小兴安岭地区水曲柳家系径向生长与木质部解剖特征对低温的响应

Response of Radial Growth and Xylem Anatomical Characteristics of Fraxinus mandshurica Families to Low Temperature Event in Xiaoxing'an Mountains

摘要

水曲柳是中国东北珍贵硬阔树种，具有很高的经济价值和生态价值。针对水曲柳资源匮乏、抗逆良种结构性缺乏的现状，在全球气候变化背景下选育耐寒优良的水曲柳变得尤为重要。以黑龙江省小兴安岭地区水曲柳子代测定林为研究对象，运用树轮年代学和木材解剖学方法，对比研究52个水曲柳家系（共计1～77号家系）径向生长差异，明确水曲柳径向生长和木质部解剖特征与主要气候因子之间的关系，探究不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应。结果表明，小兴安岭地区不同水曲柳家系年径向生长量存在显著差异，其中，56、46、38号家系的径向生长量较大，分别为4.07、3.82、3.71 mm。水曲柳径向生长受到生长季温度与降水的制约。径向生长与前一年10月温度显著负相关，与1～4月份温度正相关，与3～4月降水负相关。温度是影响小兴安岭水曲柳家系木质部解剖特征最主要的气候因子。在低温胁迫下，不同水曲柳家系木质部特征年轮宽度（ring width,RW）、平均导管面积（mean vessel area,MVA）、总导管面积（total vessel area,TVA）和理论导水率（theoretical hydraulic conductivity,Kh）相比于非低温年份分别下降了25.5%、38.2%、21.8%和55.1%，导管密度（vessel density,VD）上升64.1%。不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应存在差异，其中，39、70、36号家系抵抗力好，均大于1;57、17、70号家系的恢复力好，均大于1.63；小兴安岭地区70号水曲柳家系生长优良且耐寒能力强，可作为优良水曲柳家系进行定向培育。

关键词

水曲柳 / 径向生长 / 木质部解剖 / 低温 / 生态弹性

Key words

Fraxinus mandshurica / radial growth / wood anatomy / low temperature / ecological resilience

0 引言

水曲柳（Fraxinus mandshurica）是东北三大硬阔之一，主要分布于我国东北地区、山西、内蒙古、山东和甘肃的局部地区，在印度、缅甸、泰国、老挝、越南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾均有分布。水曲柳树干通直、纹理美观，具有很高的经济价值和生态价值^[1-2]，我国东北地区主要用材树种之一^[3]。因人为采伐和气候变化等因素，天然水曲柳的数量在逐年减少。东北是我国最易出现低温的地区之一^[4]，低温事件对当地的树木生长造成了严重的危害^[5]。针对我国水曲柳资源匮乏、抗逆良种结构性缺乏的现状，了解低温事件对水曲柳生长的影响，对气候变化背景下东北地区水曲柳选育具有十分重要的意义。

20世纪初美国天文学家Douglass AE创立了树木年代学，是气候变化及森林生态研究中的重要工具。树木年轮数据因其连续性强、分辨率高、样本分布广泛和环境变化指示意义明确等优点被广泛应用^[6]。气候变化能够通过影响植物体内的各种生理进程，直接或间接地影响形成层活动，使树体的结构和功能发生改变，以适应当前环境^[7]。木质部解剖特征已被证实能准确记录更强的环境信息，木材解剖学是树木生态和气候变化研究中一种重要的方法和工具^[8]。结合树木年代学和木材解剖学方法选育优良水曲柳家系，具有快捷、准确的优势，为应对气候变化良种选育提供一种全新的思路。

本研究利用树木年代学和木材解剖学方法，对比研究小兴安岭地区不同水曲柳家系径向生长差异，明确水曲柳径向生长和木质部解剖特征与主要气候因子之间关系，探究不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应，为该地区选育生长良好、耐寒优良的水曲柳家系提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于小兴安岭地区（46°50′8″~47°21′32″N，128°37′46″~129°17′50″E），地处低山丘陵带。气候类型属于大陆性湿润季风气候，冬季长且干燥、寒冷多雪；夏季湿润而温暖。年气温变化较大，全年平均气温1.4 ℃。全年平均降雨量为661 mm。主要植被类型为红松-落叶阔叶混交林，主要组成树种构成有红松 （Pinus koraiensis）、红皮云杉 （Picea koraiensis）、冷杉（Abies nephrolepis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、枫桦（Betulacostata）、紫椴（Tilia amurensis）和山杨（Populus davidiana）等^[9]。土壤主要为暗棕色森林土。

1.2 样品采集、处理及测量

2023年4月在黑龙江省小兴安岭地区，以2002年采种育苗2004年营建的水曲柳子代测定林为研究对象，采用完全随机区组设计，前3 a进行人工抚育，之后未受到其他人工干扰。按照国际树轮库标准，对样地中胸径10 cm以上、生长良好、无病害的水曲柳进行全面采样。用内径为5.15 mm的生长锥在每株样木胸高处（1.3 m）采集南北各1个树芯^[10]，编号带回试验室后用乳白胶固定在木槽中，通风晾干2~3 d。分别用400、600、800、1 000目砂纸打磨，直到水曲柳年轮清晰。在显微镜下进行交叉定年，运用Lintab6.0结合TASP-Win（time series analysis and presentation for windows）软件对年轮宽度逐年进行测量，精确到0.001 mm。用COFECHA（data quality control for crossdating and measurement）程序对测量和交叉定年结果进行校 验、剔除不能正常交叉定年的序列^[11]。利用ARSTAN（a tree-ring standardization program based on detrending and autoregressive time series modeling）程序中的负指数函数对保留下来的树轮数据进行去趋势和标准化，并使用双加权平均值法将去趋势序列组合成标准化的小兴安岭地区水曲柳家系年轮宽度标准年表^[12]。

