珙桐及其伴生树灯台树的凋落物水提液对彼此幼苗生长的化感效应

Allelopathic Effects of Water Extracts from the Litter of Davidia involucrata and Its Associated Tree Cornus controversa on the Growth of Each Other's Seedlings

摘要

珍稀濒危植物与其伴生树种在长期进化过程中形成了稳定的伴生关系，但这种伴生关系是否与凋落物产生的化感作用有关还鲜为人知。以我国特有的珍稀濒危植物珙桐（Davidia involucrata）和其伴生树种灯台树（Cornus controversa）作为研究对象，研究自然质量浓度下二者不同类型的凋落物水提液（凋落枝、凋落叶、凋落枝叶混合）对彼此幼苗的化感效应。结果发现，1）灯台树的凋落枝水提液显著促进珙桐幼苗的基径和根长的增长，提高叶片中叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量（面密度，下同），以及N、P元素的质量分数，而凋落叶、凋落枝叶混合的水提液的促进作用未达显著水平。2）珙桐的凋落枝水提液显著促进灯台树幼苗的基径增长，提高叶片中叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量，而凋落叶、凋落枝叶混合的水提液则显著降低叶片叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量，以及N质量分数。3）化感作用效应指数表明，灯台树不同凋落物对珙桐幼苗有化感促进作用，强度由大到小表现为凋落枝、凋落枝叶混合、凋落叶；珙桐不同凋落物对灯台树化感作用各不相同，具体表现为凋落枝促进，凋落叶和枝叶混合抑制，且后者的抑制作用更强。研究结果表明珙桐和灯台树不同类型的凋落物水提液对彼此幼苗生长产生的化感效应不同，且2种枝凋落物水提液能对幼苗产生最大的化感促进作用。

关键词

珙桐 / 灯台树 / 化感作用 / 凋落物 / 幼苗生长

Key words

Davidia involucrata / Cornus controversa / allelopathy / litter / seedling growth

0 引言

植物群落中的优势物种与伴生物种共同生长时，关系常表现为竞争和协同，二者之间不仅存在对光、养分和水分等资源的竞争，而且还通过凋落物淋溶、根系分泌等途径释放次生代谢物对彼此种子的萌发与幼苗的生长产生积极或消极的影响^[1-2]。这种通过向环境中释放化学物质去促进或抑制自身或其他植物生长发育的现象被称为化感作用^[3]。植物的各个器官均能产生不同数量与种类的化感物质，从而对周边植物产生多种化感效应^[4]，如灯盏花（Erigeron breviscapu）不同部位的水提液对小麦（Triticum aestivum）幼苗生长的化感作用表现为叶和茎一样，又均大于根，对萝卜（Raphanus sativus）幼苗影响由大到小排序为根、茎、叶^[5]；桉树（Eucalyptus robusta）凋落叶的化感作用能够促进山杜英（Schima superba）幼苗生长，但桉树根的作用却为抑制^[6]；不同质量浓度的盐蒿（Artemisia halodendron）的凋落叶水提液对兴安胡枝子（Lespedeza davurica）种子的萌发表现出“低促高抑”作用，而其凋落茎的水提液则对兴安胡枝子种子萌发无显著影响^[7]。大量研究表明，植物的化感作用虽常表现为抑制其他植物生长或者强烈的自毒作用，但是适当质量浓度的化感物质也会对周边植物的生长起到促进作用^[8]。如青海云杉（Picea crassifolia）不同部位水提液在2~15 mg/mL质量浓度下能够促进油松（Pinus tabuliformis）幼苗的株高生长与鲜质量积累^[9]；落叶松（Larix gmelinii）根水提液在12.5~25.0 g/kg质量分数下与树皮水提液在12.5 g/kg质量分数下对胡桃楸（Juglans mandshurica）幼苗苗高有显著的促进作用^[10]。众多研究表明，化感效应的实质是化感物质影响了植物的光合作用、营养元素吸收等生理过程，进而影响受体植物的生长发育。如周武先等^[11]研究发现白术（Atractylodes macrocephala）产生的化感物质可通过抑制白菜（Brassica pekinensi）幼苗光合色素合成，影响其光合作用；徐香茹等^[12]研究发现，伴随酚酸类化感物质羟基苯甲酸（p-HA）和肉桂酸（CA）质量浓度增大，受体植物叶片C、N、P质量分数下降。化感作用是植物在长期的进化过程中形成的一种普遍的相互作用，现已得到广泛关注，但有关珍稀濒危物种与其伴生植物间的化感作用的研究还尤其少见。

