东北地区落叶松林树种多样性和空间结构分析

Analysis of Tree Species Diversity and Spatial Structure of Larix gmelinii Forests in Northeast China

摘要

落叶松林是我国东北林区最为重要的林型之一，对维持东北地区森林生态系统的稳定具有重要作用。以东北森林带落叶松林固定样地木本植物为研究对象，通过野外样方调查、多样性及空间结构指标计算，并结合方差分解分析和冗余分析，探究落叶松林树种多样特征及影响因素。结果表明，东北地区落叶松林树种丰富度均值为10.75,Simpson指数为0.72,Shannon-Wiener指数为1.69,Pielou均匀度指数为0.76。林分树种混交度均值为0.57，林分处于中度混交状态；角尺度为0.54，林分为聚集分布；胸径大小比数为0.51，林分生长为中庸状态。林分空间结构特征和地理气候共同解释35.9%的树种多样性变化，其次是空间结构特征，解释率为29.2%。简单效应分析显示混交度Mi、纬度（Latitude）、年均温（MAT）和年降水（MAP）等空间结构和地理气候指标是树种多样性变化的主要影响因子。研究结果将为东北地区落叶松林经营策略的制定提供理论依据和数据支撑。

关键词

东北森林带 / 落叶松 / 树种多样性 / 林分空间结构 / 耦合关系

Key words

Northeast forest belt / Larix gmelinii / tree species diversity / forest spatial structure / coupling relationship

0 引言

东北地区森林是我国最大的天然林区，在水源涵养、保持水土和减缓全球气候变化等方面发挥着重要功能^[1]。兴安落叶松是我国东北森林带主要建群树种之一，对维持东北地区森林生态系统的可持续发展作用重大^[2]。传统的植物多样性指标虽然可以反映林分结构的平均状况，但并未揭示林分内部空间异质性变化，林分空间结构也是林分-多样性的一个重要组成部分，在森林的经营和管理过程中，显得尤为关键^[3]。分析东北地区针阔叶混交林的树种多样性和空间结构特征，探究落叶松林植物多样性的影响因素，对东北地区植物多样性维持机制、群落动态变化以及生态系统功能调控等方面具有重要意义。植物多样性对于提高生态系统生产力的稳定性、增强林分的碳汇功能和养分循环至关重要^[4-5]。植物多样性是目前生态学研究的热点问题之一。多项研究表明影响植物多样性的因素既包括土壤立地条件、地理气候等非生物因素，也包括林分空间结构特征等生物因素^[6]，然而，目前关于东北地区落叶松林研究主要集中在土壤碳截获^[7-8]、林火干扰^[9]、空间分布及其对气候的响应^[10-11]等方面，系统研究东北地区落叶松林植物多样性和林分空间结构特征的较少。

本研究基于东北地区落叶松林长期固定样地，综合树种多样性相关的各种空间结构特征指标体系，在明确树种多样性与林分空间结构特征分布规律的基础上，探究林分空间结构、立地条件、地理气候因素和植物多样性间的耦合关系，为东北地区落叶松林植物多样性的经营策略制定提供理论依据和数据支撑。

1 研究区与方法

1.1 研究区概况

本试验于2018年7—8月在大兴安岭北极村国家级自然保护区、大兴安岭多布库尔国家级自然保护区、嫩江中央站黑嘴松鸡国家级自然保护区、小兴安岭凉水国家级自然保护区、尚志市帽儿山国家森林公园老山试验站、吉林长白山国家级自然保护区和辽宁白石砬子国家级自然保护区分别设置落叶松林固定样地。其中，大兴安岭北极村保护区样地大小为1 hm²（100 m×100 m），大兴安岭多布库尔保护区样地为2 hm²（100 m×200 m），嫩江中央站黑嘴松鸡自然保护区样地为1 hm²（100 m×100 m），小兴安岭凉水保护区样地为1 hm²（100 m×100 m），帽儿山国家森林公园样地为1 hm²（100 m×100 m），吉林长白山自然保护区样地为1 hm²（100 m×100 m），辽宁白石砬子自然保护区样地为 2 hm²（100 m×200 m），总计设置9 hm²落叶松林固定样地。固定样地理气候指标详见表1。

