中和则是与某一主体相关的人为CO₂排放量与人为CO₂清除量相平衡的状态^[114-115]。以2022年为起点,假设现阶段碳排放总量为C₁,中国力争在2030年实现碳达峰(C_MAX)与2060年达到碳中和(C_n)目标,如图4所示。

碳达峰和碳中和是碳循环过程的两个动态阶段,在达到碳中和目标之前,必然要经历碳达峰阶段,但是由于经济增速的惯性,不可避免要消耗更多的能源并排放出大量的CO₂,而消化和吸收CO₂则需要相当长时间的缓冲才能得以实现,因此如果措施不得当,就不能如期达成目标,必然导致碳达峰和碳中和延后。按照全球碳排放的现有趋势,即使达到碳中和,其碳排放量C_n也可能大于目前的碳排放量C₁。

中国已将“碳汇能力巩固提升”列为2030年前碳达峰十大行动(重点任务)之一。要实现“双碳”目标,需要在“减碳源”和“增碳汇”的双向驱动下发力,其中,减碳源具体应做到能源结构调整、重点领域减排和金融减排支持3个方面,增碳汇可以从技术固碳和生态固碳两方面达到改善生态环境的目的,具体实施路线和途径如图5所示。

3.2 湿地关键带 “碳源”与“碳汇”转化与量化模式

2021年9月和10月,中国发布的《2030年前碳达峰行动方案》明确指出,“十四五”是碳达峰的关键期、窗口期,碳达峰是工业化进程中的必然产物,在碳达峰之后要逐步实现碳中和目标,要提升生态系统碳汇能力,有效发挥森林、草原、湿地、海洋、土壤、冻土和岩溶的固碳作用^[116],提升生态系统碳汇增量,而研究湿地关键带碳循环对于生态固碳发挥着非常重要的作用。

湿地关键带具有很强的生态系统服务功能和碳汇能力,但受人类活动影响较大,如地下水位持续下降,湿地被排水疏干会导致湿地面积不断减少,SOC分解速率加快,温室气体排放量增加,从而促使湿地生态系统由“碳汇”转化为巨大的“碳源”^[117-118]。我国近半个世纪因湿地垦殖导致碳损失量每年高达173.2 Tg^[45],同时,CH₄排放量总共减少约10.3 Tg^[119]。湿地碳循环过程受环境的影响存在明显的碳盈亏动态变化关系,增加湿地面积,提高其自然恢复能力,增强现有湿地生态系统服务功能,就会增加碳盈余和碳汇功能,减少碳亏损,从而通过生态固碳的方式增加碳吸收,对于实现碳中和可以起到积极的作用。碳循环是一个不断演进动态的过程,根据现阶段研究成果和碳失汇模型^[120],目前自然界碳排放和碳吸收都在不断增强,其碳源和碳汇逐渐增大,如图6a所示;而研究湿地关键带碳循环过程,在良性发展阶段,其碳汇功能会显著强于碳源功能,即碳吸收功能大于碳排放功能(θ₁>θ₂),但随着碳汇功能的增强,其碳源也会不断增大,只是碳汇增加的幅度会大于碳源增加的幅度,从而在一定程度上起到减碳作用,如图6b所示。总体而言,碳达峰和碳中和是碳循环演进过程中的一种状态,需要增强碳汇功能,减少碳源损失,充分发挥湿地关键带生态系统的储碳能力。

3.3 湿地关键带碳量化模式

湿地关键带碳源和碳汇具有周期性变化模式,包括昼夜变化、年际变化和多年变化的特点。具体而言,在一天内,白天以光合作用为主,吸收大量CO₂,释放O₂,增加碳汇能力,而夜晚则以呼吸作用为主,消耗部分碳而产生较多的CO₂。二者之差就是碳汇和碳源的变化量,即碳通量的变化。同样,在1年之内,每天的碳汇和碳源之差的累计就是1年内碳的盈亏量,如图7所示。

以1年为周期,对碳汇和碳源进行量化,S₂表示碳汇量,S₁表示碳源量,二者之差(ΔS=S₂-S₁)就是1年内湿地关键带碳通量的盈亏:如果ΔS>0,则出现盈余,表明湿地系统具有更多的吸收碳排放的潜力,也是对碳中和的贡献量;反之,如果ΔS<0,就会造成碳亏损,出现碳失汇,表明湿地处于严重退化状态。因此,加大湿地生态系统保护有利于增强碳汇功能,对于实现碳中和具有极为重要的现实意义。

