白桦木质部汁液产量及组分变异规律解析

Analysis of Xylem Sap Yield and Component Variation of Betula platyphylla

摘要

白桦汁液采集时间大多在早春阶段，容易采集且产量高，为探讨温度对白桦木质部汁液变化的影响及不同发育时期汁液组分质量浓度的变化，以黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场白桦天然次生林为研究对象，通过收集2022年和2023年的白桦汁液，统计春季汁液流量。对2023年白桦不同发育时期汁液中的碳水化合物、氨基酸、总三萜、可溶性蛋白、pH以及钾、钙、钠、镁离子质量浓度进行分析，解析汁液组分变异规律。通过连续2 a取汁的白桦与当年取汁的白桦汁液组分质量浓度对比分析，探索连续取汁是否对白桦生长发育产生影响。结果表明，白桦汁液在4—6月中产量整体呈现先增后降的趋势，高峰期集中在4—5月份，且温度的升高会促进产汁。白桦木质部汁液的总三萜、碳水化合物、氨基酸、蛋白质组分质量浓度在整个物候发育时期均呈现先升后降再升的趋势，均在旺盛生长期时达到最低值。随物候发育白桦汁液pH整体呈下降趋势，在完全展叶前不断酸化。离子质量浓度整体呈先上升后下降的趋势。持续取汁不会对白桦汁液中总三萜、氨基酸、蛋白质质量浓度造成显著影响，会使碳水化合物质量浓度及pH降低。研究结果可为黑龙江省东部山地白桦汁液的科学采集提供指导依据。

Abstract

In early spring， the sap of Betula platyphylla was easy to collect and had a high yield. In order to explore the effect of temperature on the change of Betula platyphylla sap and the change of sap component concentration in different developmental periods， the natural secondary forest of B. platyphylla in Mao'ershan Experimental Forest， Northeast Forestry University in Heilongjiang Province was selected. In 2022 and 2023， sap of B. platyphylla was collected to calculate the spring sap flow rate. The concentration of carbohydrates， amino acids， total triterpenes， soluble proteins， pH， potassium， calcium， sodium and magnesium in the sap of B. platyphylla was determined at different developmental periods in 2023， and the variation patterns of sap components were analyzed. The B. platyphylla sap component concentration extracted from two consecutive years was compared with that extracted in the same year， in order to explore whether continuous extraction of sap had an effect on B. platyphylla. The results showed that sap of B. platyphylla production showed an overall trend of increasing and then decreasing from April to June， with the highest production in April and May. The increase in temperature promoted sap production. The concentration of total triterpenes， carbohydrates， amino acids and protein fractions in the sap showed a trend of increasing， then decreasing and then increasing during the whole period of phenological development. All of them were the lowest during the vigorous growth period. The pH value of sap showed an overall decreasing trend with the development of the phenology， and it was acidified continuously before the complete leaf expansion. The ion concentration showed a trend of increasing and then decreasing. Continuous sap extraction did not significantly affect the total triterpenes， amino acids and protein concentration of sap， but decreased the carbohydrate concentration and pH. The research results provided scientific guidance for the collection of sap of B. platyphylla in the eastern mountainous of Heilongjiang Province.

Graphical abstract

关键词

白桦 / 木质部汁液 / 物候 / 组分质量浓度 / 离子质量浓度

Key words

Betula platyphylla / xylem sap / phenology / component mass concentration / ion mass concentration

0 引言

白桦（Betula platyphylla）为桦木科（Betulaceae）落叶乔木，主要分布于我国东北、华北、西南部分地区^［1］，木质部汁液丰富，汁液采集相对容易，经济效益可观，采汁的效益是木材效益的5倍^［2］。木质部汁液影响植物养分和信号的传导与分配^［3］，主要负责将根系吸收的水分和矿物质养分从土壤运输到植物的地上组织。白桦汁液中的许多渗透活性物质如糖类、萜类及金属离子等^［4］，可通过调节渗透势或作为信号分子参与到栓塞修复的生理过程中^［5］。白桦汁液富含有蛋白质、激素、芳香类物质、氨基酸、各种矿物质，对动脉硬化、脑血栓、抗疲劳、抗衰老有一定的效果^{［1，6-8］}，广泛应用于食品、医药保健、日用化工、农业、林业中。目前我国黑龙江、吉林、青海、四川、甘肃和内蒙古等地开发的白桦汁饮料被鉴定为国内首创高级营养饮料^［9］。生产的白桦汁软糖具有强身健体的功效^［10］。白桦树汁液资源的利用是对活体树木的开发利用，因此必须以不影响或最低限度地影响树木的生长为前提，应选择径级较大的树木进行采汁^［11］。白桦汁液采集时间应在早春放叶前、树液开始流动时为宜。由于白桦汁液的采集时间节点较难把握，连续采汁是否会对白桦汁液组分质量浓度有影响缺乏相关依据和指导，因此研究白桦不同发育时期汁液产量及其组分质量浓度的变化尤为重要。