固定样地设置标准参照美国史密斯热带森林科学中心（CTFS-Forest GEO）的大样地建设技术标准^[12]。用全站仪将每公顷固定样地划分为25块20 m×20 m的样方，每个样方再进一步划分成16个5 m×5 m的小样方，对每个小样方中所有胸径大于等于1 cm的乔木和灌木进行调查并挂牌编号，记录每株树木的xy坐标值，用于计算林分空间结构特征，同时，记录乔木树高、胸径，灌木灌高和灌木胸径。于20 m×20 m样方内用土壤环刀采集0~20 cm表层土壤样品，用于土壤理化性质测定。

1.2 植物多样性指数及林分空间结构指标计算

利用乔木和灌木种类计算树种多样性指数^[13]，计算公式如下。

Patrick丰富度指数（R）

R = S。

Shannon-Wiener多样性指数（H′）

H \mathrm{´} = - \sum P_i ( \mathrm{l} \mathrm{n} P_i )。

Simpson多样性指数（D）

D = \mathrm{1} - \sum P_i^{\mathrm{2}}。

Pielou均匀度指数（J _sw）

J_{\mathrm{s}\mathrm{w}} = H \text{'} / \mathrm{l} \mathrm{n} S。

式中：P_i 为样方内第i种的个体株数占总株数的比例；S为物种总数。

选用大小比数、角尺度、混交度3个空间结构参数^[14]。

混交度（M_i ）计算公式为

M_i = \frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}} {\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}} V_{ij}。

角尺度（W_i ）计算公式为

W_{\mathrm{i}} = \frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}} {\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}} Z_{ij}。

胸径大小比数（U_i ）计算公式为

U_i = \frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}} {\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}} K_{ij}。

式中：V_ij 为第j相邻木与参照树是否属于不同种的参照值；Z_ij 为参照树i与第j株相邻木夹角分类参照值；K_ij 为第j相邻木与参照树i的大小参照值。

1.3 土壤理化性质测定方法

土壤含水量（MC）采用风干法测定，土壤容重（BD）采用环刀法测定，土壤pH采用pH仪测定（水土比为5∶1），土壤电导率（EC）采用电导率仪测定（水土比为5∶1）。土壤有机碳（SOC）含量测定采用重铬酸钾-油浴法，土壤全氮（TN）采用半微量凯氏定氮法^[15-16]。

1.4 数据处理与分析方法

运用JMP 11.0频率分布图法确定平均值、中位数、25%四分位数和75%四分位数等统计量进行植物多样性、均匀度及空间结构特征比较，采用单峰和多峰描述数据分布状况^[6]。为解析落叶松林树种多样性与空间结构、立地条件和地理气候间复杂耦合关系，采用Canoco 5.0软件进行冗余分析和方差分解分析，分别进行空间结构特征、土壤立地条件和地理气候三者的方差分解分析。空间结构特征包括角尺度（W_i ）、混交度（M_i ）和胸径大小比数（U_i ）；立地条件包括土壤有机碳（SOC）、土壤全氮（TN）、土壤容重（BD）、土壤含水量（MC）、土壤电导率（EC）和土壤pH；地理气候指标因素包括海拔（Altitude）、经度（Longitude）、纬度（Latitude）、年平均温（MAT）和年平均降水（MAP）。