4 未来研究方向

湿地关键带碳循环研究的核心是C的生物地球化学迁移转化模式和定量分析,本文聚焦湿地关键带碳循环迁移转化过程,对其影响因素进行了比较系统的总结,并就研究湿地关键带碳循环与“双碳”目标如何推进问题提出了初步设想,认为湿地关键带碳循环研究在未来几年应重点关注以下几个主要研究领域,并开展深入的研究工作。

(1)加强湿地关键带碳循环中碳的赋存状态及时空演化研究。准确测定湿地关键带土壤、水体和各种生物体中有机碳、无机碳的存在形态、含量和CO₂通量等参数,研究不同环境特征下C的形态含量的时空变化规律,是探索湿地关键带生物地球化学特征的关键。野外取样测试时需要采用先进的仪器设备和研究方法加以解决,因此,研制出精度高、成本低且操作便捷的仪器捕获准确的数据信息,是当今研究的重要任务之一。

(2)加强水文地质条件变化对湿地关键带碳循环影响研究。水文地质条件变化是影响湿地关键带碳循环及其迁移转化过程的最重要因素,过去在这方面虽然开展了一些研究,但大多关注的是地表水文条件,下一步需要开展地下水动态、含水介质特性、氧化还原环境等对碳循环影响的系统性研究。

(3)加强湿地关键带碳循环影响因素与作用机制综合研究。湿地类型多样且驱动碳循环机制的影响因子众多,不同的湿地土壤质地、水文条件、酸碱度、氧化—还原条件和微生物种类等对C的迁移和转化规律影响程度差异较大。已有的研究较为深入,但大多集中于单个因子分析,而多个影响因子间耦合联动作用与协同效应的研究还有待进一步深入,可通过微生物功能和同位素测试手段获取大量实测数据,并采用多种分析方法和模拟技术进行系统综合研究。

(4)加强湿地关键带碳循环对碳达峰和碳中和贡献机制研究。碳达峰和碳中和作为碳循环演进过程中的一种状态,要从湿地生态碳、土壤碳和水中碳3个方面充分研究湿地关键带碳汇和碳源功能转化,探讨通量量化模式。同时需要综合考虑自然生态环境改善和经济社会发展双向驱动下,湿地关键带增碳汇对碳中和的作用,定量评价其贡献度;通过寻求湿地关键带碳循环的最佳约束条件,预测达到碳达峰和碳中和目标的时间。

参考文献

[1] 陶波, 葛全胜, 李克让, 陆地生态系统碳循环研究进展[J]. 地理研究, 2001, 20(5): 564-575.

[2] 耿元波, 董云社, 孟维奇. 陆地碳循环研究进展[J]. 地理科学进展, 2000, 19(4): 297-306.

[3] 陈雪倩, 张立飞. 碳的固定、运输、 转移和排放过程: 对地球深部碳循环的启示[J]. 地学前缘, 2023, 30(3): 313-339.

[4] 谢立军, 白中科, 杨博宇, 碳中和背景下国内外陆地生态系统碳汇评估方法研究进展[J]. 地学前缘, 2023, 30(2): 447-462.

[5] MING A, ROWELL I, LEWIN S, et al. Key messages from the IPCC AR6 climate science report[M]. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2021.

[6] NORBY R. Inside the black box[J]. Nature, 1997, 388(6642): 522-523.

[7] KHALIL M A K. Non-CO₂ greenhouse gases in the atmosphere[J]. Annual Review of Energy and the Environment, 1999, 24: 645-661.

[8] 牛书丽, 陈卫楠. 全球变化与生态系统研究现状与展望[J]. 植物生态学报, 2020, 44(5): 449-460.

[9] YANG X Y, WANG Z T, PAN G, et al. Advances in atmospheric observation techniques for greenhouse gases by satellite remote sensing[J]. Journal of Atmospheric and Environmental Optics, 2022, 17(6): 581.

[10] LO A Y. Carbon emissions trading in China[J]. Nature Climate Change, 2012, 2(11): 765-766.

[11] LIU Z, GUAN D B, WEI W, et al. Reduced carbon emission estimates from fossil fuel combustion and cement production in China[J]. Nature, 2015, 524(7565): 335-338.