本研究针对黑龙江省东部山地白桦不同发育阶段汁液产量、收集效率和组分质量浓度变异规律不清的问题进行探讨，以黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场白桦天然次生林为研究对象，通过连续观测白桦木质部汁液流量、大气温度及叶片颜色变化划分白桦物候发育时序，对不同发育时期、不同取汁方式下白桦木质部汁液的碳水化合物、氨基酸、蛋白质、总三萜、pH及离子质量浓度研究，探究白桦木质部汁液产量和组分的变异规律。研究结果可为指导黑龙江省东部山地白桦汁液合理采集、开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场，属长白山系张广才岭西坡小岭余脉，平均海拔300 m，最高海拔805 m，地带性土壤为暗棕壤。该地区属温带大陆性季风气候，年均温2.8 ℃，年均降水量723 mm。现存植被为原始植被遭反复干扰破坏后形成的阔叶混交林为主的天然次生林，次生林主要树种包括白桦（Betula platyphylla ）、椴树（Tilia tuan）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄菠萝（Phellodendron amurense）和槭树（Acer miyabei）等，是东北东部山区较典型的次生林区^［12-13］。

1.2 汁液采集

在帽儿山实验林场选择典型的白桦天然次生林，2022年和2023年分别建立1个样地，每个样地中随机选取9株胸径达到20 cm以上、生长状态良好的白桦，在样树向阳面距地面约1 m处用生长锥钻一个孔，孔深2 cm，安装取汁装置。从有汁液流出开始直至无汁液流出为止，逐日连续采集汁液，测定流量。

从2023年4月4日有汁液流出开始，按照一定时间间隔，对采集汁液中的组分进行检测。2023年5月8日在样地内选取新的未经取汁的白桦样树，另外统计汁液流量，将5月8日分阶段采集的树木与连续采集汁液的树木（2023年4月4日开始采集汁液）进行汁液流量和组分对比分析。

1.3 木质部汁液成分含量测定

氨基酸含量采用茚三酮显色法，在酶标仪570 nm下测吸光值^［14］。

可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250法，在酶标仪595 nm下测吸光值^［14］。

碳水化合物采用蒽酮-硫酸法，在酶标仪620 nm下测吸光值^［14］。

总三萜类物质采用冰醋酸-香草醛法，高氯酸为显色剂，在酶标仪551 nm下测量吸光值^［15］。

pH含量采用pH计（酸度计）法测定。

钙、钾、镁，钠离子质量浓度使用火焰原子分光光度计测定。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2019进行数据统计，Graph-Pad Prism 8.0.0进行方差分析，Graph-Pad Prism 8.0.0软件制图，图中数据是平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 帽儿山白桦物候发育时序

2022年帽儿山实验林场白桦从5月8日开始萌芽，随后逐渐展叶，直至5月28日叶片完全展开。 6—7月份处于旺盛生长期，8月份处于生长后期。 9月20日叶片有部分变黄的现象，9月30日叶片明显变黄，逐渐落叶。10月10日只有少许叶片，直至10月23日叶片完全凋落，树木进入休眠状态。2023年白桦从5月3日开始萌芽泛绿，直至5月20日叶片完全展开。6—7月份处于旺盛生长期，8月份处于生长后期。9月16日叶片有部分变黄的现象，9月30日叶片基本全部变黄，逐渐落叶，如图1所示。

2.2 白桦汁液动态变化规律

2022年春季发育阶段，白桦汁液量整体呈现先增加后降低的趋势，且每日平均汁液流量受到温度变化的影响。当温度升高或降低时，汁液量也大多随之升高或降低。从4月10日开始有汁液流出，平均单株汁液量为854 mL。随后产汁量逐渐增加，5月11日单株汁液量最大，为3 959 mL，随后产汁量逐渐下降。4月份平均每株树的汁液流量为1 356 mL。5月中旬前，白桦尚未展叶，该时间段汁液量与温度紧密相关。随着白桦逐渐展叶，汁液量增加到最大值，5月份平均每天每株树的汁液流量为2 084 mL。6月份，白桦处于旺盛生长阶段，需要汲取大量营养，因此该阶段汁液量最少，如图2所示。

