氮、磷、钾肥对紫穗槐幼苗根叶化学计量特性的影响

Effects of Nitrogen，Phosphorus and Potassium Fertilization on Stoichiometric Characteristics of Root and Leaf of Amorpha fruticosa L.

摘要

探讨紫穗槐根和叶化学计量特性对养分的适应性，为豆科植物施肥和限制模式的研究提供依据，采用三因素（氮（N）、磷（P）、钾（K）），三水平（N1，N2，N3，P1，P2，P3，K1，K2，K3）的施肥处理，测定紫穗槐幼苗根和叶的碳（C）、氮、磷、钾含量，分析根和叶各元素之间的关系。结果表明，在P、K添加下，叶片比根系有更强的响应，根系对N添加有更强的反应。叶片和根N含量、根N/K和N/P随施氮水平的增加而显著增加，根P/K、叶P/K和根C/N显著降低。随着施磷量的增加，叶片N、P、K含量、根P含量、根N/K和P/K显著增加，叶N/K和叶N/P显著降低；根和叶K含量随施钾量的增加而显著增加，根N/K和P/K、叶N/K和P/K显著降低。叶P含量与根P含量、叶K含量与根K含量呈显著正相关，叶C、N含量与根C、N含量之间的关系不显著，而叶根N、P、K含量分别与相应的C/N、N/P和N/K呈显著负相关。叶和根的C/N之间的关系不显著，而叶的N/P、N/K和P/K之间的相关性显著。隶属函数分析结果表明，在紫穗槐C、N、P、K含量的累积方面，N2处理最佳。N的添加导致P对叶片和根的限制；P的添加导致N对叶片和根系的限制；K的添加并没有改变限制模式。研究结果可为紫穗槐的合理施肥和科学管理提供依据。

Abstract

In order to explore the adaptability of the roots and leaves of Amorpha fruticosa L. stoichiometric characteristics to nutrients， and to provide a basis for the study of fertilization and restrict modes of leguminous plants. We usedfertilization treatment with three factors （nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium（K））， and three fertilization levels （N1， N2， N3， P1， P2， P3， K1， K2， K3） to measure the carbon （C）， N， P， K content of the roots and leaves of Amorpha fruticosa L. seedlings， and analyze the relationship between elements in the roots and leaves. Our results showed that the leaves had a stronger response than roots under P， K addition， and roots had a stronger response to N addition. Leaf and root N contents， root N/K and root N/P were increased significantly with increasing N addition level， root P/K， leaf P/K and root C/N decreased significantly. Leaf N， P and K content， root P content， root N/K and root P/K increased significantly， leaf N/K and leaf N/P decreased significantly with increasing P application； root and leaf K content increased significantly and root N/K， root P/K， leaf N/K and leaf P/K decreased significantly with the increasing of K application. Leaf C content， root P content， leaf K content and root K content were highly significantly positively correlated， while the relationship between leaf C， N contents and root C， N contents was not significant， while leaf and root N， P， and K contents were significantly negatively correlated with their corresponding C/N， N/P and N/K， respectively. The relationship between the ratio of carbon to nitrogen in leaf and root was insignificant， while the ratio of nitrogen to phosphorus， nitrogen to potassium and phosphorus to potassium in leaf were significantly correlated. The results of membership function analysis showed that in the accumulation of C， N， P and K contents of Amorpha fruticosa L.， N2 was the best treatment. N addition resulted in P limitations to leaves and roots； P addition resulted N limitations to leaves and roots； K addition did not changed the limitation patterns. These results can provide a good basis for rational fertilization and scientific management of Amorpha fruticosa L..

Graphical abstract

关键词

施肥 / 氮磷钾肥 / 紫穗槐 / 化学计量比 / 养分分配

Key words

Fertilization / nitrogen. phosphorus and potassium fertilizer / Amorpha fruticosa L. / stoichiometric ratio / nutrient distribution

