东北红豆杉水分利用效率及其影响因素研究

Study on Water Use Efficiency of Taxus cuspidata and Its Influence Factors

摘要

为探究东北红豆杉对全球变暖的适应对策，基于稳定同位素技术，以不同生长阶段东北红豆杉（幼苗、幼树、成树）为研究对象，分析其叶片稳定碳同位素组成(δ¹³C)、水分利用效率（water use efficiency,WUE）的季节动态及影响因子。结果表明，不同生长阶段东北红豆杉叶片δ¹³C值变化范围为-3.051%～-2.939%，平均值为-2.981%±0.061%;WUE变化范围为58.96～71.68μmol/mol，平均值为66.87μmol/mol±6.90μmol/mol。东北红豆杉δ¹³C值和WUE随季节变化由大到小排序为生长季前期（6月）、生长季中期（8月）、生长季后期（9月），不同生长阶段由大到小为成树、幼树、幼苗。不同生长阶段东北红豆杉WUE均与10 cm土壤含水量呈显著线性负相关（幼苗，y=-0.82x+107.29,R²=0.80,P<0.01；幼树，y=-0.34x+84.17,R²=0.45,P<0.05；成树，y=-0.93x+101.32,R²=0.44,P<0.05），土壤含水量是东北红豆杉WUE的主控因子。不同生长阶段东北红豆杉根据植株个体水分需求及受外界水热因子影响程度选择不同的水分利用策略。

Abstract

In order to explore the adaptation strategies of Taxus cuspidata to global warming， the seasonal dynamics and influencing factors of stable carbon isotope composition （δ¹³C） and water use efficiency （WUE） of Taxus cuspidata （seedling， sapling， mature tree） at different growth stages were analyzed based on stable isotope technique. The results showed that the δ¹³C values of Taxus cuspidata leaves at different growth stages ranged from -3.051% to -2.939%， with an average value of -2.981%±0.061%. WUE ranged from 58.96 to 71.68 μmol/mol， with an average of 66.87 μmol/mol±6.90 μmol/mol. The δ¹³C and WUE of Taxus cuspidata showed a decreasing trend of early growing season （June） >middle growing season （August） > late growing season （September）， and the mature tree>sapling>seedling， at different growth stages. There was a significant linear negative correlation between WUE and 10 cm soil water content in different growth stages of Taxus cuspidata （seedling， y=-0.82x+107.29， R²=0.80， P<0.01； sapling， y=-0.34x+84.17， R²=0.45， P<0.05； mature tree， y=-0.93x+101.32， R²=0.44， P<0.05）. Soil water content was the main controlling factor of WUE of Taxus cuspidata. Taxus cuspidata in different growth stagesselected different water use strategies according to individual water demand and the degree of influence by external water and heat factors.

Graphical abstract

关键词

东北红豆杉 / 不同生长阶段 / 稳定碳同位素 / 水分利用效率 / 季节动态

Key words

Taxus cuspidata / different growth stages / stable carbon isotope / water use efficiency / seasonal dynamics

0 引言

全球变暖是当今世界的焦点问题，温度升高将改变全球水文平衡。土壤水分限制会影响植物碳水循环，阻碍植物生长，增加植物死亡率，改变植物群落结构和组成，降低初级总产量^［1-3］。近些年，相关研究多集中在碳储存^［4］、碳动态^［5-6］和生态系统水循环^［7-8］等方面。然而，探索碳循环和水循环的相互作用对于评估气候变化的影响至关重要。植物水分利用效率（water use efficiency，WUE）作为检验碳循环和水循环之间联系的关键参数，被认为是理解生态系统碳水收支对气候变化响应的关键因素，也是探明植物对当前和潜在气候变化适应性的重要指标^［9-10］。野外条件下，水分利用效率作为一种生理指标，使用往往受到测量困难的阻碍，相反，基于植物碳同位素组成（δ¹³C）的WUE间接测量方法可以很容易实现植物样品的大量分析^［11］。稳定碳同位素组成（δ¹³C）可以反映植物在一段时间内对水分的利用情况以及对水分限制的响应机制，是研究植物WUE长期有效的重要手段之一^［12］。