每个家系中筛选出6个来自不同采样树南向状况良好、具有代表性的样本，一共有52个家系（共计1~77号家系）满足条件。用1 200目砂纸对样本进行打磨，保证表面干净平整，再用白色粉笔填充导管^[13]，用于木质部导管特征分析^[14]，如图1所示。使用Epson Scan 2照片扫描仪以2 400 dpi分辨率和48位色深扫描样本。使用Image-Pro Plus结合Roxas对切向宽度为 2 mm范围内的木质部导管进行测量^[15]。结合人工辅助检查纠正^[16]，获取全轮、早材和晚材的年轮宽度（ring width，RW）、导管数量（number of vessels，VN）、平均导管面积（mean vessel area，MVA）、总导管面积（total vessel area，TVA）、导管占比（percentage of conductive area within xylem，RCTA）、导管密度（vessel density，VD）、特异性导水率（specific theoretical hydraulic conductivity，Ks）和理论导水率（theoretical hydraulic conductivity，Kh）等数据^[17-18]。

1.3 气候数据

研究区气候数据从CRU TS v.4.07（https：//crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/）获取，时间跨度为2009~2022年，精度为0.5°（约为25 km），包括月降水量（P）、月平均温度（T）、月平均最高温度（T _max）、月平均最低温度（T _min）和帕默尔干旱严重程度指数（palmer drought severity index，PDSI）。月平均相对湿度（relative humidity，R _h）从中国气象局国家气象科学数据中心（http：//data.cma.cn/）获得。小兴安岭地区6~8月高温多雨，降水集中在5~9月。2009~2022年相对湿度呈下降趋势，PDSI呈上升趋势，如图2所示。

1.4 统计分析

采用SPSS分析小兴安岭地区水曲柳径向生长与主要气候因子之间的相关关系，利用R语言和Origin软件作图。采用百分位阈值法，一般极端气温事件 的百分位数值多取90%（10%）或95%（5%），少许会取99%（1%）。考虑到年表长度太短，百分位数值取85%（15%）^[19]。其计算公式为

x_{\mathrm{0}} = ( \mathrm{1} - a ) x_j + a x_{j+\mathrm{1}}。（1）

式中：x ₀为计算得到的百分位值；x是指按升序排列后的气温记录序列（x ₁，x ₂，…，x_n ），n为序列样本容易，x_j 、x_{j +1}是用于计算的2个相邻值；j为气温记录按大小升序排列后的序号，j=[p（n+1）]，p为百分位值对应的概率，方括号表示数值取整；a=p（n+1）-j。

采用2010和2012年前后2 a的年轮宽度来计算抵抗力（resistance，R _t）和恢复力（resilience，R _c），2010年只能计算恢复力。运用这2个指标量化树木生长对低温事件的响应。R _t为低温发生时与低温发生之前树木生长的差异，用来量化低温事件对树木径向生长造成的影响^[20]。R _c为低温发生后与低温发生时树木生长的差异，表示树木从干扰期间遭受的损害中恢复的能力。计算公式为

R _t =D _r /D _rPre。（2）

R _c =D _rPost /D _r。（3）

式中：D _r为低温年份时平均树轮宽度；D _rPre和D _rRost为低温事件发生前2 a和发生后2 a平均树轮宽度；定义R _t>0.75为对低温事件有高抵抗力；R _c>1.25为低温事件后仍有较强的恢复能力^[21]。

运用SPSS软件计算下列遗传参数。

1）遗传力

h_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}} = ( M_{\mathrm{S}\mathrm{V}} - M_{\mathrm{S}} ) / M_{\mathrm{S}\mathrm{V}} \times \mathrm{100} \%。（4）

式中： h_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}为遗传力； M_{\mathrm{S}\mathrm{V}}为处理间平方； M_{\mathrm{S}}为处理内平方。

2）变异系数

C = ( S_{\mathrm{D}} / X ) \times \mathrm{100} \%。（5）

式中： C为变异系数； S_{\mathrm{D}}为标准差； X为总体平均值^[22]。

3）遗传增益

∆ G = ( R / X ) \times \mathrm{100} \mathrm{\%}。（6）

式中： R为选择响应， R = S h_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}， S为选择差； X为总体平均值， S = x - X， x为入选家系的总体平均值^[23]。

2 结果与分析

2.1 小兴安岭地区主要气候因子对水曲柳径向生长的影响

由表1可以看出，小兴安岭地区水曲柳标准年表信噪比（signal to noise ratio，SNR）为7.488，说明样本具有丰富的环境信息。样本总体代表性（express population signal，EPS）为0.882（>0.85），样本所含信号基本能代表总体特征，标准年表质量较高。小兴安岭地区的水曲柳家系年轮宽度指数与形成层年龄的回归方程为y=-0.01x ²+0.17x+0.51，R ²=0.587，回归效果较好，如图3（a）所示。2010年和2012年小兴安岭水曲柳家系径向生长量相比低于平均值（mean为1.00），分别下降了28.4%和28.1%，2013—2017年生长较好且稳定，2017年之后呈下降趋势，如图3（b）所示。在生长初期，水曲柳家系的个体之间由于间距较大或资源相对充足，其径向生长速度较快；但随着树木的成长，各植株间的距离逐渐减小，导致对光、水分和养分的竞争加剧，从而抑制了每个个体的进一步径向生长。这可能是2017年后，即使在这一段时期并没有受到气候事件的影响，水曲柳家系径向生长仍呈下降趋势的原因。2009年年轮宽度的下降主要是由于干旱事件造成的（图2（b））。