2 结果与分析

2.1 落叶松林树种相对多度

由表2可知，大兴安岭北极村国家级自然保护区落叶松林样地树种总共记录了9种，落叶松所占比例最高，占比高达50.13%；其次为白桦（22.53%）和辽东桤木（19.69%），灌木以兴安柳为主。黑嘴松鸡中央站自然保护区落叶松林样地中总共记录了木本植物7种，主要乔木树种为黑桦和落叶松，占比分别为30.69%和25.19%；中央站落叶松林内灌木较少，均未达到测量标准。大兴安岭多布库尔国家级自然保护区样地内树种总共记录了7种，落叶松占比高达71.03%，其次为白桦，占比为26.83%，灌木则以兴安柳和毛榛为主。小兴安岭凉水保护区样地总共记录树种28种，乔木以红松、花楷槭和落叶松为主，灌木中以东北山梅花和毛榛为主。帽儿山国家森林公园样地总共记录树种36种，落叶松所占比例最高（13.58%），灌木以暴马丁香为主（12.13%）。长白山保护区样地总共记录树种14种，乔木以臭冷杉（31.41%）和落叶松（14.03%）为主。辽宁白石砬子保护区样方总共记录了树种39种；样地内为以色木槭为主（27.25%），落叶松占比为4.54%。

2.2 落叶松林树种多样性特征

落叶松林树种多样性指数频率分布统计情况见表3，由表3可以进行如下分析。

就落叶松林树种丰富度而言，辽宁白石砬子保护区落叶松林丰富度最高（18.36），其次为帽儿山国家森林公园（17.92），小兴安岭凉水保护区树种丰富度为16.64，大兴安岭多布库尔保护区树种丰富度最低（3.44）。

就Simpson指数而言，小兴安岭凉水保护区和帽儿山国家森林公园Simpson指数最高（0.88），其次为辽宁白石砬子保护区（0.87），长白山保护区Simpson指数均值为0.78，大兴安岭北极村保护区Simpson指数均值最低（0.78）。

就Shannon-Wiener指数而言，帽儿山国家森林公园Shannon-Wiener指数最高（2.39），其次为辽宁白石砬子保护区（2.35）和小兴安岭凉水保护区（2.35），大兴安岭北极村保护区Shannon-Wiener指数最低，仅为1.14。

就Pielou均匀度指数而言，小兴安岭凉水保护区Pielou均匀度指数最高（0.84），其次为帽儿山国家森林公园（0.83）、长白山保护区（0.82）和辽宁白石砬子保护区（0.81），大兴安岭北极村保护区Pielou均匀度指数最低，仅为0.66。

东北地区落叶松林树种丰富度均值为10.75，样方内树种丰富度分布在1~26种，频率分布呈多峰型。Simpson指数均值为0.72，最大分布区间为0.80~0.90，所占比例高达42%，频率分布为单峰型。Shannon-Wiener指数为1.69，频率分布也呈单峰型。Pielou均匀度指数为0.76，最大分布区间为0.80~0.90，所占比例为27%。随纬度增加，树种丰富度和多样性指数降低。

2.3 落叶松林空间结构特征

落叶松林空间结构特征情况见表4，由表4可以进行如下分析。

东北地区落叶松林树种混交度（M_i ）均值为0.57，最大分布区间为0.70~0.80，所占比例为23%，林分整体处于中度混交状态，混交度频率分布类型呈多峰型；角尺度（W_i ）均值为0.54，林分分布状态为聚集分布，频率分布呈单峰型；胸径大小比数（U_i ）均值为0.51，林分整体生长处于中庸状态，频率分布为单峰型。

就落叶松林混交度而言，帽儿山保护区树种混交度M_i 最大（0.78），其次为长白山保护区（0.72），大兴安岭多布库尔保护区混交度最低（0.32）。多布库尔保护区（0.32）处于弱度混交，大兴安岭北极村保护区（0.42）处于弱度混交和中度混交之间，中央站保护区（0.56）和白石砬子保护区（0.49）林分处于中度混交，凉水保护区（0.69）林分介于中度混交和强度混交之间，帽儿山保护区（0.78）和长白山保护区（0.72）林分处于强度混交。

就落叶松林角尺度而言，辽宁白石砬子保护区树种角尺度（W_i ）最大（0.59），其次为小兴安岭凉水保护区（0.56），中央站和多布库尔保护区混交度（W_i ）最低（0.50）。大兴安岭北极村保护区（0.55）、小兴安岭凉水保护区（0.56）、帽儿山森林公园（0.52）、长白山保护区（0.53）和辽宁白石砬子保护区（0.59）林分为聚集分布，中央站保护区（0.50）和多布库尔保护区（0.50）林分为随机分布。