东北红豆杉（Taxus cuspidata）是我国重点保护濒危植物，在自然条件下种群更新困难、对于生长环境要求较为严苛。探究全球变暖背景下东北红豆杉的水分利用响应机制是东北红豆杉种群保护和恢复的必要手段，更是东北地区生物多样性保育工作全面实施的关键环节。本研究通过测定不同生长阶段东北红豆杉生长季前期（6月）、中期（8月）和后期（9月）叶片δ¹³C值及水分利用效率，分析其季节变化特征及影响因子，对以下问题进行研究：1）东北红豆杉的幼苗（胸径<8 cm，高度<20 cm）、幼树（胸径<8 cm，高度>20 cm）、成树（胸径>8 cm）叶片δ¹³C值及其水分利用效率季节变化规律；2）同一时期不同生长阶段东北红豆杉叶片δ¹³C值及水分利用效率是否存在差异；3）东北红豆杉水分利用效率的主控因子。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省穆棱东北红豆杉国家级自然保护区（130°00′~130°28′E， 43°49′~44°06′N），海拔为500~700 m，属于温带大陆性季风气候，最低气温-44.1 ℃，最高气温35.7 ℃，年均降水量530 mm，无霜期约126 d，日照时间2 613 h，土壤为暗棕壤，地带性植被是以红松（Pinus koraiensis）为主的温带针阔混交林。

穆棱东北红豆杉25 hm²动态监测样地为正方形，样地内森林群落优势种明显，垂直层次复杂，是典型的复层异龄林。2013年，对样地内所有胸径大于1 cm的乔木、灌木和藤本植物进行逐个调查，记录种名、胸径和坐标等基本信息，并挂牌标记永久监测。25 hm²样地内有东北红豆杉幼苗个体140株，幼树个体187株，成树个体172株。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

在穆棱东北红豆杉25 hm²监测样地不同生长阶段东北红豆杉（幼苗、幼树、成树）样地内各选取5株胸径、树高、冠幅相近的植株作为样树，分别于2022年6月6日（生长季前期）、8月15日（生长季中期）和9月23日（生长季后期）在样树中上部向阳面采集当年生无病虫害叶片50~70片。叶片带回试验室，去离子水清洗后用滤纸吸干水分，放置于105 ℃烘箱中杀青20 min，后70 ℃烘干48 h至重量恒定，用球磨仪将样品研磨至粉状物后过80目筛备用。

1.2.2 稳定碳同位素的测定

用稳定同位素质谱仪（IsoPrime100）测定稳定碳同位素组成（δ¹³C，式中记为{\delta }_{\mathrm{13}\mathrm{C}}）。计算方法为

{\delta }_{\mathrm{13}\mathrm{C}}(\mathrm{\%})=(R_{\mathrm{s}\mathrm{a}\mathrm{m}\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{e}}/R_{\mathrm{s}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{d}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{d}}-\mathrm{1})\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（1）

式中：R_sample为样品中的重轻同位素丰度之比（¹³C/¹²C）；R_standard为国际通用标准物的重轻同位素丰度之比^［13］。

1.2.3 水分利用效率计算

植物水分利用效率（式中记为W_UE，μmol/mol，）可以通过碳同位素判别值（∆¹³C）和大气CO₂浓度（C_a）估算得到，计算方法为^［14］

W_UE=［C_a（b-∆_13C）］/1.6（b-a）。（2）

式中：a为CO₂扩散分馏系数（0.44%）；b为CO₂在羧化过程中的分馏系数（2.7%）；∆_13C为植物稳定碳同位素分辨率；C_a为大气CO₂浓度，μmol/mol；1.6为水蒸汽和CO₂在空气中的扩散比率。

植物稳定碳同位素分辨率（∆_13C）的计算方法为

∆¹³C=（δ_13Ca-δ_13Cp）/（1+δ_13Cp/1 000）。（3）

式中：δ_13Cp为植物叶片碳同位素比率（其计算方法如式（1）中的δ_13C）；δ_13Ca为大气CO₂的碳同位素比率。大气CO₂浓度（C_a）和大气CO₂的碳同位素比率（δ_13Ca）分别按以下公式计算^［15-16］