0 引言

碳（C）、氮（N）、磷（P）、钾（K）是植物体的主要组成元素，其含量及计量比能充分反映土壤养分供应与植物养分需求的动态平衡^［1］。植物的不同器官具有不同的生态化学计量特征，对环境变化的响应也不同^［2］，通过分析植物不同器官中的C、N、P、K元素之间的计量关系，可以推断植物的养分循环、养分利用效率、限制性养分及生物化学循环等^［3-4］。以往有关植物生态化学计量特征的研究多以植物地上部位为主^［5］，随着根系生态学的发展，对根系的化学计量学研究是必不可少的。由于吸收根（1级根）^［6］是养分进入植物的起点，吸收根中的营养物质比叶片对土壤养分的响应更为敏感^［7］，结合叶片与吸收根来探究化学计量特征将有利于更好地理解土壤养分有效性改变的情况下，植物地上和地下部分之间的关系。

土壤中的氮磷钾在植物生长、发育和繁殖等过程中有着重要的作用，很多物种由于土壤养分的影响而表现为各器官受到N限制、P限制或者N/P共同限制^［8］，从而影响生长。以往研究表明，N添加一般会提高土壤N的可利用性，从而显著提高植物N和P含量，降低叶片C/N，提高N/P，导致植物生长受到 P或N、P共同限制^［9-10］。P添加会提高P的可利用性，使得植物器官P含量升高，N/P则下降^［11］，植物生长受到N限制。K素缺乏会改变蛋白质编码基因的表达，使植物生长发育受到抑制，适量添加K素，有利于豆科植物建立共生固氮系统，提高植物各器官中钾素的积累^［12-13］。可见，添加营养元素能够改变植物体内各器官的元素积累，改变植物的生长受限模式。但有研究表明，豆科植物的化学计量特征与其自身性状或遗传特征有关，具有相对稳定性，不受控于土壤养分的限制作用^［14］。外源添加养分对豆科植物的化学计量特性研究集中在大豆、苜蓿和三叶草中^［15-16］，以木本为研究对象的偏少。鉴于木本植物的生长优势和应用广泛性，加强对固氮木本植物生长受限模式的研究是非常有必要的。

紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）是一种多年生落叶灌木，原产地是北美洲，后来被中国引入，分布广泛。紫穗槐作为豆科木本植物，适应力强，耐性强，固氮功能可以维持自身的氮素需求^［17］，是很好的园林绿化应用及防护树种，在经济利用和高速公路生态修复方面都具有重要价值。关于施肥对紫穗槐的影响也仅限于生长特性方面^［18］，其化学计量特征方面的研究鲜有报道。本研究以1年生紫穗槐幼苗为研究对象，分析不同氮磷钾添加对紫穗槐幼苗吸收根（1级根）和叶片的C、N、P、K生态化学计量特征的影响规律，探讨施肥对叶和根的C、N、P、K含量之间对应的关系有何影响。通过了解紫穗槐根和叶的化学计量特征对养分的适应性以及施肥对其生长模式的影响，可以为紫穗槐人工林培育和养分管理提供科学依据，也为揭示植物养分限制和利用策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年10月，在黑龙江省牡丹江市海林农场（128°02′~131°18′ E，43°24′~45°59′ N）采集紫穗槐种子，然后由苗圃专业人员保存种子。2021年5月底，在牡丹江师范学院进行发芽处理。研究区属温带大陆性季风气候，年均气温6.1 ℃，年均降水量579.7 mm，年均相对湿度64%，年日照时长2 339.8 h。2021年7月中旬，选取平均株高在60 mm，长势一致的紫穗槐幼苗，定植到塑料盆（18 cm×16 cm×12 cm）中，并将其放到通风良好的塑料大棚中，盆栽基质是林下黑土和沙子（体积比1∶1）的混合物，养分含量相对较低。每盆装森林土壤和沙子的混合物（即基质）1.5 kg。将基质风干进行研磨，过100目筛，测定基质的理化性质，该基质的有机碳为8.98 g/kg，全氮为1.39 g/kg，全磷为0.88 g/kg，全钾为19.88 g/kg，pH为6.14。

1.2 试验设计

本研究设N、P、K 3个施肥因素（分别添加为尿素、磷酸二氢钠和硫酸钾），在施肥试验之前进行预试验，确定施入N肥、P肥、K肥的基础含量，并对每个基础含量设定3个施肥水平（分别标记为N1、N2、N3；P1、P2、P3；K1、K2、K3），每个因素单独施肥，共有9个施肥处理，以纯净水100 mL为对照（CK），施肥量见表1。每个施肥处理3盆，每盆3株紫穗槐，共9株。2021年8月5日开始第1次根部施入 100 mL的肥料溶液，每7 d施肥一次，共计施肥7次，最后1次施肥结束后第10天（即9月26日）取样。