就落叶松林大小比数而言，大兴安岭北极村保护区树种胸径大小比数（U_i ）最大（0.52），其次为小兴安岭凉水保护区（0.51）和辽宁白石砬子保护区（0.51），中央站保护区林分胸径大小比数（U_i ）最低（0.48）。大兴安岭北极村保护区（0.52）、中央站保护区（0.48）、多布库尔保护区（0.50）、小兴安岭凉水保护区（0.51）、帽儿山森林公园（0.50）、长白山保护区（0.50）和辽宁白石砬子保护区（0.51）林分整体生长均处于中庸状态。随纬度增加，落叶松林树种混交度呈先增加后降低的变化趋势，在辽宁白石砬子保护地区，落叶松林树种角尺度最高；随纬度增加，落叶松林胸径大小比数变化不大。

2.4 树种多样性变化的方差分解分析

由图1可知，方差分解分析表明，空间结构和地理气候二者的共同影响对东北地区落叶松林树种多样性变化的解释能力最大，解释量为35.9%（f），其次为空间结构的单独作用，解释量为29.2%（a）。地理气候单独对多样性变化的解释量13.4%（c），立地条件对多样性变化的解释量最小，为0.6%（b）。立地条件和地理气候二者的共同影响对树种多样性变化的解释量为7.2%（e），空间结构、立地条件和地理气候三者的共同影响对落叶松林树种多样性变化的解释量为11.4%（g）。

2.5 树种多样性与影响因素间的冗余分析排序

综合林分空间结构指标、土壤立地条件和地理气候指标（解释变量）与落叶松林树种多样性（响应变量）的冗余分析（redundancy analysis，RDA）排序结果如图2所示，红色空心箭头表示空间结构、立地条件和地理气候因素，实心蓝色箭头表示木本植物多样性指标。冗余分析表明，空间结构、立地条件和地理气候对树种多样性的总解释量为81.4%，第1轴解释了树种多样性变化的74.04%，第2轴仅解释了7.00%。树种多样性（丰富度指数（R）、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数）和年均温MAT、年降水MAP、混交度（M_i ）、经度Longitude正相关，树种多样性（丰富度指数（R）、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数）和纬度Latitude负相关。由表5可知，简单效应结果表明，混交度（M_i ）、纬度Latitude、年均温MAT和年降水MAP等空间结构和地理气候指标是树种多样性变化主要影响因子，解释量分别为44.2%、37.5%、36.7%和33.2%，P<0.01；条件效应结果表明，混交度（M_i ）依然是对多样性变化贡献最大的，解释量与单独作用相等，P<0.01，其次为年均温MAT和角尺度（W_i ）等，P<0.01。

3 讨论

本研究以东北地区落叶松林长期固定样地超过20 000株木本植物为研究对象，调查区域最北至北极村国家级自然保护区，最南到辽宁白石砬子国家自然保护区。以树木物种多样性和空间结构参数为指标，量化分析了东北地区落叶松林树种多样性特征及林分空间结构状况。树木空间结构决定了其之间的竞争优势和空间生态，这在很大程度上决定了林分的生长和稳定性；林分结构处于合理状态时，其稳定性和功能性都会相应地提高^[17-18]。前人研究表明，长白山地区阔叶红松林大样地木本植物（胸径大于等于1 cm）的胸径平均值是10.52 cm^[19]，而秦岭地区落叶阔叶林25 hm²森林动态监测大样地木本植物胸径均值为8.61cm^[20]。本研究表明东北地区落叶松林所有木本植物胸径均值为6.50 cm，较长白山红松林大样地和秦岭落叶阔叶林大样地胸径均值分别低了38.21%和24.51%。从落叶松林空间结构特征来看，东北地区落叶松林树种混交度（M_i ）为0.57，林分处于中度混交；角尺度（W_i ）均值为0.54，林分分布状态为聚集分布；胸径大小比数（U_i ）均值为0.51，胸径大小分化明显，林分整体生长处于中庸状态。这种空间结构降低了东北地区落叶松林的适应性，导致其稳定性降低。高秀华^[21]研究表明，小兴安岭地区白桦落叶松混交林的角尺度为0.54，林分呈聚集分布；平均混交度平均值为0.54，林分处于中度混交状态；胸径大小比数为0.50，林分整体上处于中庸状态。这与本研究结果一致。量化林分空间结构多样性特征，对于评估林分在经济、生态、社会价值和经营策略至关重要。