小兴安岭地区水曲柳家系径向生长受温度影响较大，如图4所示，水曲柳的径向生长与前一年10月的平均温度、最低温度和最高温度显著负相关，与1~4月的温度正相关。水曲柳径向生长与3~4月份降水呈负相关，在3月份达到了显著负相关，与6~9月份的相对湿度负相关。水曲柳径向生长与当年7月PDSI负相关，与其余月份的PDSI正相关，但不显著。

2.2 主要气候因子对水曲柳木质部导管特征的影响

表2为水曲柳家系木质部解剖特征主成分分析。由表2可知，整轮第一主成分（PC1）贡献度为62.7%，整轮第二主成分（PC2）贡献度为31.3%。早材第一主成分（EPC1）贡献度为53.3%，早材第二主成分（EPC2）贡献度为38.6%。晚材第一主成分（LPC1）贡献度为69.5%，晚材第二主成分（LPC2）贡献度为25.1%。整轮、早材和晚材的第二主成分的累积贡献度已经达到了94.1%、91.9%和94.6%，说明整轮、早材和晚材的第一主成分和第二主成分是主要的变异来源。

为进一步探究小兴安岭地区主要气候因子，包括干旱指数、相对湿度、降水、平均温度、最低温度和最高温度对小兴安岭地区水曲柳木质部生长的影响程度。将52个水曲柳家系整轮、早材和晚材的木质部特征参数的第一主成分和第二主成分与小兴安岭地区主要气候因子进行线性回归分析。

由图5可知，小兴安岭地区年度干旱指数、相对湿度、降水、平均温度、最低温度和最高温度构建的模型，共同解释了28.3%的PC1所代表的木质部特征参数生长变化、18.1%的PC2生长变化、8%的EPC1生长变化、3.5%的EPC2生长变化和57.5%的LPC1生长变化。模型对LPC1的解释度最高，模型拟合效果较好。LPC2的R ²为负数，因此不考虑。对于水曲柳整轮、早材和晚材的木质部特征变化的贡献度最大的气候因子由大到小为最高温度、最低温度、平均温度。模型中，最高温度解释了46.8%的PC1所代表的木质部特征参数生长变化，对于PC2，这一比例为39.1%。最高温度还解释了44.88%的EPC1和37.2%的EPC2的生长变化。此外，最高温度解释了44.3%的LPC1的生长变化。高温度与LPC1呈负相关，但不显著。最低温度解释了21.5%的PC1和30.4%的PC2所代表的木质部特征参数生长变化。

还解释了23.1%的EPC1和30.3%的EPC2生长变化。此外，最低温度解释了23.1%的LPC1生长变化。最低温度与LPC1正相关，同样不显著。最高温度、最低温度和平均温度对小兴安岭地区水曲柳家系木质部特征参数主成分PC1、PC2、EPC1、EPC2和LPC1生长变化解释度的总和分别达到了88.3%、85.8%、88.6%、79.1%和85.3%。表明温度因子是影响小兴安岭地区水曲柳家系木质部生长的主要气候因子。

由图5可知，温度因子是影响小兴安岭地区水曲柳家系木质部特征生长的主要因子。运用温度因子的距平值与小兴安岭地区水曲柳标准年表来确定低温年。由小兴安岭地区水曲柳标准年表和最高温度、最低温度和平均温度的距平值可以看出，2010和2012年水曲柳径向生长受到低温事件的影响，故2010年和2012年为低温年，如图6所示。

在低温事件下，低温年水曲柳整轮的年轮宽度、平均导管面积、总导管面积、理论导水率和特异性导水率比非低温年显著下降了25.5%、38.2%、21.8%、55.1%和49.0%，导管数量和导管密度显著上升了20.1%和64.1%。早材的年轮宽度、平均导管面积、总导管面积、理论导水率和特异性导水率比非低温年份显著下降了14.6%、49.0%、22.4%、55.4%和56.2%，导管数量和导管密度显著上升了43.2%和70.1%。晚材的年轮宽度、平均导管面积、总导管面积、导管数量和理论导水率比非低温年份显著下降了39.9%、15.4%、22.3%、9.3%和31.3%，导管密度显著上升了52.3%，如图7所示。

2.3 不同水曲柳家系径向生长差异

由表3可知，不同水曲柳家系间整轮的年轮宽度差异极显著，说明小兴安岭地区不同水曲柳家系的径向生长存在广泛的变异。由表4可知，不同水曲柳家系整轮年轮宽度的年平均值变异幅度在2.56~4.07 mm。56、46、38号家系的整轮年均生长量较好，分别为4.07、3.82、3.71 mm，高出平均值17.8%以上。62号家系的整轮生长量最小，仅为2.56 mm，比平均值低18.7%。经计算不同水曲柳家系整轮年轮宽度的年平均值为3.15 mm（表中未显示）。比3.15 mm高的家系有26个，分别为56、46、38、76、1、45、51、26、55、29、40、27、6、12、64、70、41、21、47、13、77、54、36、61、68、7号家系，占所有家系的50%。在初步选择阶段，为了确保足够的遗传多样性、防止错选或者漏选，入选率可能相对较高。本研究按照50%入选率估算遗传增益。整轮家系遗传力为83.2%，说明参试家系的整轮受到高度遗传控制。变异系数为37.7%，各样本间整轮宽度存在一定的变异。遗传增益为8.0%，说明通过遗传改良手段，可以实现一定程度的增益。