[12] FU B J, LIU Y X, LI Y, et al. The research priorities of resources and environmental sciences[J]. Geography and Sustainability, 2021, 2(2): 87-94.

[13] COUNCIL N R. Basic research opportunities in earth science[M]. Washington, D.C: National Academies Press, 2001.

[14] 安培浚, 张志强, 王立伟. 地球关键带的研究进展[J]. 地球科学进展, 2016, 31(12): 1228-1234.

[15] 陈宜瑜, 吕宪国. 湿地功能与湿地科学的研究方向[J]. 湿地科学, 2003, 1(1): 7-11.

[16] PUJARIPARAS R, JAIN V, SINGH V, et al. Critical zone: an emerging research area for sustainability[J]. Current Science, 2020, 118(10): 1487-1488.

[17] XU X B, CHEN M K, YANG G S, et al. Wetland ecosystem services research: a critical review[J]. Global Ecology and Conservation, 2020, 22: e01027.

[18] O’RIORDAN T. Review of Water lands: a vision for the world’s wetlands and their people[J]. Environment: Science and Policy for Sustainable Development, 2022, 64(4): 31-32.

[19] SALIMI S, ALMUKTAR S A A A N, SCHOLZ M. Impact of climate change on wetland ecosystems: a critical review of experimental wetlands[J]. Journal of Environmental Management, 2021, 286: 112160.

[20] XIONG Y, MO S H, WU H P, et al. Influence of human activities and climate change on wetland landscape pattern: a review[J]. Science of the Total Environment, 2023, 879: 163112.

[21] 朱永官, 李刚, 张甘霖, 土壤安全: 从地球关键带到生态系统服务[J]. 地理学报, 2015, 70(12): 1859-1869.

[22] BANWART S A, NIKOLAIDIS N P, ZHU Y G, et al. Soil functions: connecting earth’s critical zone[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2019, 47: 333-359.

[23] 杨顺华, 宋效东, 吴华勇, 地球关键带研究评述: 现状与展望[J]. 土壤学报, 2024, 61(2): 308-318.

[24] BROOKS P D, CHOROVER J, FAN Y, et al. Hydrological partitioning in the critical zone: recent advances and opportunities for developing transferable understanding of water cycle dynamics[J]. Water Resources Research, 2015, 51(9): 6973-6987.

[25] GIARDINO J R, HOUSER C. Introduction to the critical zone[J]. Developments in Earth Surface Processes. Amsterdam: Elsevier, 2015, 19: 1-13.

[26] MINOR J, PEARL J K, BARNES M L, et al. Critical zone science in the anthropocene: opportunities for biogeographic and ecological theory and praxis to drive earth science integration[J]. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 2020, 44(1): 50-69.

[27] 吕佳南, 李常斌, 武磊, 黑河和白河流域湿地变化及其归因分析[J]. 水资源保护, 2022, 38(3): 131-139, 146.

[28] 袁军, 史良树, 唐小平. 浅析中国湿地保护管理中的三种主流湿地定义[J]. 湿地科学, 2022, 20(5): 607-612.

[29] 刘赵文. 湿地生态系统的碳循环研究进展[J]. 安徽农学通报, 2017, 23(6): 121-124, 138.

[30] 张文菊, 童成立, 吴金水, 典型湿地生态系统碳循环模拟与预测[J]. 环境科学, 2007, 28(9): 1905-1911.

[31] WU Y H, WU Z J, JIANG S M, et al. Elemental stoichiometry (C, N, P) of soil in the wetland critical zone of Dongting Lake, China: understanding soil C, N and P status at greater depth[J]. Sustainability, 2022, 14(14): 8337.

[32] LIU M, HOU L J, YANG Y, et al. The case for a critical zone science approach to research on estuarine and coastal wetlands in the anthropocene[J]. Estuaries and Coasts, 2021, 44(4): 911-920.

[33] MATTHEWS E, FUNG I. Methane emission from natural wetlands: global distribution, area, and environmental characteristics of sources[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1987, 1(1): 61-86.

[34] 郑姚闽, 牛振国, 宫鹏, 湿地碳计量方法及中国湿地有机碳库初步估计[J]. 科学通报, 2013, 58(2): 170-180.

[35] MITRA S, WASSMANN R, VLEK P L. An appraisal of global wetland area and its organic carbon stock[J]. Current Science, 2005, 88(1): 25-35.