本研究中样地所处的保护区早已提升为国家级自然保护区，经过长时间的保护，该区域的森林植被大多保持在原始的状态。如何通过调整森林的结构特征来实现生物产量和多样性的协同提升，已经成为全球研究的热点^[22]。以本研究区域木本植物多样性特征为基础，探讨树木大小、空间结构和地理气候影响植物多样性的途径，得出空间结构和地理气候二者的交互作用对植物多样性变化贡献最大（35.9%）。林分空间结构特征单独作用贡献量也较大，单独作用的贡献率为29.2%；土壤立地条件对落叶松林植物多样性变化的解释量最小，仅为0.6%。将影响因素划分为土壤立地条件、空间结构特征和地理气候的分组形式，科学量化各组间的独立作用和共同影响，为东北地区森林生态系统的稳定和修复及对自然林区域物种生物多样性的提升提供理论依据。吴安驰等^[23]基于中国13个典型森林生态系统的调查数据得出，乔木物种丰富度（R）、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均随经度和纬度的增加而减小，其中物种丰富度变化更加显著。这与本研究落叶松林树种丰富度（R）、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度随纬度增加而降低规律一致。Jiang等^[5]研究表明，森林植物菌根类型转换引起的生物相互作用强度变化可能驱动纬度梯度的植物多样性格局，这也为植物多样性的纬度变化提供了新的视角。多项研究表明，森林空间结构特征对林下更新树种的物种多样性影响显著^[24-25]。本研究还发现，空间结构特征（如混交度（M_i ）、角尺度（W_i ））和树种多样性显著正相关（图2）。除此之外，东北林区也需特别关注外来植物入侵所带来的影响。Xiao等^[26]研究表明，城市化和农业活动会明显地导致区域内植物多样性的增长，而这种增长通常是由外来物种入侵引起的。与其他温带及热带地区相比，东北地区落叶松林通常具有较低的植物多样性，怎样防控外来有害物种入侵也需要科学研究及长期监测。

4 结论

本研究分析了东北地区落叶松林树种多样性及空间结构特征分布情况。东北地区落叶松林树种丰富度均值为10.75，Simpson指数为0.72，Shannon-Wiener指数为1.69，Pielou均匀度指数为0.76。林分混交度均值为0.57，林分处于中度混交；角尺度均值为0.54，林分为聚集分布；胸径大小比数均值为0.51，林分生长为中庸状态。林分空间结构特征和地理气候共同解释35.9%的树种多样性变化，其次是空间结构特征，解释率为29.2%。简单效应表明林分混交度是引起多样性变化的最显著因子，树种混交度越大植物多样性越高。通过调整上述指标可以提高东北地区落叶松林树种多样性的保护。研究结果可为东北地区落叶松林树种多样性保护和天然林保护工程实施区域的科学管理提供理论依据和数据支撑。

参考文献

[1] WANG K， SHE D， ZHANG X，et al.Tree richness increased biomass carbon sequestration and ecosystem stability of temperate forests in China：Interacted factors and implications[J].Journal of Environmental Management，2024，368：122214.

[2] XIAO R， MAN X， DUAN B，et al.Changes in soil bacterial communities and nitrogen mineralization with understory vegetation in boreal larch forests[J].Soil Biology and Biochemistry，2022，166：108572.