C_{\mathrm{a}}=\mathrm{277.78}+\mathrm{1.350}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}(\mathrm{0.015}\mathrm{72}(t-\mathrm{1}\mathrm{740}))。（4）

{\delta }_{\mathrm{13}\mathrm{C}\mathrm{a}}=-\mathrm{6.429}-\mathrm{0.006}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}(\mathrm{0.021}\mathrm{7}(t-\mathrm{1}\mathrm{740}))。（5）

式中：t是植株叶片样本采集年份，将t代入式（4）和式（5），计算得到C_a和δ_13Ca。

1.2.4 环境因子监测

使用微气象观测系统对东北红豆杉生态系统太阳辐射、降水、空气温度、相对湿度、风速、10 cm土壤温度和10 cm土壤湿度进行连续原位监测。根据空气温度和相对湿度计算饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD，式中记为V_PD）^［17］，计算公式为

V_PD=d×exp（eT_a/（T_a+f））（1-R_H）。（6）

式中：d、e、f为常数，分别为0.611 kPa、17.502、240.97 ℃；R_H为相对湿度；T_a为空气温度。

1.2.5 土壤含水量测定

不同生长阶段东北红豆杉叶片样品取样的当天，分别在每株样树根茎1 m范围内选择1个取样点。取土深度为0~10 cm。用烘干法测定土壤含水量（soil water content，SWC，式中记为S_WC），计算公式为

S_WC=（W₁-W₂）/（W₂-W₃）×100%。（7）

式中：W₁为湿土和铝盒质量，g；W₂为干土和铝盒质量，g；W₃为铝盒质量，g。

1.2.6 数据分析

采用SPSS 19.0单因素方差法分析比较不同生长阶段东北红豆杉叶片δ¹³C值和WUE的差异，用最小显著差异法（least significant difference，LSD）进行多重比较。用SigmaPlot 14.0和R 3.6.3绘图。

2 结果与分析

2.1 东北红豆杉叶片δ¹³C值

由图1可知，东北红豆杉幼苗、幼树和成树叶片δ¹³C值在生长季前期分别为-3.004%、-2.899% 和-2.874%；在生长季中期，分别为-3.107%、-2.941%和-2.933%；在生长季后期，分别为-3.040%、-3.022%和-3.010%。在生长季的前期和中期，东北红豆杉幼树和成树叶片δ¹³C值显著高于东北红豆杉幼苗叶片δ¹³C值（P<0.05），在生长季后期，不同生长阶段东北红豆杉叶片δ¹³C值差异不显著（P>0.05）。在整个生长季，东北红豆杉叶片δ¹³C值由大到小呈现为成树、幼树、幼苗的规律。

从季节动态看，东北红豆杉幼苗叶片δ¹³C值随季节变化先下降再上升，但差异不显著（P>0.05）；东北红豆杉幼树和成树叶片δ¹³C值随季节变化呈下降趋势，且差异显著（P<0.05）。整体来说，东北红豆杉叶片δ¹³C值由大到小呈生长季前期（6月）、生长季中期（8月）、生长季后期（9月）的动态规律。

2.2 东北红豆杉水分利用效率

由图2可知，东北红豆杉幼苗、幼树和成 树的WUE在生长季前期分别为64.29、76.20、79.12 μmol/mol；在生长季中期，分别为52.48、71.42、72.37 μmol/mol；在生长季后期，分别为60.12、62.25、63.56 μmol/mol。在生长季前期和中期，东北红豆杉幼树和成树WUE显著高于东北红豆杉幼苗WUE（P<0.05）；在生长季后期，不同生长阶段东北红豆杉WUE差异不显著（P>0.05）。在整个生长季，东北红豆杉叶片WUE由大到小呈现为成树、幼树、幼苗的规律。

从季节动态看，东北红豆杉幼苗WUE随季节变化先下降再上升，但差异不显著（P>0.05）；东北红豆杉幼树和成树WUE随季节变化呈下降趋势，且差异显著（P<0.05）。整体来说，东北红豆杉WUE由大到小呈生长季前期（6月）、生长季中期（8月）、生长季后期（9月）的动态规律。