2.4 不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应

由图8可知，在低温事件下，不同水曲柳家系径向生长抵抗力在0.650~1.195，平均为0.870。39、70、36号家系抵抗力分别为1.195、1.146、1.139，高出平均值30.9%以上。44号家系抵抗力最低为0.650，仅为39号家系的54.4%。不同水曲柳家系在低温事件后的恢复力在1.151~1.786，平均值为1.484。57、17、70号家系的恢复力较好，分别为1.786、1.678、1.635，高出平均值10.2%以上。仅有20号家系的恢复力小于1.25，为1.150。只有44、57、14、8号家系的抵抗力小于0.75。

3 讨论

3.1 气候因子对小兴安岭地区水曲柳径向生长的影响

树木生长受到遗传物质和环境条件的影响，树木年轮宽度的增加与温度、降水、太阳辐射和CO₂浓度等因子有着复杂的相关关系^[24]。本研究发现水曲柳径向生长与前一年10月温度存在显著负相关，与杜英军等^[25]研究结果一致。东北地区水曲柳在10月已停止生长，且小兴安岭地区10月温度开始下降，温度降低而导致光合速率减慢，因此，上一年10月的气温越低储存的养分越少^[26]。同时在上一年10月低温下，树木为维持正常生命体活动，呼吸作用的消耗增多，不利于为下一年生长积累有机物^[27]，来年越容易形成窄轮。小兴安岭地区水曲柳径向生长与当年3~4月份的降水呈负相关。一方面，3~4月小兴安岭地区的平均温度低于0 ℃，低温时段的降水以雪和冻雨的形式对树木机体造成伤害，消耗存储的营养物质，对树木生长不利^[28]。另一方面，此时的降水往往伴随着温度的降低，低温不利于形成层的活动，缩短了树木生长周期的长度^[29]。减少了营养物质的积累，对树木的生长造成了不利影响。水曲柳径向生长与当年6~9月份的相对湿度负相关。生长旺季（6~9月）树木的生长进入了活跃期，此时是树木进行光合、呼吸、合成养分的旺盛阶段，适宜的温度及降水将促进树木进行多糖的积累， 对树木的生长有着促进作用^[30]。在这个时期，植物 的呼吸作用较为活跃，而外界环境湿度的增加会干 扰水曲柳的呼吸过程。随着空气湿度的上升，植物叶片内外的蒸气压差减小，这使得气孔下腔中的水蒸气难以扩散到外部环境中，从而导致蒸腾作用减弱^[31]。相关研究也表明，在一定范围内气孔导度会随着湿度的增加而增大。超出一定范围，随着湿度的增加，气孔有关闭的趋势，气孔导度变小^[32]，光合速率减小。高云量和低日照时间则降低了植物对光的利用，影响树木营养物质的生产和积累，进而影响树木的径向生长^[33]。

水曲柳径向生长与当年7月干旱指数（PDSI）负相关，与其余月份的PDSI正相关。PDSI反映土壤水分的可利用程度，土壤可利用水分可以直接影响形成层活动，进而影响水曲柳的径向生长^[34]。PDSI较高时，表明该时期内水分条件较好，有利于树木的生长，这得到了水曲柳径向生长与上一年10月到当年6月和8—9月的PDSI正相关的支持。7月份降水最为集中，此时温度一定程度的升高对树木生长是有利的^[35]。一方面，7月过多的降水带来的云雨天气会导致云量增多，云层的遮挡作用导致地表温度下降和日照时间减少。土壤温度的降低会影响植物根系的活动，进而植物的生长^[36]。日照时间减少了树木光合作用，减缓树木生长。本研究树木径向生长与7月降水为负相关支持了这一结论。Wei等^[37]也研究发现低海拔树木生长与夏季的SPEI呈显著负相关，并解释这可能是因为充足的降雨或湿度导致温度降低和光合作用减少的原因。另一方面，过多降水导致土壤湿度过大，影响树木根部的活动，进而影响水曲柳的径向生长^[38]。

3.2 气候因子对水曲柳木质部导管特征的影响

温度因子是影响小兴安岭地区水曲柳木质部解剖参数主要的气候因子，这一结论与张琦等^[39]的研究结果一致。2010年和2012年发生的低温事件对水曲柳的径向生长产生了抑制作用。低温年水曲柳整轮的RW、MVA、TVA和Kh比非低温年份下降了25.5%、38.2%、21.8%和55.1%，VD上升了64.1%。低温事件会导致树木的叶、芽、枝、干及根茎等不同程度受害^[40]，特别是生长初期的冻害对树木后期的生长具有十分重大的影响。树木在遭受冻害时，冷冻会影响木质部栓塞的脆弱性^[41]。导管容易受到霜冻引起栓塞，进而增大水力传导率损失（the percentage loss of hydraulic conductivity，PLC）的风险^[42]。树木必须投入大量的同化物来恢复其液压系统^[43]，以保证树木正常运输水分的能力。同化物的减少，降低了后期树木生长营养物质的供给，影响树木后期的生长。低温事件对树木叶片的影响也是显而易见的，一方面，低温冻害对树木的叶片造成损伤^[44]；另一方面，在低温环境下，叶片中脱落酸 （abscisic acid，ABA）增加，大大提高叶子死亡风险^[45]。叶片损伤和ABA含量增加会导致叶子更快地衰老和死亡，死亡的叶片减少了树木进行光合作用的有效面积，降低了树木合成有机物质的能力。这些影响累积起来会减少树木木质部的生长速度，甚至削弱树木整体的生长势。当温度过低时，树木的根系活动也会受到限制、树木的各项生理活动就会延迟，相应树木的生长期变短，树木形成窄年轮的概率上升^[46]。