2023年春季，白桦汁液流量整体呈现先上升后下降的趋势。从4月4日开始少量产汁，6日后开始上升，4月23日单株汁液量最大，为5 800 mL，随后产汁量逐渐下降。经统计，4月份平均每天单株汁液流量为2 465.99 mL，5月份平均每天单株汁液流量为2 490.25 mL，6月份未收集到白桦汁液，如图3所示。

通过连续2 a的观测发现，2022年和2023年白桦汁液量总体变化趋势一致，均呈现先增加后降低的趋势。2023年4月和5月单株的平均汁液流量高于2022年，可能是2023年5月平均温度略高于2022年。2022年汁液流出周期略长于2023年，2022年 6月白桦有少量产汁。2023年6月份的平均温度高于2022年，2023年完全展叶的时间早于2022年，植物生长状态不同可能导致汁液流出周期有差异。

对比2023年连续取汁和分阶段取汁的白桦汁液流量发现，连续取汁会造成汁液流量降低，但无显著影响，如图4所示。

2.3 白桦木质部汁液组分质量浓度变化

白桦汁液组分质量浓度随时间变化如图5所示，连续取汁和分段取汁各组分质量浓度对比如图6所示。

2.3.1 总三萜质量浓度变化

2023年白桦汁液中总三萜质量浓度整体呈现先上升后下降的趋势，平均值为13.73 μg/L。总三萜质量浓度从4月9日开始呈现上升趋势，在5月3日白桦萌芽时有所下降，在5月8日达到最大值，为19.94 μg/L。在逐渐展叶期呈现下降趋势，5月29日叶片完全展开，总三萜质量浓度达到最小值，为4.57 μg/L，如图5（a）所示。

将在特定节点选取的新增树木的总三萜质量浓度与之前一直监测的树木的总三萜质量浓度进行对比发现，2023年新增树木的汁液中总三萜质量浓度平均值为22.26 μg/L，之前一直监测的树木的质量浓度平均值为17.62 μg/L。特定节点新增树木的汁液总三萜的质量浓度高于之前连续取汁的树木，但无显著性差异，如图6（a）所示。

2.3.2 碳水化合物质量浓度变化

白桦汁液中碳水化合物质量浓度平均值为2.34 mg/mL。在4月4日至4月25日萌芽前阶段碳水化合物质量浓度上升，在25日时达到最高，为3.91 mg/mL，随后大幅下降。在5月3日至5月12日展叶期质量浓度小幅上升，随后呈现下降趋势，在 5月29日叶片完全展开时达到最小值，为0.76 mg/mL，约为平均值的32.5%，如图5（b）所示。

新增取汁的白桦木质部汁液的碳水化合物质量浓度的平均值为2.63 mg/mL，显著高于持续取汁的白桦木质部汁液（1.74 mg/mL），即持续取汁降低了白桦木质部汁液的碳水化合物质量浓度，如图6（b）所示。

2.3.3 氨基酸质量浓度变化

白桦汁液中氨基酸的平均质量浓度为0.11 mg/mL。自4月4日至4月15日氨基酸质量浓度缓慢降低；自4月15日至4月25日氨基酸的质量浓度骤增，而后至5月3日萌芽期间氨基酸质量浓度骤减；在展叶期氨基酸质量浓度略有回升，自5月12日至5月29日氨基酸质量浓度整体呈现上升趋势，在5月12日达到所测日期的最小值，为0.06 mg/mL，如图5（c）所示。

新增取汁树木的汁液氨基酸质量浓度为 0.36 mg/mL，略高于持续取汁树木的汁液氨基酸质量浓度（0.25 mg/mL），但无显著性差异，即持续取汁不会对白桦木质部汁液的氨基酸质量浓度造成影响，如图6（c）所示。

2.3.4 蛋白质质量浓度变化

白桦汁液的蛋白质质量浓度平均值为1.46 mg/mL，期间整体呈现上升趋势，但变化幅度不明显。自 4月4日至4月9日蛋白质质量浓度下降，于4月9日达到最小值，为1.38 mg/mL；自4月15日至5月8日蛋白质质量浓度基本不变；5月8日至12日蛋白质质量浓度升高，于5月12日达到最大值，为1.77 mg/mL；随后质量浓度骤降，在5月19日达到最小值，为 0.9 mg/mL，如图5（d）所示。

新增取汁树木的汁液蛋白质质量浓度（1.51 mg/mL）与持续取汁树木的汁液蛋白质质量浓度（1.52 mg/mL）无显著差异，持续取汁不会对白桦树木汁液的蛋白质质量浓度造成影响，如图6（d）所示。