1.3 取样方法

从施肥到取样为期50 d，在根系长满盆之前收获所有植株。每个处理选择6株植物从盆中取出，分开地上、地下部分，用去离子水仔细洗净根系上的土壤颗粒和叶片上的杂质，吸干水分，放入封口袋中密封，冷冻保存后用于根系和叶片的化学元素分析。

1.4 测定方法

取出封口袋中的根样，按照Pregitzer等^［6］的根系分支顺序将根系分级，最末端无分支的根系定义为1级根，后将1级根与叶样一起放入65 ℃烘箱烘干。烘至恒重后取出，用粉碎机磨粉，并过100目筛，每个样品称取1 g用来测定其营养元素。

将处理好的样品放入烘箱再次烘干，用分析天平称质量50 mg样品，用锡杯包裹压实好，放入元素分析仪（vario MACRO，Elementar FAnalysensysteme，Germany）的自动进样器的样品盘中，通过操作软件自动计算出待测根和叶样品中总C含量和总N含量，分别记作根C含量（Root C concentration，RCC），根N含量（Root N concentration，RNC），叶C含量（Leaf C concentration，LCC），叶N含量（Leaf N concentration，LNC）。

准确称取样品0.2~0.5 g，用硝酸-高氯酸溶液消解定容至100 mL，将所得样品溶液用无磷滤纸过滤到三角瓶中备用。取样品溶液用ICP-AES法测定总P含量和总K含量，分别记作根P含量（Root P concentration，RPC）、根K含量（Root K concentration，RKC）、叶P含量（Leaf P concentration，LPC）、叶K含量（Leaf K concentration，LKC）。所用ICP-AES为电感耦合等离子体发射光谱仪（型号：日本岛津 7500），在发射波长为213.6 nm的条件下测定P的发射光强度，在发射波长为766.5 nm的条件下测定K的发射光强度，并计算根和叶的相关数据，分别测定试剂空白、标准系列、样品空白及样品溶液、仪器根据校准方程自动计算样品中P和K的含量。

1.5 数据分析及统计

采用单因素方差分析计算紫穗槐各处理吸收根和叶片的总C、N、P、K含量以及各元素比值的平均值和标准误（每个处理3个重复）。计算前，所有数据均进行正态分布和方差齐性检验，如果符合假设，则使用Duncan（D）法检验各处理之间的差异，否则使用Dunnett′s T3检验各处理之间的差异（α=0.05）。通过Pearson相关分析，探讨每种处理的C、N、P、K含量与化学计量比之间的相互关系。采用隶属函数模糊综合评价法综合评判各施肥处理对紫穗槐幼苗叶片和吸收根营养元素、化学计量比的影响。若测定指标与营养元素、化学计量比呈正相关，其计算公式为

隶属函数值=（测定指标-指标最小值）/（指标最大值-指标最小值）。（5）

若呈负相关，其计算公式为

隶属函数值=1-（测定指标-指标最小值）/（指标最大值-指标最小值）。（6）

采用Microsoft Excel 2016和SPSS软件（version 19.0，SPSS，Inc.，Cary，NC，USA）处理数据，使用Origin2019软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 氮磷钾添加对紫穗槐根和叶C、N、P、K含量的影响

氮磷钾的添加促进紫穗槐幼苗根和叶片C、N、P、K元素含量的累积。单因素方差分析见表2。由表2可知，施肥处理后，除叶和根的C含量外，N、P、K含量均与对照差异显著（P<0.05）。叶和根的N含量最高，为P2和N2，与对照相比分别增加12.96%和109.54%，叶和根的P含量最高，都为P3，与对照相 比分别增加210.09%和100.41%，叶和根的K含 量最高，都为K3，与对照相比分别增加246.81%和95.82%。