李志民等^[47]研究发现树木在经受低温事件时，会形成更小的导管直径和更强的抗栓塞能力，使树木呈现更低的水力损伤。Araujo等^[48]研究发现在遭受冻害时，植物会呈现出更窄的导管直径来提高自身的抗冻性，以适应低温环境。同时，树木在寒冷的环境下，相比于温暖的环境条件下，趋向于形成较大的导管密度，生长量也会相应地减小^[49-50]。较高的导管密度可以对较窄的导管面积进行补偿，提高树木水分的安全水平。本研究发现，在低温环境中，不同水曲柳家系的导管面积下降，导管密度增大。可能是水曲柳在低温胁迫下形成了较窄的导管直径和较高的密度来适应低温环境。此时水曲柳表现出较低的水力传导率、较高的抗栓塞性和更宽的安全裕度，表明了水力安全性和效率之间的权衡^[51]。

3.3 不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应

本研究发现39、70、36号水曲柳家系在低温事件下的抵抗力好，高出平均值30.9%以上。57、17、70号家系在低温事件后的恢复力较好，分别为1.786、1.678、1.635，高出平均值10.2%以上。树木在低温胁迫后，抵抗力较低的树种在遭受低温胁迫时，其恢复力一般较高，从而能够更快地适应低温环境，这与本研究结果一致^[52]。70号家系的抵抗力和恢复力相比于其他家系表现更为优良。

低温胁迫降低了各水曲柳家系的径向生长，特别是2010年和2012年的低温事件导致径向生长28.4%和28.1%，这与其他地区树木生长对低温事件的响应研究结果相似^[53]。低温会直接影响树木的生长，严重的低温事件甚至会导致树木的死亡^[54]。低温事件会导致树木活细胞受损^[55]。当细胞积极分裂时发生的低温事件会引起形成层损伤^[56-57]。低于冰点的温度造成的伤害会导致细胞生物膜系统、代谢功能和纤维网受损，甚至细胞死亡^[58]。低温导致的代谢功能受损和细胞膜损伤会抑制形成层细胞的分裂和分化，减少新的木质部和韧皮部细胞的生成。低温抑制了酶的活性，减缓了气孔开放和CO₂的吸收速率，同时破坏了叶绿体结构，叶绿素合成受阻，导致叶绿素含量显著减少，降低了光合作用的效率^[59]。贺敏等^[60]的研究也证实了低温环境会降低植物的蒸发和光合的能力，减弱了树木的生理作用，进而抑制树木的生长速度，最终导致年轮的径向宽度变窄。低温胁迫能够引发树木一系列变化，包括细胞膜结构的改变、酶活性的调整、气孔导度和光合作用效率的变动，最终影响树木的生长和发育^[61]。在早春时期，寒潮的发生会对树木的嫩叶造成伤害，降低幼叶的光合活力^[62]，影响营养物质的积累，最后导致窄轮的形成。

4 结论

小兴安岭不同水曲柳家系径向生长量存在显著差异，整轮平均值为3.15 mm。56、46、38号家系生长优良，分别为4.07、3.82、3.71 mm。温度是影响小兴安岭地区水曲柳木质部解剖参数主要气候因子。受低温事件的影响，水曲柳年轮宽度、平均导管面积、总导管面积和理论导水率下降，导管密度上升来保证水力安全。前一年10月温度的降低影响了水曲柳养分的储存。3~4月份降水的增加降低了温度，不利于水曲柳的径向生长。当年4月份的升温，有利于水曲柳形成层活动。在生长季高降水量和高相对湿度会限制光合作用，抑制水曲柳的径向生长。不同水曲柳家系径向生长对低温事件的响应存在差异，39、70、36号水曲柳家系抵抗力高，57、17、70号水曲柳家系恢复力高。小兴安岭地区70号水曲柳家系生长优良且耐寒能力强，可作为优良水曲柳进行定向培育。

参考文献

[1] WANG Q F， SHEN J， ZENG B，et al.Effects of environmental conditions on the emission and odor-active compounds from Fraxinus mandshurica Rupr[J].Environmental Science and Pollution Research，2022，29（20）：30459-30469.

[2] 王慧玉，沈隽，王启繁，环境条件对漆饰水曲柳木材挥发性、极易挥发性有机化合物及其气味释放的影响[J].东北林业大学学报，2022，50（4）：104-110.

[3] WANG H Y， SHEN J， WANG Q F，et al.Effects of environmental factors on VOC/VVOC release and odor characteristics of painted manchurian ash[J].Journal of Northeast Forestry University，2022，50（4）：104-110.

[4] 王楷，任英杰，乌恩泰，长白落叶松-水曲柳幼苗混交对落叶松球蚜指名亚种发生的影响[J].东北林业大学学报，2023，51（1）：115-119.

[5] WANG K， REN Y J， WU E T，et al.Effects of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica seedlings in mixed plantation on the occurrence of Adelges laricis laricis[J].Journal of Northeast Forestry University，2023，51（1）：115-119.

[6] 王绍武，赵宗慈.中国夏季低温冷害[J].自然资源，1985（1）：54-59.

[7] WANG S W， ZHAO Z C.Cold damage during summer in China[J].Natural Resources，1985（1）：54-59.

[8] 王梓，徐军亮，魏红旭.中国“倒春寒”天气的发生及对树木春季生长影响[J].北方园艺，2015（16）：195-201.

[9] WANG Z， XU J L， WEI H X.Spring frost following warm spell and its effect on the growth of the trees in spring[J].Northern Horticulture，2015（16）：195-201.

[10] 张晓，潘磊磊， KWON S，沙地天然樟子松径向生长对干旱的响应[J].北京林业大学学报，2018，40（7）：27-35.