2.3 东北红豆杉水分利用效率与环境因子关系

2.3.1 研究区环境因子动态变化特征

2022年研究区环境因子变化情况如图3所 示。由图3可知，太阳辐射最大值出现在4月份（511.89 W/m²），最小值出现在10月份（145.46 W/m²）；空气温度呈单峰变化，最大值出现在7月份（21.94 ℃），最小值出现在1月份（-20.19 ℃）；降雨量呈单峰变化，生长季降雨量为625.4 mm，占全年降雨量（709.6 mm）的88.13%；相对湿度最高值出现在7月份；饱和水汽压差和风速的最高值均出现在5月份；10 cm土壤温度和土壤湿度最高值均出现在7月份。

2.3.2 东北红豆杉土壤含水量变化特征

由图4可知，不同生长阶段东北红豆杉10 cm土壤含水量在生长季均呈先上升后下降的动态规律（由大到小为生长季中期、生长季后期、生长季前期）。土壤含水量在生长季的各个阶段由大到小均呈东北红豆杉幼苗、东北红豆杉幼树、东北红豆杉成树。

2.3.3 东北红豆杉水分利用效率主控因子

将东北红豆杉WUE与生长季前期、中期和后期环境因子进行相关分析，如图5所示。结果显示，东北红豆杉幼苗WUE与风速、降雨量、10 cm土壤湿度正相关，相关关系不显著；与空气温度、相对湿度、饱和水汽压差、10 cm土壤温度及太阳辐射负相关，相关关系不显著。东北红豆杉幼树和成树WUE均与风速、降雨量、空气温度、相对湿度、饱和水汽压差、10 cm土壤温度、10 cm土壤湿度及太阳辐射均正相关，相关关系不显著。东北红豆杉幼苗、幼树和成树WUE均与10 cm土壤含水量呈显著负相关关系（相关系数分别为0.89、0.67和0.67）。

对不同生长阶段东北红豆杉WUE与10 cm土壤含水量进行线性分析，结果显示随着土壤含水 量的增加，WUE逐渐降低，如图6所示。回归模型分别为：幼苗 y=-0.82x+107.29，R²=0.80，P<0.01；幼树y=-0.34x+84.17，R²=0.45，P<0.05；成树 y=-0.93x+101.32，R²=0.44，P<0.05。结果表明，土壤含水量是东北红豆杉WUE的主控因子。

3 讨论

3.1 东北红豆杉叶片δ¹³C值特征

在现代大气CO₂条件下，碳三植物（C₃植物）的碳同位素组成（δ¹³C）主要分布在-2.0%~-3.4%，常见值在-2.7%左右^［18］。本研究中，不同生长阶段东北红豆杉（幼苗、幼树、成树）叶片δ¹³C值变化范围 为-3.051%~-2.939%，均值-2.981%±0.061%。该值在国内478种C₃植物叶片δ¹³C值为-3.35%~-2.20%范围内^［19］。一般来说，植物叶片δ¹³C值随着纬 度的减少而递减，具体由大到小表现为温带（-2.950%~-2.620%）、亚热带（-3.110%~-3.050%）、热带（-3.210%~-3.160%）^［20］。我国植物叶片δ¹³C值也表现出随纬度的减少而极显著减少的趋势^［21］。本研究中，东北红豆杉叶片δ¹³C均值（-2.981%± 0.061%）高于广西弄岗喀斯特季节性雨林主要树种叶片δ¹³C均值（-3.140%±0.119%）^［16］，这是因为纬度变化引起的温度和降水量变化会影响到植物叶片δ¹³C值。也有研究发现不一样的结果，如容丽等^［22］研究发现，贵州花江喀斯特植物叶片δ¹³C值（-2.804%±0.121%）大于世界范围内其他亚热带植物叶片δ¹³C值（-3.110%~-3.050%）。可见即使在相似的环境条件下，叶片δ¹³C值在物种之间也可能存在显著差异^［23-24］，这表明除了气候因素外，叶片生化特性对叶片δ¹³C值变化也有重要影响^［25-26］，叶片δ¹³C值变化更多地取决于叶片功能性状的直接作用及其对气候因子的形态生理适应性调节^［27］。