2.2 氮磷钾添加对紫穗槐根和叶化学计量比的影响

由图1可知，随着N、P、K的添加，紫穗槐叶片和根C/N降低，与CK相比，除K1外（变化率为3.71%），其余处理均差异显著（P<0.05），降幅在0.20%~7.12%；而根系仅对N添加处理响应显著，降幅最大的为N2，降低了49.62%，如图1（a）所示。N、K添加显著降低紫穗槐叶片和根系的P/K（P<0.05），影响最大的为K3处理，分别降低了69.72%和64.86%，P添加则显著提高了根系的P/K，最高为P3，根系和叶片均显著增加了80%左右，如图1（b）所示。N、K添加增加紫穗槐叶片和根系的N/P，N1和N3显著增加叶片的N/P，分别为40.26%和32.46%，N添加则显著增加根系的N/P（P<0.05），变化率为146.73%~170.78%，如图1（c）所示。N添加显著增加紫穗槐根系的N/K（P<0.05），增幅最大的为N3，增加了74.32%，而P、K添加则降低叶片和根系的N/K，其中最小的是K3，变化率分别为68.90%和45.67%，如图1（d）所示。

2.3 N、P、K添加对紫穗槐C、N、P、K含量相关性的影响

施肥后紫穗槐叶片和根系C、N、P、K含量的变化与其生态化学计量特征之间存在相关性，如图2所示。紫穗槐幼苗的叶C和N含量、叶和根的K含量之间均呈正相关，但与叶和根N/K呈负相关，叶N与P含量呈正相关，与叶C/N呈负相关性，叶和根P含量、叶P/K、根P/K高度显著正相关，与叶N/P呈负相关，叶和根K含量之间呈正相关，但与叶N/K呈负相关性，根N含量与根N/P和根N/K呈正相关，与根C/N呈负相关，根P含量与叶和根P/K正相关，根K含量与叶N/K、叶P/K和根N/K呈负相关。结果表明，叶和根P、叶和根K都呈显著正相关，而叶C、N与根C、N不相关。叶N、P和K含量与叶C/N、N/P 和N/K呈显著负相关，根N、P、K含量与根C/N、N/P和N/K也呈显著负相关。

2.4 氮磷钾添加对紫穗槐的隶属函数模糊评价

对不同施肥处理的紫穗槐幼苗植叶片和根系的C、N、P、K含量进行隶属函数模糊综合评价，见表3。由表3可知，各处理与CK组的隶属平均值均不相同，根据对各组处理的隶属平均值的大小进行排序，排名第一的是N2处理，排名最后的是CK处理。在紫穗槐C、N、P、K含量的累积方面，N2处理的结果最佳。

3 讨论

叶片和根系对应着养分同化和矿质元素吸收，承担着不同的功能，土壤养分变化下，二者C、N、P、K生态化学计量响应将影响植物的养分分配，进而影响植物生长^［19］。本研究中，各施肥处理均对植物叶和根的C含量累积无显著影响，说明短期的土壤养分变化并没有影响紫穗槐有机物质的积累，这与Xu等^［18］对紫穗槐的氮磷添加的研究结果一致。Ｃ是植物体的骨架，是组成植物体的结构性物质，其含量相对稳定，受环境影响较小^［20］。N、P、K添加对植物叶和根的N、P、K含量造成显著的影响。N添加显著增加根N和P的含量，P添加显著增加叶片N、P、K含量和根P含量，K添加显著增加叶K含量和根P、K含量。研究结果体现紫穗槐根叶养分的含量对P、K添加的协同性，而对N添加的差异性，进一步证明不同器官对养分利用策略的差异性。

P、K是影响植物生长发育的主要限制性元素，N/P，N/K，K/P则是植物营养元素是否受到限制的判断指标。植物叶子中的N/P反映了土壤养分与植物营养需求的动态平衡；N/P可用于测定植物养分的限制性生长因素^［21］。 Heyburn等^［22］的研究强调在不同营养缺乏和充足的影响下，通过氮磷阈值检测营养限制的潜在错误风险，不同的物种应该有特定的氮磷阈值，因为其对营养的需求不同。因此，不能用N/P阈值来确定紫穗槐叶片和根系的生长限制模式。但普遍的观点认为，较低的N/P一般反映植物受到N限制，较高的N/P反映植物受到P限制。本研究中，N、P、K添加对紫穗槐根叶的C/N、N/P、N/K和K/P造成显著的影响，但是不同的养分添加对化学计量比的影响有差异。N添加显著影响根、叶化学计量比，除了LN/K，P添加显著影响根、叶化学计量比，除了RN/K，但K添加显著影响根、叶化学计量比，除了RC/N，LN/P和RN/P。