[11] ZHANG X， PAN L L， KWON S，et al.Climatological response of radial growth for Pinus sylvestris var.mongolica to drought in Hulun Buir Sandland，Inner Mongolia of northern China[J].Journal of Beijing Forestry University，2018，40（7）：27-35.

[12] VON ARX G， ARCHER S R， HUGHES M K.Long-term functional plasticity in plant hydraulic architecture in response to supplemental moisture[J].Annals of Botany，2012，109（6）：1091-1100.

[13] FONTI P， VON ARX G， GARCÍA-GONZÁLEZ I，et al.Studying global change through investigation of the plastic responses of xylem anatomy in tree rings[J].New Phytologist，2010，185（1）：42-53.

[14] 张迪祥.伊春市带岭地区自然地理条件对植物群落分布的影响[J].武汉植物学研究，1983（2）：229-236.

[15] ZHANG D X.The influence of natural geographical condition of Dailing area in Yichun city to the distribution of plant community[J].Wuhan Botanical Research，1983（2）：229-236.

[16] YUAN S， JIANG Y， CUI M H，et al.Age-specific response to climate factors and extreme drought events in radial growth of Picea likiangensis [J].Science of the Total Environment，2024，946：174257.

[17] HOLMES R L.Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement[J].Tree-Ring Society，1983，43：51-67.

[18] COOK E R.A time series analysis approach to tree ring standardization （dendrochronology，forestry，dendroclimatology，autoregressive process）[M].Tucson USA：The University of Arizona，1985.

[19] VENEGAS-GONZÁLEZ A， VON ARX G， CHAGAS M P，et al.Plasticity in xylem anatomical traits of two tropical species in response to intra-seasonal climate variability[J].Trees，2015，29（2）：423-435.

[20] SONG W Q， ZHAO B Q， MU C C，et al.Moisture availability influences the formation and characteristics of earlywood of Pinus tabuliformis more than latewood in northern China[J].Agricultural and Forest Meteorology，2022，327：109219.

[21] NOLA P， BRACCO F， ASSINI S，et al.Xylem anatomy of Robinia pseudoacacia L.and Quercus robur L.is differently affected by climate in a temperate alluvial forest[J].Annals of Forest Science，2020，77（1）：8.

[22] CAMPELO F， NABAIS C， GUTIÉRREZ E，et al.Vessel features of Quercus ilex L.growing under Mediterranean climate have a better climatic signal than tree-ring width[J].Trees，2010，24（3）：463-470.

[23] ZHU L J， LIU S G， ARZAC A，et al.Different response of earlywood vessel features of Fraxinus mandshurica to rapid warming in warm-dry and cold-wet areas[J].Agricultural and Forest Meteorology，2021，307：108523.

[24] 白雨鑫，苑丹阳，王兴昌，东北地区3种桦木木质部导管特征对气候变化响应的趋同与差异[J].植物生态学报，2023，47（8）：1144-1158.

[25] BAI Y X， YUAN D Y， WANG X C，et al.Comparison of characteristics of tree trunk xylem vessels among three species of betula in northeast China and their relationships with climate[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2023，47（8）：1144-1158.

[26] 李娇，任国玉，战云健.浅谈极端气温事件研究中阈值确定方法[J].气象科技进展，2013，3（5）：36-40.

[27] LI J， REN G Y， ZHAN Y J.Discussion on threshold determination in defining extreme temperature indices[J].Advances in Meteorological Science and Technology，2013，3（5）：36-40.

[28] 钟元，郑嘉诚，邱红岩，西藏东部主要建群树种径向生长对极端干旱的响应差异[J].生态学报，2024（3）：1221-1230.

[29] ZHONG Y， ZHENG J C， QIU H Y，et al.Differences in response of radial growth to extreme droughts for the main constructive tree species on sunny and shady slopes in eastern Tibet[J].Acta Ecologica Sinica，2024（3）：1221-1230.

[30] ZHU L J， ZHANG J， CAMARERO J J，et al.Drivers and spatiotemporal patterns of post-drought growth resilience of four temperate broad-leaved trees[J].Agricultural and Forest Meteorology，2023，342：109741.

[31] 孙海燕，李桐森，周长富.华山松高结实无性系子代苗期测定与家系选择[J].西南林学院学报，2007（1）：37-40.

[32] SUN H Y， LI T S， ZHOU C F.Sapling test of filial generation and family selection of high seed yielding clones of Pinus armandii [J].Journal of Southwest Forestry College，2007（1）：37-40.

[33] 王芳，马茂，王佳兴，日本落叶松遗传变异分析及优良家系无性系选择[J].森林工程，2023，39（4）：48-57.

[34] WANG F， MA M， WANG J X，et al.Analysis of genetic variation and selection of superior families and clones of Larix kaempferi [J].Forest Engineering，2023，39（4）：48-57.

[35] 王婷，于丹，李江风，树木年轮宽度与气候变化关系研究进展[J].植物生态学报，2003（1）：23-33.

[36] WANG T， YU D， LI J F，et al.Advances in research on the relationship between climatic change and tree-ring width[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2003（1）：23-33.

[37] 杜英军，李士杰，王丽，东北地区帽儿山种源实验林区不同种源水曲柳径向生长对气候的响应[J].应用生态学报，2024，35（5）：1159-1168.

[38] DU Y J， LI S J， WANG L，et al.Responses of radial growth of Fraxinus mandshurica from different provenances to climate at Maoershan in Northeast China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2024，35（5）：1159-1168.