3.2 东北红豆杉水分利用效率特征

水分利用效率是植物适应全球变暖的重要生理特性^［28-29］。在干旱胁迫期间，水分利用效率较高的植物会更具耐受性，并可能实现更高的生产力^{［23，30］}。不同生长阶段东北红豆杉WUE变化范围为58.96~71.68 μmol/mol，均值为 66.87±6.90 μmol/ mol，该值低于武夷山森林WUE均值（74.63 μmol/mol）^［31］和北京侧柏林WUE均值（138.61 μmol/mol）^［32］，大于岗北喀斯特季节性雨林植物WUE均值（41.79 μmol/mol）^［16］。

总的来说，东北红豆杉WUE由大到小呈生长季前期（6月）、生长季中期（8月）、生长季后期（9月）的动态规律。6月份，土壤含水量均处于较低水平（图4），但是空气温度相对较高，为减少植株水分流失，东北红豆杉维持着较低的气孔导度，从而导致较高的WUE。8月份后，随着土壤含水量增多，能被植株利用的水分增加，气孔导度和蒸腾强度增加，导致植株WUE降低。这与已有研究结果相近，例如，郭树江等^［33］研究发现，民勤3种灌木植物（沙拐枣、白刺、柠条锦鸡儿）WUE随着季节变化呈降低趋势；曹生奎等^［34］研究表明，极端干旱区胡杨生长季WUE逐渐下降。

东北红豆杉幼苗WUE低于东北红豆杉幼树和成树，在生长季的前期和中期尤为显著。由于所选样地纬度位置和海拔基本一致，因此造成不同生长阶段东北红豆杉WUE分异的主要原因是个体差异。可能是因为东北红豆杉幼树和成树根系较为健全，茎容量大，利用更深土层水源的能力更强，对缺水环境的缓冲效果较好，适应性更强，受水分条件影响较小，因此，东北红豆杉幼树和成树WUE高于东北红豆杉幼苗。另外，东北红豆杉幼苗的土壤含水量高于东北红豆杉幼树和成树，也可能是其具有较低WUE的原因之一。

3.3 东北红豆杉水分利用效率主控因子

在全球范围内，植物WUE主要与降水条件、空气温度等气候因子相关^［35-36］，而在局域尺度上，植物WUE主要与植物自身生化特性及所处特定小气候因素的可利用性相关^［16］，植物自身的生化特性可能会影响其对环境的适应性^［37］，局域特定小气候因素都可能对植物WUE产生影响^{［14，38］}。

本研究中不同生长阶段东北红豆杉（幼苗、幼树、成树）的WUE与土壤含水量呈显著负相关关系。这是因为相较于降水条件，土壤水分条件对东北红豆杉植株WUE的影响更大，当土壤含水量降低时，植株所处生境的水分可利用性下降，树木为了减少水分的蒸发，降低气孔导度，提高WUE^［39-40］。国内外的其他学者也得出了相似结论。Mininni等^［41］研究发现李属种间杂交种的WUE随着土壤含水量的降低而显著增加，这与预期的植物对有限水分的普遍响应一致，在李属其他物种中也观察到了相似结果^［42-43］。Kwon等^［44］研究发现，黄松的WUE随土壤含水量下降而增加的速率大于花旗杉，这证实了与花旗杉相比，在水分更有限的黄松林中，土壤含水量是WUE更重要的驱动因素。曹生奎等^［45］研究表明，随着土壤含水量下降，胡杨WUE逐渐增高。黄甫昭等^［16］研究发现，随着从低洼地带到山顶水分可利用性的降低，喀斯特季节性雨林WUE逐渐增高。

4 结论

本研究中，不同生长阶段东北红豆杉（幼苗、幼树、成树）叶片δ¹³C值变化范围为-3.051%~-2.939%，平均值是-2.981%±0.061%，该值在中国C₃植物叶片δ¹³C值范围内。以此为基础，计算出不同生长阶段东北红豆杉的WUE变化范围为58.96~71.68 μmol/mol，平均值为66.87 μmol/mol±6.90 μmol/mol。东北红豆杉叶片δ¹³C值和WUE随着季节变化整体呈下降趋势，不同生长阶段东北红豆杉在叶片δ¹³C值和WUE上有显著差异。

东北红豆杉WUE与气温、降水等气候因子相关性不显著，与土壤含水量呈显著线性负相关关系，土壤含水量是东北红豆杉WUE的主控因子。综上所述，不同生长阶段东北红豆杉根据植株个体水分需求及受外界水热因子影响程度，选择不同的水分利用策略，这是东北红豆杉维持种群稳定的重要手段。

参考文献

[1] MALONE S L.Monitoring changes in water use efficiency to understand drought induced tree mortality［J］.Forests，2017，8（10）：365.