[3] 石佳竹，许涵，李艳朋，海南尖峰岭热带山地雨林 60 hm²大样地幼苗物种组成及数量特征[J].林业科学，2024，60（9）：33-40.

[4] SHI J Z， XU H， LI Y P，et al.Species composition and quantitative characteristics of seedlings in a 60 hm² plot in the tropical mountain rainforest in Jianfengling，Hainan Island[J].Scientia Silvae Sinicae，2024，60（9）：33-40.

[5] HUANG Y， CHEN Y， CASTRO-IZAGUIRRE N，et al.Impacts of species richness on productivity in a large-scale subtropical forest experiment[J].Science，2018，362（6410）：80-83.

[6] JIANG F， LUTZ J A， GUO Q，et al.Mycorrhizal type influences plant density dependence and species richness across 15 temperate forests[J].Ecology，2021，102（3）：e03259.

[7] 张喜亭，张建宇，肖路，大兴安岭多布库尔国家级自然保护区植物多样性和群落结构特征[J].生态学报，2022，42（1）：176-185.

[8] ZHANG X T， ZHANG J Y， XIAO L，et al.Characteristics of plant diversity and community structure in Duobukuer Nature Reserve in Daxing’anling area[J].Acta Ecologica Sinica，2022，42（1）：176-185.

[9] 黄国胜，马炜，王雪军，东北地区落叶松林碳储量估算[J].林业科学，2014，50（6）：167-174.

[10] HUANG G S， MA W， WANG X J，et al.Carbon storage measurement of larch forest in Northeastern China[J].Scientia Silvae Sinicae，2014，50（6）：167-174.

[11] 李海兴，满秀玲，高明磊.根系对寒温带冻土区兴安落叶松林土壤碳通量的影响[J].生态学报，2024，44（10）：4319-4333.

[12] LI H X， MAN X L， GAO M L.Effects of roots on soil carbon fluxes in Larix gmelinii forests of the cool-temperate tundra zone[J].Acta Ecologica Sinica，2024，44（10）：4319-4333.

[13] 臧桐汝，舒立福，王明玉，黑龙江大兴安岭林区雷击火时空分布及驱动因素分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2022，50（12）：64-76.

[14] ZANG T R， SHU L F， WANG M Y，et al.Analysis of spatial and temporal distribution and driving factors of lightning-caused fires in Daxing’anling forest region of Heilongjiang[J].Journal of Northwest A&F University （Natural Science Edition），2022，50（12）：64-76.

[15] 张喜娟，陈琛，郜飞飞，中国东北兴安落叶松林空间分布及其对气候变化的响应[J].生态学杂志，2022，41（6）：1041-1049.

[16] ZHANG X J， CHEN C， GAO F F，et al.Spatial distribution of Larix gmelinii forests in Northeast China and its response to climate change[J].Chinese Journal of Ecology，2022，41（6）：1041-1049.

[17] 黄敬文，张冬有，王兆鹏，气候变化对大兴安岭地区不同海拔落叶松径向生长的影响[J].东北林业大学学报，2023，51（11）：10-20.

[18] HUANG J W， ZHANG D Y， WANG Z P，et al.Effect of climate change on radial growth for Larix gmelinii at different altitudes in the Greater Khingan Mountains[J].Journal of Northeast Forestry University，2023，51（11）：10-20.

[19] 施国杉，刘峰，陈典，云南纳板河热带季节雨林 20 ha动态监测样地的树种组成与群落分类[J].生物多样性，2021，29（1）：10-20.

[20] SHI G S， LIU F， CHEN D，et al.Species composition and community classification of the 20-ha tropical seasonal rainforest dynamics monitoring plot in the Naban River，Yunnan[J].Biodiversity Science，2021，29（1）：10-20.

[21] LAXTON R R.The measure of diversity[J].Journal of theoretical biology，1978，70（1）：51-67.

[22] 李越千，贾炜玮，朱万才，穆棱东北红豆杉林空间结构特征与更新计数模型[J].植物研究，2024，44（6）：879-889.