[39] 尹红，刘洪滨，郭品文，小兴安岭低山区红松生长的气候响应机制[J].生态学报，2009，29（12）：6333-6341.

[40] YIN H， LIU H B， GUO P W，et al.An analysis on the climatic response mechanism of the growth of Pinus koraiensis in the lower mountains of Xiaoxing' anling[J].Acta Ecologica Sinica，2009，29（12）：6333-6341.

[41] 邱杨，王兆鹏，张冬有，大兴安岭北部不同树种径向生长对气温突变的响应[J].应用生态学报，2024，35（11）：2933-2941.

[42] QIU Y， WANG Z P， ZHANG D Y，et al.Responses of radial growth of different tree species to abrupt temperature change in the northern Greater Khingan Mountains，China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2024，35（11）：2933-2941.

[43] 李文卿，江源，赵守栋，六盘山地区油松树轮宽度年表与多尺度标准化降水指数的关系[J].生态学报，2017，37（10）：3365-3374.

[44] LI W Q， JIANG Y， ZHAO S D，et al.Response of tree-ring width chronology of Pinus tabulaeformis to multi-scale standardized precipitation index （SPI_n） in the Liupan Mountain Area[J].Acta Ecologica Sinica，2017，37（10）：3365-3374.

[45] 王玲玲，勾晓华，夏敬清，树木形成层活动及其影响因素研究进展[J].应用生态学报，2021，32（10）：3761-3770.

[46] WANG L L， GOU X H， XIA J Q，et al.Research progress on cambial activity of trees and the influencing factors[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2021（10）：3761-3770.

[47] 蔡苗，于德水，卢杰.色季拉山贡布红杉径向生长对气温及降水的分异响应[J].西北林学院学报，2024，39（1）：117-124.

[48] CAI M， YU D S， LU J.Divergent responses of radial growth of Larix kongboensis to temperature and precipitation in the Shergyla Mountain[J].Journal of Northwest Forestry University，2024，39（1）：117-124.

[49] 容文婷，邢福武，易绮斐.澳门5种植物叶变色盛期对气候因子的响应[J].热带亚热带植物学报，2020，28（6）：574-582.

[50] RONG W T， XING F W， YI Q F.Effects of climatic factors on leaf discoloration peak period of 5 species in Macao[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany，2020，28（6）：574-582.

[51] QIN Y Y， GAN X M， JIANG X X，et al.Dynamics in leaf stomatal conductance of Spartina alterniflora in mangrove habitats[J].Chinese Journal of Ecology，2009，28（10）：1991-1995.

[52] POLJANŠEK S， CEGLAR A， LEVANIČ T.Long-term summer sunshine/moisture stress reconstruction from tree-ring widths from Bosnia and Herzegovina[J].Climate of the Past，2013，9（1）：27-40.

[53] 杨绕琼，范泽鑫，李宗善，滇西北玉龙雪山不同海拔云南松（Pinus yunnanensis）径向生长对气候因子的响应[J].生态学报，2018，38（24）：8983-8991.

[54] YANG R Q， FAN Z X， LI Z S，et al.Radial growth of Pinus yunnanensis at different elevations and their responses to climatic factors in the Yulong Snow Mountain，Northwest Yunnan，China[J].Acta Ecologica Sinica，2018，38（24）：8983-8991.

[55] 王姿澄，吕沅杭，王文彬，不同年龄兴安落叶松单木径向生长对气候变化的响应[J].森林工程，2024，40（4）：39-48.

[56] WANG Z C， LYU Y H， WANG W B，et al.Individual diameter growth of natural Larix gmelinii forests with different ages and their responses to climate change[J].Forest Engineering，2024，40（4）：39-48.

[57] ALVAREZ-URIA P， KÖRNER C.Low temperature limits of root growth in deciduous and evergreen temperate tree species[J].Functional Ecology，2007，21（2）：211-218.

[58] WEI X X， PENG J F， LI J B，et al.Climate-growth relationships of Pinus tabuliformis along an altitudinal gradient on Baiyunshan Mountain，Central China[J].Journal of Forestry Research，2024，35（1）：202-212.

[59] 毛敏，潘兴兵，白加林，攀枝花市土壤温度和湿度与烤烟根系发育的关系[J].湖北农业科学，2022，61（15）：107-111.

[60] MAO M， PAN X B， BAI J L，et al.Relationship between soil temperature and moisture and root growth of tobacco in Panzhihua city[J].Hubei Agricultural Sciences，2022，61（15）：107-111.

[61] 张琦，苑丹阳，王晓春.大小龄红松木质部解剖特征的年龄效应及其对气候变化的响应差异[J].生态学报，2024，44（11）：4876-4888.

[62] ZHANG Q， YUAN D Y， WANG X C.Age effect of xylem anatomical characteristics of young and old Korean pine and its response to climate change[J].Acta Ecologica Sinica，2024（11）：4876-4888.

[63] 吴静，王政权，刘雪峰.霜冻害对紫椴人工幼龄林的影响[J].东北林业大学学报，2002（6）：6-10.

[64] WU J， WANG Z Q， LIU X F.Frost injury to young Tilia amurensis plantation[J].Journal of Northeast Forestry University，2002（6）：6-10.

[65] STUART S A， CHOAT B， MARTIN K C，et al.The role of freezing in setting the latitudinal limits of mangrove forests[J].New Phytologist，2007，173（3）：576-583.

[66] AMÉGLIO T， BODET C， LACOINTE A，et al.Winter embolism，mechanisms of xylem hydraulic conductivity recovery and springtime growth patterns in walnut and peach trees[J].Tree physiology，2002，22（17）：1211-1220.