[2] CHURCHILL A C， TURETSKY M R， MCGUIRE A D，et al.Response of plant community structure and primary productivity to experimental drought and flooding in an Alaskan fen［J］.Canadian Journal of Forest Research，2015，45（2）：185-193.

[3] SUN X， SHI J， DING G.Combined effects of arbuscular mycorrhiza and drought stress on plant growth and mortality of forage sorghum［J］.Applied Soil Ecology，2017，119：384-391.

[4] PAN Y， BIRDSEY R A， FANG J，et al.A large and persistent carbon sink in the world′s forests［J］.Science，2011，333（6045）：988-993.

[5] MCGUIRE A D， LAWRENCE D M， KOVEN C，et al.Dependence of the evolution of carbon dynamics in the northern permafrost region on the trajectory of climate change［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2018，115（15）：3882-3887.

[6] WALKER W S， GORELIK S R， BACCINI A，et al.The role of forest conversion，degradation，and disturbance in the carbon dynamics of Amazon indigenous territories and protected areas［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2020，117（6）：3015-3025.

[7] NIR J， DAI P， SOBEL A H.Dry and moist dynamics shape regional patterns of extreme precipitation sensitivity［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2020，117（16）：8757-8763.

[8] KONAPALA G， MISHRA A K， WADA Y，et al.Climate change will affect global water availability through compounding changes in seasonal precipitation and evaporation［J］.Nature Communications，2020，11（1）：3044.

[9] NIU S， XING X， ZHANG Z，et al.Water‐use efficiency in response to climate change： from leaf to ecosystem in a temperate steppe［J］.Global Change Biology，2011，17（2）：1073-1082.

[10] 王庆伟，于大炮，代力民，全球气候变化下植物水分利用效率研究进展［J］.生态学报，2010（12）：3255-3265.

[11] WANG Q W， YU D P， DAI L M，et al.Research progress in water use efficiency of plants under global climate change［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2010（12）：3255-3265.

[12] BCHIR A， ESCALONA J M， GALLÉ A，et al.Carbon isotope discrimination （δ¹³C） as an indicator of vine water status and water use efficiency （WUE）： Looking for the most representative sample and sampling time［J］.Agricultural Water Management，2016，167：11-20.

[13] CHEN J， CHANG S， ANYIA A.The physiology and stability of leaf carbon isotope discrimination as a measure of water-use efficiency in barley on the Canadian prairies［J］.Journal of Agronomy and Crop Science，2011，197（1）：1-11.

[14] CRAIG H.Isotopic standards for carbon and oxygen and correction factors for mass-spectrometric analysis of carbon dioxide［J］.Geochimica et Cosmochimica Acta，1957，12（1-2）：133-149.

[15] FARQUHAR G， RICHARDS R.Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes［J］.Functional Plant Biology，1984，11（6）：539-552.

[16] FENG X.Long-term C_i/C_a response of trees in western North America to atmospheric CO₂ concentration derived from carbon isotope chronologies［J］.Oecologia，1998，117（1/2）：19-25.

[17] 黄甫昭，李冬兴，王斌，喀斯特季节性雨林植物叶片碳同位素组成及水分利用效率［J］.应用生态学报，2019，30（6）：1833-1839.

[18] HUANG F Z， LI D X， WANG B，et al.Foliar stable carbon isotope composition and water use efficiency of plant in the Karst seasonal rain forest［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2019，30（6）：1833-1839.

[19] CAMPBELL G S， NORMAN J M.An introduction to environmental biophysics［M］.New York： Springer New York，1998.