[36] 杨卫东, 曾联波, 李想. 碳汇效应及其影响因素研究进展[J]. 地球科学进展, 2023, 38(2): 151-167.

[37] 赵传冬, 刘国栋, 杨柯, 黑龙江省扎龙湿地及其周边地区土壤碳储量估算与1986年以来的变化趋势研究[J]. 地学前缘, 2011, 18(6): 27-33.

[38] 林春英, 李希来, 孙海松, 黄河源高寒湿地有机碳组分对不同退化程度的响应[J]. 草地学报, 2021, 29(7): 1540-1548.

[39] 苏小四, 师亚坤, 董维红, 潜流带生物地球化学特征研究进展[J]. 地球科学与环境学报, 2019, 41(3): 337-351.

[40] YAO X C, SONG C C. Effect of different factors dominated by water level environment on wetland carbon emissions[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2022, 29(49): 74150-74162.

[41] LELIEVELD J, CRUTZEN P J, DENTENER F J. Changing concentration, lifetime and climate forcing of atmospheric methane[J]. Tellus B, 1998, 50(2): 128-150.

[42] GEDNEY N, HUNTINGFORD C, COMYN-PLATT E, et al. Significant feedbacks of wetland methane release on climate change and the causes of their uncertainty[J]. Environmental Research Letters, 2019, 14(8): 084027.

[43] 吕宪国. 湿地科学研究进展及研究方向[J]. 中国科学院院刊, 2002, 17(3): 170-172.

[44] XU L, YU G R, HE N P, et al. Carbon storage in China’s terrestrial ecosystems: a synthesis[J]. Scientific Reports, 2018, 8: 2806.

[45] XIAO D R, DENG L, KIM D G, et al. Carbon budgets of wetland ecosystems in China[J]. Global Change Biology, 2019, 25(6): 2061-2076.

[46] 吴泽燕, 章程, 蒋忠诚, 岩溶关键带及其碳循环研究进展[J]. 地球科学进展, 2019, 34(5): 488-498.

[47] 闵思贤, 周念清, 蔡奕, 湿地生态系统碳循环与碳中和盈亏模式探讨[J]. 地球科学前沿, 2021, 11(11): 1387-1399.

[48] 高扬, 于贵瑞. 区域C-N-H₂O耦合循环过程及其驱动机制[J]. 中国科学: 地球科学, 2020, 50(9): 1195-1205.

[49] GAO L, BRYAN B A. Finding pathways to national-scale land-sector sustainability[J]. Nature, 2017, 544(7649): 217-222.

[50] BAUER J E, CAI W J, RAYMOND P A, et al. The changing carbon cycle of the coastal ocean[J]. Nature, 2013, 504(7478): 61-70.

[51] LIU Q, YUAN Y F, LIU Y F, et al. Research progress: the application of biochar in the remediation of salt-affected soils[J]. Advances in Earth Science, 2022, 37(10): 1005.

[52] LI J G, WANG W C, PU L J, et al. Coastal reclamation and saltmarsh carbon budget: advances and prospects[J]. Advances in Earth Science, 2017, 32(6): 599.

[53] 朱永官, 沈仁芳, 贺纪正, 中国土壤微生物组: 进展与展望[J]. 中国科学院院刊, 2017, 32(6): 554-565, 542.

[54] 于贵瑞, 高扬, 王秋凤, 陆地生态系统碳氮水循环的关键耦合过程及其生物调控机制探讨[J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(1): 1-13.

[55] HETHERINGTON A M, WOODWARD F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424(6951): 901-908.

[56] JOINER J, YOSHIDA Y, VASILKOV A P, et al. The seasonal cycle of satellite chlorophyll fluorescence observations and its relationship to vegetation phenology and ecosystem atmosphere carbon exchange[J]. Remote Sensing of Environment, 2014, 152: 375-391.

[57] FOYER C H, VALADIER M H, MIGGE A, et al. Drought-induced effects on nitrate reductase activity and mRNA and on the coordination of nitrogen and carbon metabolism in maize Leaves[J]. Plant Physiology, 1998, 117(1): 283-292.

[58] 林尚荣, 李静, 柳钦火. 陆地总初级生产力遥感估算精度分析[J]. 遥感学报, 2018, 22(2): 234-252.