N、P添加能够对土壤养分效能有一定水平的增加，土壤养分通过土壤微生物的分解作用以及土壤矿化间接增加土壤中有效养分含量，进而增加植物对土壤养分的吸收^［38］。本研究中，N的添加对紫穗槐根N含量影响显著，而对叶N含量影响不显著。可见，N添加处理对紫穗槐根N含量的影响大于叶。高宗宝等^［23］研究发现，氮添加对豆科植物披针叶黄华（Thermopsi lanceolata）根和叶的N含量无显著影响，而赵俊威^［24］则研究发现氮肥有利于苜蓿（Alfalfa）细根中N的积累，这与本研究结果一致。虽然豆科植物可以将大气中的氮气转化为养分供植物吸收利用，这种生物固氮作用一般能满足植物自身对氮的需求，外源氮的供应对其影响并不大^［23］，但是这种需求也是在一定的范围内。可见，N添加也会促进豆科植物的根N含量。也有研究表明，给豆科植物施N肥，虽然能提高植物叶片全N的含量，但能促进地上部分的生长、新叶片的萌生和通过叶片的光合作用为植物根瘤的生物固N提供能量，同时提高作物产量。本研究中，N添加显著降低根的P含量，可能是由于土壤中N的添加对P元素造成相对稀释的作用，并抑制了植物对P的吸收或者氮添加造成土壤的酸化，从而活化土壤中的Fe³⁺和Al³⁺，并与P反应形成难溶物质^［25］，阻碍植物对P的吸收。赵俊威^［24］研究发现N添加显著增加苜蓿（Alfalfa）细根的P含量，白玉婷等^［26］研究发现氮磷配施显著增加羊草根系的P含量，这种差异的原因可能是物种生活型、取样部位、土壤养分条件差异造成的。

另外，3种N含量的添加均显著降低了紫穗槐幼苗吸收根的C/N，而对叶片的C/N仅N3影响显著，这与很多研究结果相似^［27］。N添加后，LN/P和RN/P显著增加，LP/K和RP/K显著减低，说明N的添加限制了根和叶中P的积累，增加了N和K的元素积累，而且根和叶的N/P均大于16，表明N添加后，紫穗槐根和叶可能受到磷限制^［28］，这与很多研究结果一致，可能是由于土壤中N的添加对P元素造成相对稀释的作用，并抑制植物对P的吸收^［29］或者氮添加造成土壤的酸化，从而活化土壤中的Fe³⁺和Al³⁺并与P反应形成难溶物质^［25］，阻碍植物对P的吸收。N添加对叶和根的N/K影响方向不一致，总体来看，N添加使根部N素积累多于叶片。

本研究中，P添加显著增加紫穗槐叶N、P、K含量，这与很多研究结果一致。Yuan等^［30］运用Meta分析法分析N、P添加对植物养分吸收的影响时发现，73%的植物叶片P含量均在施P肥的情况下增加，这是因为施P肥增加了土壤的可利用P含量，促进了植物叶片对P的吸收，从而引起叶片P含量的升高。P添加显著增加紫穗槐根系的P含量，这与其他相关人员在大桉（Eucalyptus grandis）幼苗^［25］和木荷（Schima superba）^［31］中的研究结果相似，蔡金桓^［2］研究发现，P添加显著增加根系P含量。原因也在于土壤中磷素供应的增加，植株吸收更多磷素用于能量储存、细胞构建和遗传信息合成^［32］。P添加显著降低LC/N，而RC/N仅对P1响应显著，研究表明，磷肥可增加豆科植物固氮活性与结瘤性，促进氮吸收方面具有重要的作用^［14］，这也是导致紫穗槐幼苗叶片的N含量增加，LC/N降低的主要原因。另外，P添加使LN/P和RN/P显著降低，LP/K和RP/K显著增加，变化趋势与N添加相反，说明P的添加对根和叶的P素积累方向一致，而且LN/P和RN/P均较低，表面紫穗槐根叶生长可能受到了N限制^［33］。但是根和叶的N/K均减低，仅对LN/K影响显著，可见，P添加对叶片的影响大于根系。