[23] LI Y Q， JIA W W， ZHU W C，et al.Spatial structure and regeneration count model of Taxus cuspidata forests in Muling National Nature Reserve of Heilongjiang Province[J].Bulletin of Botanical Research，2024，44（6）：879-889.

[24] WANG Q， WANG W， HE X，et al.Urbanization-induced glomalin changes and their associations with land-use configuration，forest characteristics，and soil properties in Changchun，Northeast China[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（5）：2433-2444.

[25] WANG S， JI Q， ZHAO S，et al.Litter richness，functional identity，and chemical properties affect soil properties in boreal forest soil in Northeast China：A laboratory study[J].Plant and Soil，2024.

[26] SEIDL R， RAMMER W， JÄGER D，et al.Assessing trade-offs between carbon sequestration and timber production within a framework of multi-purpose forestry in Austria[J].Forest Ecology and Management，2007，248（1-2）：64-79.

[27] ZHOU G， LONG F， ZU L，et al.Stand spatial structure and microbial diversity are key drivers of soil multifunctionality during secondary succession in degraded karst forests[J].Science of The Total Environment，2024，937：173504.

[28] 郝占庆，李步杭，张健，长白山阔叶红松林样地（CBS）：群落组成与结构[J].植物生态学报，2008，32（2）：238-250.

[29] HAO Z Q， LI B H， ZHANG J，et al.Broad-leaved Korean pine （Pinus koraiensis） mixed forest plot in Changbaishan （CBS） of China：Community composition and structure[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2008，32（2）：238-250.

[30] 谢峰淋，周全，史航，秦岭落叶阔叶林25 ha森林动态监测样地物种组成与群落特征[J].生物多样性，2019，27（4）：439-448.

[31] XIE F L， ZHOU Q， SHI H，et al.Species composition and community characteristics of a 25 ha forest dynamics plot in deciduous broad-leaved forest，Qinling Mountains，north-central China[J].Biodiversity Science，2019，27（4）：439-448.

[32] 高秀华.小兴安岭白桦落叶松混交林空间结构特征[J].国土与自然资源研究，2022（6）：84-88.

[33] GAO X H.Spatial structure characteristics of mixed forests of Betula platyphylla and Larix gmelinii in Xiaoxing'anling[J].Territory & Natural Resources Study，2022（6）：84-88.

[34] RALHAN D， RODRIGO R， KEITH H，et al.Tree structure and diversity shape the biomass of primary temperate mountain forests[J].Forest Ecosystems，2024，11：100215.

[35] 吴安驰，邓湘雯，任小丽，中国典型森林生态系统乔木层群落物种多样性的空间分布格局及其影响因素[J].生态学报，2018，38（21）：7727-7738.

[36] WU A C， DENG X W， REN X L，et al.Biogeographic patterns and influencing factors of the species diversity of tree layer community in typical forest ecosystems in China[J].Acta Ecologica Sinica，2018，38（21）：7727-7738.

[37] 吕康婷，张二山，李思颖，黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J].浙江农林大学学报，2022，39（6）：1257-1266.

[38] LYU K T， ZHANG E S， LI S Y，et al.Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J].Journal of Zhejiang A&F University，2022，39（6）：1257-1266.

[39] 董莉莉，刘红民，赵济川，林分结构对辽东山区蒙古栎林天然更新的影响[J].林业科学研究，2021，34（5）：104-110.

[40] DONG L L， LIU H M， ZHAO J C，et al.Effects of stand structure on natural regeneration of Quercus mongolica forest in mountainous area of eastern Liaoning Province[J].Forest Research，2021，34（5）：104-110.

[41] XIAO L， WANG W J， HE X Y，et al.Urban-rural and temporal differences of woody plants and bird species in Harbin city，northeastern China[J].Urban Forestry & Urban Greening，2016，20：20-31.

基金资助

乐山师范学院高层次人才引进科研启动项目(RC2023018)

乐山师范学院科研培育项目(KYPY2025-0020)

国家自然科学基金(31670699)