[20] RAO Z， GUO W.Relationship between the stable carbon isotopic composition of modern plants and surface soils and climate： A global review［J］.Earth-Science Reviews，2017，165：110-119.

[21] 任书杰，于贵瑞.中国区域478种C₃植物叶片碳稳定性同位素组成与水分利用效率［J］.植物生态学报，2011，35（2）：119-124.

[22] REN S J， YU G R.Carbon isotope composition （δ¹³C） of C₃ plants and water use efficiency in China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35（2）：119-124.

[23] 渠春梅，韩兴国，苏波，云南西双版纳片断化热带雨林植物叶片δ¹³C值的特点及其对水分利用效率的指示［J］.植物学报：英文版，2001，43（2）：186-192.

[24] QU C M， HAN X G， SU B，et al.The characteristics of foliar δ¹³C values of plants and plant water use efficiency indicated by δ¹³C values in two fragmented rain forests in Xishuangbanna，Yunnan［J］.Acta Botanica Sinica，2001，43（2）：186-192.

[25] 曹生奎，冯起，司建华，植物叶片水分利用效率研究综述［J］.生态学报，2009，29（7）：3882-3892.

[26] CAO S K， FENG Q， SI J H，et al.Summary on the plant water use efficiency at leaf level［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29（7）：3882-3892.

[27] 容丽，王世杰，杜雪莲.贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片δ¹³C值对喀斯特石漠化程度的响应［J］.林业科学，2007，43（6）：38-44.

[28] RONG L， WANG S J， DU X L.Responses of foliar δ¹³C values of woody plants to different karst rocky desertification degrees in Huajiang Gorge，Guizhou［J］.Scientia Silvae Sinicae，2007，43（6）：38-44.

[29] CERNUSAK L A， UBIERNA N， WINTER K，et al.Environmental and physiological determinants of carbon isotope discrimination in terrestrial plants［J］.New Phytologist，2013，200（4）：950-965.

[30] BASU S， AGRAWAL S， SANYAL P，et al.Carbon isotopic ratios of modern C₃-C₄ plants from the Gangetic Plain，India and its implications to paleovegetational reconstruction［J］.Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2015，440：22-32.

[31] STEIN R A， SHELDON N D， SMITH S Y.C₃ plant carbon isotope discrimination does not respond to CO₂ concentration on decadal to centennial timescales［J］.New Phytologist，2021，229（5）：2576-2585.

[32] SHELDON N D， SMITH S Y， STEIN R，et al.Carbon isotope ecology of gymnosperms and implications for paleoclimatic and paleoecological studies［J］.Global and Planetary Change，2020，184：103060.

[33] CHEN M， SHI Z， LIU S，et al.Leaf functional traits have more contributions than climate to the variations of leaf stable carbon isotope of different plant functional types on the eastern Qinghai–Tibetan Plateau［J］.Science of The Total Environment，2023，871：62036.

[34] WALKER X J， MACK M C， JOHNSTONE J F.Stable carbon isotope analysis reveals widespread drought stress in boreal black spruce forests［J］.Global Change Biology，2015，21（8）：3102-3113.

[35] CASTILLO-ARGAEZ R， SCHAFFER B， VAZQUEZ A，et al.Leaf gas exchange and stable carbon isotope composition of redbay and avocado trees in response to laurel wilt or drought stress［J］.Environmental and Experimental Botany，2020，171：103948.

[36] INGWERS M W， STEKETEE C J， YADAV S K，et al.Relationships among carbon isotope composition，growth，and foliar nitrogen in soybean［J］.Journal of Crop Improvement，2022，36（1）：90-107.

[37] 孔令仑，林婕，黄志群，武夷山不同海拔植物水分利用效率的变化及其与养分变化的关系［J］.应用生态学报，2017，28（7）：2102-2110.

[38] KONG L L， LIN J， HUANG Z Q，et al.Variations of water use efficiency and its relationship with leaf nutrients of different altitudes of Wuyi Mountains，China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（7）：2102-2110.

[39] 路伟伟，余新晓，贾国栋，基于树轮δ¹³C的北京山区侧柏水分利用效率［J］.应用生态学报，2017，28（7）：2128-2134.