[59] 谢开云, 王玉祥, 万江春, 混播草地中豆科/禾本科牧草氮转移机理及其影响因素[J]. 草业学报, 2020, 29(3): 157-170.

[60] 袁明, 王小菁, 钱前, 2010年中国植物科学若干领域重要研究进展[J]. 植物学报, 2011, 46(3): 233-275.

[61] GUO D L, LI H, MITCHELL R J, et al. Fine root heterogeneity by branch order: exploring the discrepancy in root turnover estimates between minirhizotron and carbon isotopic methods[J]. New Phytologist, 2008, 177(2): 443-456.

[62] ZHU H, INDUPRIYA M, GADI V K, et al. Assessment of the coupled effects of vegetation leaf and root characteristics on soil suction: an integrated numerical modeling and probabilistic approach[J]. Acta Geotechnica, 2020, 15(5): 1331-1339.

[63] ZHANG G L, BAI J H, WANG W, et al. Plant invasion reshapes the latitudinal pattern of soil microbial necromass and its contribution to soil organic carbon in coastal wetlands[J]. Catena, 2023, 222: 106859.

[64] CHONG K, WANG T, QIAN Q, et al. Research advances on plant science in China in 2014[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2015, 50(4): 412.

[65] XIE L Y, YE D D, ZHANG H, et al. Review of influence factors on greenhouse gases emission from upland soils and relevant adjustment practices[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2011, 32(4): 481.

[66] WANG Z G, ZHANG Y Z, GOVERS G, et al. Temperature effect on erosion-induced disturbances to soil organic carbon cycling[J]. Nature Climate Change, 2023, 13(2): 174-181.

[67] VAN GROENIGEN K J, GORISSEN A, SIX J, et al. Decomposition of ¹⁴C-labeled roots in a pasture soil exposed to 10 years of elevated CO₂[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(3): 497-506.

[68] PURRE A H, ILOMETS M. Vegetation composition and carbon dioxide fluxes on rewetted milled peatlands: comparison with undisturbed bogs[J]. Wetlands, 2021, 41(8): 120.

[69] ZHAO Q M, ZHANG T, YANG S M, et al. Moisture-dependent response of soil carbon mineralization to temperature increases in a karst wetland on the Yunnan-Guizhou Plateau[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2023, 30(16): 47769-47779.

[70] TAO B X, WANG Y P, YU Y, et al. Interactive effects of nitrogen forms and temperature on soil organic carbon decomposition in thecoastal wetland of the Yellow River Delta, China[J]. Catena, 2018, 165: 408-413.

[71] 窦韦强, 安毅, 秦莉, 土壤pH对汞迁移转化的影响研究进展[J]. 农业资源与环境学报, 2019, 36(1): 1-8.

[72] KANG E Z, LI Y, ZHANG X D, et al. Soil pH and nutrients shape the vertical distribution of microbial communities in an alpine wetland[J]. Science of the Total Environment, 2021, 774: 145780.

[73] ZHANG X Y, LIANG X, HE C Q. Effects of filamentous macroalgae on the methane emission from urban river: a review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(5): 1291-1299.

[74] RIVETT M O, BUSS S R, MORGAN P, et al. Nitrate attenuation in groundwater: a review of biogeochemical controlling processes[J]. Water Research, 2008, 42(16): 4215-4232.

[75] 李玲玲, 薛滨, 姚书春. 湖泊沉积物甲烷的产生和氧化研究的意义及应用[J]. 矿物岩石地球化学通报, 2016, 35(4): 634-645, 607.

[76] ZHAO Q Q, BAI J H, WANG X, et al. Soil organic carbon content and stock in wetlands with different hydrologic conditions in the Yellow River Delta, China[J]. Ecohydrology and Hydrobiology, 2020, 20(4): 537-547.

[77] WU J F, YAO H X. Simulating dissolved organic carbon during dryness/wetness periods based on hydrological characteristics under multiple timescales[J]. Journal of Hydrology, 2022, 614: 128534.

[78] 宋长春. 湿地生态系统碳循环研究进展[J]. 地理科学, 2003, 23(5): 622-628.

[79] LI L, GENG Y P, LAN Z C, et al. Phenotypic plasticity of aquatic plants in heterogeneous environments: a review[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(2): 216-227.