2.3.5 pH变化

白桦汁液的pH平均为5.67，整体呈现先下降后上升趋势。4月4日pH最高，为6.99，5月3日萌芽泛绿时pH达到最小，为4.22；即随着萌动期的到来，汁液pH逐渐降低，呈现酸化；随着展叶期的到来，从5月12日开始pH呈现上升趋势，如图5（e）所示。

对2023年新增取汁白桦与持续取汁白桦的汁液pH对比发现，前者pH（5.92）显著高于后者（4.47），即持续取汁对白桦木质部汁液的pH造成了影响，如图6（e）所示。

2.4 白桦木质部汁液离子质量浓度变化

2.4.1 钾离子质量浓度变化

白桦汁液中钾离子质量浓度平均值为79.38 mg/ L，整体呈现先上升后下降的趋势。4月9日钾离子质量浓度最低，为16.33 mg/L，在5月19日展叶时达到最大值，为221.67 mg/L，如图7（a）所示。新增取汁树木的汁液钾离子质量浓度（56.77 mg/L）与持续取汁树木的汁液钾离子质量浓度（51.80 mg/L）无显著差异，即持续取汁不会对白桦树木汁液的钾离子质量浓度造成显著影响，如图8（a）所示。

2.4.2 钙离子质量浓度变化

白桦汁液中钙离子质量浓度平均值为22.30 mg/L，整体呈现先上升后下降趋势。4月15日后钙离子质量浓度持续升高，5月12日达到最大值，为52.88 mg/L。随着白桦逐渐展叶，钙离子质量浓度逐渐降低，如图7（b）所示。研究发现新增取汁树木的汁液钙离子质量浓度（28.89 mg/L）与持续取汁树木的汁液钙离子质量浓度（27.03 mg/L）无显著差异，持续取汁不会对白桦树木汁液的钙离子质量浓度造成显著影响，如图8（b）所示。

2.4.3 钠离子质量浓度变化

白桦汁液中钠离子质量浓度平均值为0.18 mg/L，整体呈现先下降后上升再下降的趋势。4月25日钠离子质量浓度最低，为0，5月12日达到最高值，为0.34 mg/L，如图7（c）所示。新增取汁树木的汁液钠离子质量浓度（0.18 mg/L）与持续取汁树木的汁液钠离子质量浓度（0.14 mg/L）无显著差异，持续取汁不会对白桦树木汁液的钠离子质量浓度造成显著影响，如图8（c）所示。

2.4.4 镁离子质量浓度变化

白桦汁液中镁离子质量浓度平均值为16.55 mg/L，整体呈现先上升后下降的趋势。镁离子质量浓度从4月4日到4月9日开始小幅增加，在4月 15日下降到达最小值，为0.37 mg/L，而后镁离子质量浓度大幅度增加，5月19日镁离子质量浓度达到最高峰，为34.67 mg/L，如图7（d）所示。新增取汁树木的汁液镁离子质量浓度（15.89 mg/L）与持续取汁树木的汁液镁离子质量浓度（16.16 mg/L）无显著差异，持续取汁不会对白桦树木汁液的镁离子质量浓度造成显著影响，如图8（d）所示。

白桦木质部汁液中钾、钙、钠、镁4种离子的质量浓度在2023年取样期间基本呈现先上升后下降趋势，并在展叶期达到最大值。持续取汁不会对白桦木质部汁液的钾、钙、钠、镁离子质量浓度造成显著影响。

3 讨论

通过研究桦树汁外溢的日变化规律，王清华等^［16］发现一天之内桦汁外溢的速度是不均等的，存在着明显的差异，且呈有规律的变化。白天产汁量都大于夜里，占日产量的60%~62%，夜里不超过40%。王金生等^［17］研究发现白桦汁外溢的终止日期无明确的截然界线，和开始溢汁株数逐日递增相对应，后期终止株数逐日递减。在树高、胸径、密度和立地条件等基本相同的情况下，相邻立木的产汁量差异较大，在多数情况下，产汁量随树木直径增大而增加，呈直线相关趋势。本研究发现，帽儿山地区白桦产汁周期较长，2022年4月初至5月11日汁液量达到最大值，且腋芽开始萌动；5月28日叶片完全展开后白桦树产汁不连续。6月下旬至8月白桦旺盛生长，未收集到白桦汁液；9月开始落叶，10月10日至10月28日能够采集到汁液，但是汁液量极少。2023年产汁量的变化趋势与2022年整体变化一致。2023年4月初至5月17日汁液量达到最大值，且腋芽开始萌动并逐渐展叶；5月18日至5月31日汁液量呈现逐渐减少的趋势，且5月31日叶片完全展开后白桦树产汁不连续，6月份未收集到白桦汁液。整体产汁的阶段划分和叶片物候发育的状态与2022年保持一致。