[40] LU W W， YU X X， JIA G D，et al.Tree-ring δ¹³C and water use efficiency of Platycladus orientalis in mountains of Beijing［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（7）：2128-2134.

[41] 郭树江，王飞，张卫星，民勤4种主要灌木植物δ¹³C季节变化及与气象因子的关系［J］.西北林学院学报，2020，35（5）：41-46.

[42] GUO S J， WANG F， ZHANG W X，et al.Seasonal variations of δ¹³C of four major shrub species and the relationships between δ¹³C and meteorological factors in Minqin［J］.Journal of Northwest Forestry University，2020，35（5）： 41-46.

[43] 曹生奎，冯起，司建华，不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化［J］.冰川冻土，2012，34（1）：155-160.

[44] CAO S K， FENG Q， SI J H，et al.Variations of foliar stable carbon isotope composition and water use efficiency in Populus euphratica for different plots［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2012，34（1）：155-160.

[45] 张良侠，胡中民，樊江文，区域尺度生态系统水分利用效率的时空变异特征研究进展［J］.地球科学进展，2014，29（6）：691-699.

[46] ZHANG L X， HU Z M， FAN J W，et al.Advances in the spatiotemporal dynamics in ecosystem water use efficiency at regional scale［J］.Advances in Earth Science，2014，29（6）：691-699.

[47] WANG L， GOOD S P， CAYLOR K K.Global synthesis of vegetation control on evapotranspiration partitioning［J］.Geophysical Research Letters，2014，41（19）：6753-6757.

[48] 张远东，庞瑞，顾峰雪，西南高山地区水分利用效率时空动态及其对气候变化的响应［J］.生态学报，2016，36（6）：1515-1525.

[49] ZHANG Y D， PANG R， GU F X，et al.Temporal-spatial variations of WUE and its response to climate change in alpine area of southwestern China［J］.Acta Ecologica Sinica，2016，36（6）：1515-1525.

[50] PAUSAS J G， AUSTIN M P.Patterns of plant species richness in relation to different environments： an appraisal［J］.Journal of Vegetation Science，2001，12（2）：153-166.

[51] XU X， GUAN H， SKRZYPEK G，et al.Response of leaf stable carbon isotope composition to temporal and spatial variabilities of aridity index on two opposite hillslopes in a native vegetated catchment［J］.Journal of Hydrology，2017，553：214-223.

[52] 赵良菊，肖洪浪，刘晓宏，沙坡头不同微生境下油蒿和柠条叶片δ¹³C的季节变化及其对气候因子的响应［J］.冰川冻土，2005，27（5）：747-754.

[53] ZHAO L J， XIAO H L， LIU X H，et al.Seasonal variations of leaf δ¹³C of desert plants and its response to climatic factor changes in different micro-habitats in Shapotou station［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2005，27（5）：747-754.

[54] MININNI A N， TUZIO A C， BRUGNOLI E，et al.Carbon isotope discrimination and water use efficiency in interspecific Prunus hybrids subjected to drought stress［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2022，175：33-43.

[55] ARNDT S， WANEK W.Use of decreasing foliar carbon isotope discrimination during water limitation as a carbon tracer to study whole plant carbon allocation［J］.Plant，Cell & Environment，2002，25（5）：609-616.

[56] BIELSA B， BASSETT C， GLENN D M，et al.Assessing field Prunus genotypes for drought responsive potential by carbon isotope discrimination and promoter analysis［J］.Agronomy，2018，8（4）：42.

[57] KWON H， LAW B E， THOMAS C K，et al.The influence of hydrological variability on inherent water use efficiency in forests of contrasting composition，age，and precipitation regimes in the Pacific Northwest［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2018，249：488-500.

[58] 曹生奎，冯起，司建华，极端干旱区胡杨生长季水分利用效率变化特征研究［J］.中国沙漠，2012，32（3）：724-729.

[59] CAO S K， FENG Q， SI J H，et al.Research on characteristics of water use efficiency variations of Populus euphratica during the growing season in extremely arid region of China［J］.Journal of Desert Research，2012，32（3）：724-729.

基金资助

黑龙江省自然科学基金项目(LH2021C093)

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(SCZ2022-06)