[80] 韩东亮, 朱新萍, 胡毅, 不同水分条件下巴音布鲁克天鹅湖高寒湿地土壤有机碳特征[J]. 湿地科学, 2017, 15(4): 509-515.

[81] 高灯州, 曾从盛, 章文龙, 水淹频率增加对闽江口湿地土壤有机碳及其活性组分的影响[J]. 环境科学学报, 2016, 36(3): 974-980.

[82] DONG H X, ZHANG S, LIN J J, et al. Responses of soil microbial biomass carbon and dissolved organic carbon to drying-rewetting cycles: a meta-analysis[J]. Catena, 2021, 207: 105610.

[83] 赵光影, 郭冬楠, 江姗, 冻融作用对小兴安岭典型湿地土壤活性有机碳的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(16): 5411-5417.

[84] MU C C, ZHANG B W, HAN L D, et al. Short-term effects of fire disturbance on greenhouse gases emission from Betula platyphylla-forested wetland in Xiaoxing’an Mountains, Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(4): 857-865.

[85] KREPLIN H N, SANTOS FERREIRA C S, DESTOUNI G, et al. Arctic wetland system dynamics under climate warming[J]. Wiley Interdisciplinary Reviews: Water, 2021, 8(4): e1526.

[86] POIANI K A, JOHNSON W C, KITTEL T G F. Sensitivity of a prairie wetland to increased temperature and seasonal precipitation CHANGES[J]. JAWRA Journal of the American Water Resources Association, 1995, 31(2): 283-294.

[87] FENG J G, LIANG J F, LI Q W, et al. Effect of hydrological connectivity on soil carbon storage in the Yellow River Delta wetlands of China[J]. Chinese Geographical Science, 2021, 31(2): 197-208.

[88] 张广帅, 于秀波, 刘宇, 鄱阳湖碟形湖泊植物分解和水位变化对水体碳、 氮浓度的叠加效应[J]. 湖泊科学, 2018, 30(3): 668-679.

[89] 白军红, 刘玥, 赵庆庆, 水盐变化对滨海湿地土壤有机碳累积与碳排放的影响综述[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2022, 58(3): 447-457.

[90] HAN G X, CHU X J, XING Q H, et al. Effects of episodic flooding on the net ecosystem CO₂ exchange of a supratidal wetland in the Yellow River Delta[J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2015, 120(8): 1506-1520.

[91] SHI Y, MA Q X, KUZYAKOV Y, et al. Nitrite-dependent anaerobic oxidation decreases methane emissions from peatlands[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2022, 169: 108658.

[92] LIU J R, PENG J, XIA H Q, et al. High soil available phosphorus favors carbon metabolism in cotton leaves in pot trials[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2021, 40(3): 974-985.

[93] DE GRAAFF M A, VANGROENIGEN K J, SIX J, et al. Interactions between plant growth and soil nutrient cycling under elevated CO₂: a meta-analysis[J]. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2077-2091.

[94] 刘德燕, 宋长春. 磷输入对湿地土壤有机碳矿化及可溶性碳组分的影响[J]. 中国环境科学, 2008, 28(9): 769-774.

[95] 周念清, 赵姗, 沈新平. 天然湿地演替带氮循环研究进展[J]. 科学通报, 2014, 59(18): 1688-1699.

[96] 周念清, 吴延浩, 蔡奕, 湿地关键带中磷与氮、 碳循环联动耦合机制[J]. 地球科学与环境学报, 2022, 44(1): 91-101.

[97] 刘德燕, 宋长春, 王丽, 外源氮输入对湿地土壤有机碳矿化及可溶性有机碳的影响[J]. 环境科学, 2008, 29(12): 3525-3530.

[98] 孙玮, 李一平, 朱立琴, 进水氮素组成对表面流人工湿地脱氮及N₂O排放的影响[J]. 中国环境科学, 2023, 43(8): 4013-4023.

[99] LIU Y Y, XU F J, DING L P, et al. Microplastics reduce nitrogen uptake in peanut plants by damaging root cells and impairing soil nitrogen cycling[J]. Journal of Hazardous Materials, 2023, 443: 130384.

[100] WALCROFT A S, WHITEHEAD D, SILVESTER W B, et al. The response of photosynthetic model parameters to temperature and nitrogen concentration in Pinus radiata D. Don[J]. Plant, Cell and Environment, 1997, 20(11): 1338-1348.