王金生等^［17］发现桦树汁液的流动，具有明显的季节趋势和时间界限，与春季树木物候的变化紧密相连。在白桦分布区里，一个采汁周期产汁量的进程，整体趋势为随着温度的上升而开始，又随着温度的继续上升而终止的过程。本研究发现白桦汁液量的高峰期集中在4—5月份，且汁液量的波动变化是与温度有着密切的关系，温度的升高会进一步促进汁液量的增加。可能在春季栓塞修复时期，温度的变化会影响白桦的根压，促进栓塞的恢复^［18］。白桦正压常认为是主要来自于根压，根压受到环境中湿度、温度以及降水等气候因素的影响。目前已有研究表明土壤湿度、大气温度等气候条件对于木质部的栓塞具有一定的影响^［19-20］。

帽儿山地区白桦汁液中碳水化合物质量浓度在萌芽期前变化不明显，采汁初期汁液的碳水化合物质量浓度高于采汁盛期，这和王金生等^［17］的报道是一致的。早春放叶前，根开始从解冻的土壤中吸取大量的水分，由于树木没有展叶，水分蒸发较少。当白桦树木恢复后，冬季储蓄的碳水化合物被溶解，沿木质部向芽输送，此时汁液中的含糖量最高^［5］。蛋白质和氨基酸质量浓度整体呈上升—下降的趋势，采汁盛期的氨基酸质量浓度大大高于采汁初期。总三萜质量浓度整体呈下降—上升趋势，这可能会使导管细胞处于高渗透势，促使导管周边薄壁细胞中的水分进入导管中，以填充栓塞^［18］。汁液中的碳水化合物及总蛋白在发育前期均呈上升趋势。

有研究表明木质部pH具有显著的季节性变化^［21］。推断在产汁树木中随着发育时序的转变，木质部可能会通过汁液中离子质量浓度的改变，来启动糖质转运体从而促进淀粉和糖的分解及转运，进一步改变木质部渗透势以实现春季木质部加压，从而消除冻融循环导致的木质部栓塞^［22］。白桦汁液随物候发育在完全展叶前不断酸化。木质部汁液pH受多种因素共同调节，在汁液流动过程中pH不断变化，茎叶能调控木质部和质外体汁液的pH。Fromard等^［23］研究发现刺槐茎中木质部相关细胞可以调控木质部汁液的pH，这类细胞有大量的质膜H⁺-ATPase。Schill等^［24］研究发现挪威槭木质部汁液pH随高度的增加而下降。

白桦汁液中含有钾、钙、镁、钠、铁、锰、锌、铜、磷和硫等多种矿物元素^［25］，部分地区或品种的白桦汁中也含有硒、铬、硅、锗和钼等微量元素^［26］。缺乏钠、钾、钙、镁元素会造成人体记忆力和思维能力的衰退。钙元素是人体骨骼的组成成分，对人体具有支持和保护作用^［27］。本研究发现白桦汁液的钾、钙、钠、镁离子质量浓度在完全展叶前的发育时期中均基本呈现先上升后下降趋势，并在展叶期达到最大值。持续取汁不会对白桦汁液中氨基酸、蛋白质以及钾、钙、钠、镁离子4种离子的质量浓度造成影响，但会造成碳水化合物质量浓度及pH的降低。在后续研究中可进一步对其他微量元素质量浓度进行测定，为不同生产用途的白桦汁液的取样时间提供科学指导。

4 结论

黑龙江省帽儿山地区白桦在5月3日至8日开始萌芽，5月8日至5月28日逐渐展叶，6月至7月处于旺盛生长阶段，7月至8月为白桦生长后期，9月20日至9月28日叶片逐渐变黄，10月叶片完全凋落。白桦汁液量在4—6月呈现先增加后降低的趋势，产汁持续时间与温度和白桦发育状态有关，在6月份旺盛生长期前温度的升高会促进汁液量的增加。5月上旬至5月中旬期间，白桦汁液量达到最大值，此时产汁量最高，收集效率最大。连续取汁对汁液流量无显著影响。

白桦木质部汁液中的总三萜、碳水化合物、氨基酸和蛋白质4种组分的质量浓度在整个物候发育时期均呈现先升后降再升的趋势，均在旺盛生长期时达到最低值。pH整体呈下降趋势。钾、钙、钠、镁离子质量浓度在物候发育时期整体呈先上升后下降的趋势。持续取汁对汁液中的总三萜、氨基酸和蛋白质质量浓度不会造成显著影响，但会造成碳水化合物质量浓度及汁液pH的降低。

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基金资助

林木遗传育种国家重点实验室创新项目(2022A03)