K元素往往集中在生命活动旺盛部位，能够提高植物的光合作用效率，而且K元素也能提高植物抵御外界不良环境的能力^［34］。本研究中，K添加显著增加根和叶的K含量，这与苏兰茜等^［35］对菠萝蜜（Jackfruit）的研究结果一致，而且K添加后，显著降低根和叶的N/K和P/K，表明K添加对植物根和叶的K元素积累较多，对N和P的积累影响较小。但是也有研究表明，当土壤K含量增加到一定程度时，植物根叶的K含量降低。而本研究中，紫穗槐根和叶的K含量随着施K量的增加而增加。差异的原因有三：第一，K素的增加有利于紫穗槐建立共生固氮系统，提高各器官中K含量；第二，植物生长原土壤中K含量不高，此方案设置的K添加正好弥补K素的缺乏；第三，植物种类、土壤环境、取样部位等原因。K添加对LN/P和RN/P影响不明显，表明K的添加可能对紫穗槐根和叶的生长受限模式影响不大。

根据以上分析发现几个现象，1）紫穗槐叶N/P大于根系，说明N/P在叶片中的内稳性高于根系，Sterner等^［36］研究表明，内稳性越强植物对环境的适应性越强，说明紫穗槐在生长过程中，叶片对外界环境的适应性大于根系。2）氮磷添加使紫穗槐根和叶分别受到P限制和N限制，而K添加不改变根和叶的受限模式。由于紫穗槐为豆科植物，其根瘤可以提供一定的N素，但是其土壤原机质中全N含量为1.36 g/kg，在P添加时，其根系中无法积累过多的N素，所以根系受N限制较严重。另外，N和P添加时，根和叶表现相同的受限模式，此时吸收根的N/P基本可以用来推断其养分限制状况。但是张天霖等^［37］的研究表明判断限制性元素的经验法则，即N/P为14或16，可能不太适用于固氮植物。因此，需要进一步地研究来确定哪些营养物质限制植物的生长。

在自然生态系统中，植物对于营养元素的吸收按一定比例进行，叶片和根系内营养元素间存在显著的线性关系，即动态平衡关系。Wright等^［38］研究认为，N、P是协同元素，一般呈正相关关系，还有很多研究也陆续证明了这种正相关关系^［39］。本研究中，施肥处理对紫穗槐幼苗器官内（叶内和根内）的元素含量关系影响不大，器官之间（叶P与根P，叶K与根K）的正相关关系没有影响（P<0.01；P<0.05），体现叶和根的元素含量线性关系的稳定性。但是，紫穗槐叶C和根C，叶N和根N关系则不明显，这与一些研究结果有差异^［40］，分析原因可能是施肥改变根系的养分含量，作为固氮植物来说，根系和叶片的N素积累模式存在差异，体现豆科植物对养分条件变化的应急策略^［37］。叶N、P、K含量则与叶的C/N、N/P和N/K，根N，P，K含量则与根的C/N、N/P和N/K明显负相关，体现添加肥料对植物固碳和固氮方面的影响作用。另外，这种固氮作用还与植物的生物量和土壤微生物情况密切相关^［40］，相关研究有待进一步开展。从隶属函数分析方面看，在紫穗槐C、N、P、K含量的累积方面，N2处理的结果最佳。总体来看，施肥后，紫穗槐叶片与根系养分含量及化学计量比有着显著相关性，表明植物体的生长代谢具有整体性，植物的地上与地下营养器官在养分的分配过程中具有协同效应。

4 结论

N、P、K添加处理对紫穗槐幼苗吸收根和叶的C、N、P、K元素及化学计量比具有一定的影响。1）N添加显著地增加根N、P含量，P添加显著增加了叶 N、P、K含量和根P含量，K添加显著增加了叶K含量和根P、K含量，说明植物不同器官对根系外源添加的元素的吸收策略存在差异。2）P、K添加下叶片的响应强于根系，根系对氮添加响应更强，N，P添加紫穗槐根叶的生长受到P和K限制，而K添加后不改变紫穗槐根叶的受限模式。通过隶属函数分析表明，在紫穗槐C、N、P、K含量的累积方面，N2处理的结果最佳。该研究结果可为紫穗槐的合理施肥和科学管理提供科学依据。施肥对紫穗槐根内、叶内以及根叶之间相同元素的关系影响不大，表明地上地下可以彼此协调来适应环境变化。

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基金资助

牡丹江师范学院博士启动基金项目(MNUB202107)

黑龙江省教育厅项目(1453ZD023)