[101] RACHMADI A T, KITAJIMA M, PEPPER I L, et al. Enteric and indicator virus removal by surface flow wetlands[J]. Science of the Total Environment, 2016, 542( PA): 976-982.

[102] 林春英, 李希来, 张玉欣, 黄河源区高寒沼泽湿地土壤微生物群落结构对不同退化的响应[J]. 环境科学, 2021, 42(8): 3971-3984.

[103] DOU B K, WANG Y D, XUE D M, et al. Research advancement in the processes and mechanisms of transporting methane by emerged herbaceous plants and hygrophytes[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(11): 1208-1218.

[104] SUN W, DING Y L, ZHANG L J, et al. A review of study on nitrite-dependent anaerobic methane oxidation process and its application[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(5): 1064.

[105] DE DEYN G B, CORNELISSEN J H C, BARDGETT R D. Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes[J]. Ecology Letters, 2008, 11(5): 516-531.

[106] DANG C, MORRISSEY E M, NEUBAUER S C, et al. Novel microbial community composition and carbon biogeochemistry emerge over time following saltwater intrusion in wetlands[J]. Global Change Biology, 2019, 25(2): 549-561.

[107] WANG Q D, SONG J M, CAO L, et al. Distribution and storage of soil organic carbon in a coastal wetland under the pressure of human activities[J]. Journal of Soils and Sediments, 2017, 17(1): 11-22.

[108] 宋长春, 宋艳宇, 王宪伟, 气候变化下湿地生态系统碳、 氮循环研究进展[J]. 湿地科学, 2018, 16(3): 424-431.

[109] SICA Y V, QUINTANA R D, RADELOFF V C, et al. Wetland loss due to land use change in the Lower Paraná River Delta, Argentina[J]. Science of the Total Environment, 2016, 568: 967-978.

[110] SCHMIDT K S, SKIDMORE A K. Spectral discrimination of vegetation types in a coastal wetland[J]. Remote Sensing of Environment, 2003, 85(1): 92-108.

[111] CHENG Y R, ZHA Y, TONG C, et al. Plant population dynamics in a degraded coastal wetland and implications for the carbon cycle[J]. Wetlands, 2020, 40(5): 1617-1625.

[112] 沈瑞昌, 兰志春, 方长明, “堑秋湖” 围堤改变鄱阳湖洲滩湿地土壤碳循环过程[J]. 湖泊科学, 2018, 30(5): 1260-1270.

[113] MCCAULEY L A, ANTEAU M J, VAN DER BURG M P, et al. Land use and wetland drainage affect water levels and dynamics of remaining wetlands[J]. Ecosphere, 2015, 6(6): 1-22.

[114] MASSON-DELMOTTE V, ZHAI P, PÖRTNER H-O, et al. Global warming of 1.5 C: IPCC special report on impacts of global warming of 1.5 C above pre-industrial levels in context of strengthening response to climate change, sustainable development, and efforts to eradicate poverty[M]. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2022.

[115] WEI Y M, CHEN K Y, KANG J N, et al. Policy and management of carbon peaking and carbon neutrality: a literature review[J]. Engineering, 2022, 14: 52-63.

[116] 邓一荣, 汪永红, 赵岩杰, 碳中和背景下二氧化碳封存研究进展与展望[J]. 地学前缘, 2023, 30(4): 429-439.

[117] ZHANG C H, JU W M, CHEN J M, et al. China’s forest biomass carbon sink based on seven inventories from 1973 to 2008[J]. Climatic Change, 2013, 118(3): 933-948.

[118] MACREADIE P I, NIELSEN D A, KELLEWAY J J, et al. Can we manage coastal ecosystems to sequester more blue carbon?[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2017, 15(4): 206-213.

[119] LI T, ZHANG W, ZHANG Q, et al. Impacts of climate and reclamation on temporal variations in CH₄ emissions from different wetlands in China: from 1950 to 2010[J]. Biogeosciences, 2015, 12(23): 6853-6868.

[120] FRIEDLINGSTEIN P, O’SULLIVAN M, JONES M W, et al. Global carbon budget 2020[J]. Earth System Science Data Discussions, 2020, 12(4): 3269-3340.

基金资助

国家自然科学基金项目(42272291)

国家自然科学基金项目(42077176)

国家自然科学基金战略研究项目(42242202)