[67] ARIAS N S， SCHOLZ F G， GOLDSTEIN G，et al.The cost of avoiding freezing in stems：trade-off between xylem resistance to cavitation and supercooling capacity in woody plants[J].Tree Physiology，2017，37（9）：1251-1262.

[68] FERNÁNDEZ-PÉREZ L， VILLAR-SALVADOR P， MARTÍNEZ-VILALTA J，et al.Distribution of pines in the Iberian Peninsula agrees with species differences in foliage frost tolerance，not with vulnerability to freezing-induced xylem embolism[J].Tree Physiology，2018，38（4）：507-516.

[69] MCADAM S A M， KANE C N， REYES J A M，et al.An abrupt increase in foliage ABA levels on incipient leaf death occurs across vascular plants[J].Plant Biology，2022，24（7）：1262-1271.

[70] 张先亮，崔明星，马艳军，大兴安岭库都尔地区兴安落叶松年轮宽度年表及其与气候变化的关系[J].应用生态学报，2010，21（10）：2501-2507.

[71] ZHANG X L， CUI M X， MA Y J，et al. Larix gmelinii tree-ring width chronology and its responses to climate change in Kuduer，Great Xing′an Mountains[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21（10）：2501-2507.

[72] 李志民，王传宽.木本植物木质部的冻融栓塞应对研究进展[J].植物生态学报，2019，43（8）：635-647.

[73] LI Z M， WANG C K.Research progress on responses of xylem of woody plants to freeze-thaw embolism[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2019，43（8）：635-647.

[74] ARAUJO M， RADA F，ELY F.Freezing resistance and xylem anatomy in low and high elevation populations of Senecio formosus Kunth in the tropical Andes[J].Plant Ecology，2023，224（2）：157-171.

[75] GEA-IZQUIERDO G， BATTIPAGLIA G， GÄRTNER H，et al.Xylem adjustment in Erica arborea to temperature and moisture availability in contrasting climates[J].Iawa Journal，2013，34（2）：109-126.

[76] GARCÍA-CERVIGÓN A I， FAJARDO A， CAETANO-SÁNCHEZ C，et al.Xylem anatomy needs to change，so that conductivity can stay the same：Xylem adjustments across elevation and latitude in Nothofagus pumilio [J].Annals of Botany，2020，125（7）：1101-1112.

[77] NOLF M， PAGITZ K， MAYR S.Physiological acclimation to drought stress in Solidago canadensis [J].Physiologia Plantarum，2014，150（4）：529-539.

[78] 申佳艳，李帅锋，黄小波，金沙江流域不同海拔处云南松生态弹性及生长衰退过程[J].林业科学，2020，56（6）：1-11.

[79] SHEN J Y， LI S F， HUANG X B，et al.Ecological resilience and growth degradation of Pinus yunnanensis at different altitudes in Jinsha River Basin[J].Scientia Silvae Sinicae，2020，56（6）：1-11.

[80] DU H， YE M.Response of radial growth of Populus euphratica Oliv.to extreme low temperature in the lower reaches of Tarim River[J].Journal of Biology，2020，37（4）：50.

[81] TANG L， HU F， WANG H.Influences of low temperature on the morphology of Zizyphus mauritiana Lam.in seeding stage[J].Chinese Journal of Ecology，2016，35（4）：864-870.

[82] CHARRIER G， COCHARD H， AMEÉLIO T.Evaluation of the impact of frost resistances on potential altitudinal limit of trees[J].Tree Physiology，2013，33（9）：891-902.

[83] KIDD K R， COPENHEAVER C A， ZINK-SHARP A.Frequency and factors of earlywood frost ring formation in jack pine （Pinus banksiana） across northern lower Michigan[J].Ecoscience，2014，21（2）：157-167.

[84] PANAYOTOV M P， ZAFIROV N， CHERUBINI P.Fingerprints of extreme climate events in Pinus sylvestris tree rings from Bulgaria[J].Trees-Structure and Function，2013，27（1）：211-227.

[85] SONG X Y， GAO T， AI M Y，et al.Experimental investigation of freeze injury temperatures in trees and their contributing factors based on electrical impedance spectroscopy[J].Frontiers in Plant Science，2024，15：1326038.

[86] 张兆涵，范梓晗，焦蕊，低温胁迫下林木的生理响应特征[J].温带林业研究，2024，7（1）：38-41，6.

[87] ZHANG Z H， FAN Z H， JIAO R，et al.Physiological response characteristics of trees under low temperature stress[J].Journal of Temperate Forestry Research，2024，7（1）：38-41，6.

[88] 贺敏，魏江生，石亮，大兴安岭南段山杨径向生长和死亡对区域气候变化的响应[J].生态学杂志，2018，37（11）：3237-3244.

[89] HE M， WEI J S， SHI L，et al.The response of radial growth and death of Populus davidiana to regional climate change in southern Greater Xing 'an Mountains[J].Chinese Journal of Ecology，2018，37（11）：3237-3244.

[90] 王芳，王淇，赵曦阳.低温胁迫下植物的表型及生理响应机制研究进展[J].分子植物育种，2019，17（15）：5144-5153.

[91] WANG F， WANG Q， ZHAO X Y.Research progress of phenotype and physiological response mechanism of plants under low temperature stress[J].Molecular Plant Breeding，2019，17（15）：5144-5153.

[92] QIU N， ZHOU F， ZHANG S，et al.Effects of simulated cold spell in later spring on leaf vigor of Populus tomentosa [J].Scientia Silvae Sinicae，2014，50（7）：17-22.

基金资助

林木遗传育种国家重点实验室创新项目(2022A03)

国家重点研发计划项目(2021YFD2200303)