珙桐（Davidia involucrata）属蓝果树科（Nyssaceae）珙桐属（Davidia），是我国特有的新生代第三纪孑遗植物，也是国家一级重点保护野生植物。因受到自身生理特性的限制与人类活动的影响，现仅在中国西南地区有零星分布^[13]。与其他常见植物相比，珍稀濒危植物对环境的变化更敏感^[14]，其与伴生植物的相互作用关系可能比其他常见植物更复杂^[15]。灯台树（Cornus controversa）是珙桐的常见伴生树种之一，在不同的珙桐群落中均有发现^[16]。目前有关二者间化感作用的研究还鲜有报道，仅见王欢等^[17]研究发现珙桐与灯台树不同凋落物对白菜（Brassica pekinensi）幼苗生长的化感作用不同，具体表现为二者的枝凋落物水提液为促进，而凋落叶水提液多为抑制；Chen等^[18]研究发现灯台树的化感作用会影响珙桐生长相关基因（DiSOC1-b）与适应环境的相关基因（DiCCoAOMT1）表达，有关二者的不同器官凋落物对彼此幼苗生长发育的化感效应尚不明确。鉴于植物不同部位凋落物在分解过程中产生的化感物质的种类和数量均不相同，因此推测，珙桐与其伴生树种灯台树，二者不同类型凋落物水提液可能会对彼此的幼苗生长产生不同的化感效应。为了论证该推测，本研究用灯台树和珙桐的不同部位凋落物（凋落枝、凋落叶、凋落枝叶混合）制备水提液（质量浓度与自然状况下的质量浓度保持一致）对彼此的幼苗进行浇灌。通过比较珙桐幼苗与灯台树幼苗的形态、叶绿素含量（面密度，下同）、叶片矿物质元素质量分数差异，以此探讨珙桐与灯台树不同类型凋落物对彼此幼苗的生长是否具有不同化感作用，如果存在，这些化感作用是否通过影响幼苗叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量与叶片N、P元素质量分数来影响珙桐幼苗的生长。

1 材料和方法

1.1 样地信息

本研究制备水提液的凋落物来自四川省平武县野生珙桐研究样地，样地地理坐标32°19′N，104°32′E，所处海拔1 600~1 750 m，面积约700 m²。属亚热带山地湿润季风气候，年均温度9.5 ℃，年均降水量957 mm^[18]。本实验样地乔木层以珙桐为主，伴生树种灯台树为辅，其他零星有山核桃（Carya cathayensis）分布，灌木层有少量的马桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）等，样地树的平均株高18.0 m、平均胸径38.7 cm、郁闭度为0.8，土壤类型属于山地黄壤^[19]。

1.2 凋落物水提液质量浓度的确定

在样地内分别选取3个珙桐和3个灯台树集中分布区，在二者枝叶凋落期各放置5个雨水收集器（共30个），雨水收集器制作参考Chen等^[20]的方法。凋落期内每周回收瓶内雨水并量取体积直至凋落期结束，得到凋落期降水量。于枝叶凋落后在各纯林内设10个1 m²的样方（共60个），收集样方内地面凋落的珙桐枝、珙桐叶、灯台树枝、灯台树叶带回试验室清除杂质后于70 ℃烘干至恒质量，称得凋落物干质量。根据样地凋落期降水量与单位面积凋落物量计算自然状况下两个物种不同来源凋落物水提液质量浓度，灯台树凋落枝水提液（C-B）质量浓度0.025 g/mL、灯台树凋落叶水提液（C-L）质量浓度0.025 g/mL、灯台树凋落枝叶混合水提液（C-BL）质量浓度0.050 g/mL；珙桐凋落枝水提液（D-B）质量浓度0.050 g/mL、珙桐凋落叶水提液（D-L）质量浓度0.050 g/mL、珙桐凋落枝叶混合水提液（D-BL）质量浓度0.100 g/mL。同时设蒸馏水为对照组（CK）。

1.3 试验设计

1.3.1 水提液制备

将收集的凋落物粉碎处理，与蒸馏水按照1∶10的比例浸泡24 h，每隔12 h充分震荡5 min，后过滤2次，得到质量浓度为0.100 g/mL的水提物母液，置于4 ℃的冰柜备用。试验前用蒸馏水将3种灯台树凋落水提物母液（凋落枝、凋落叶、凋落枝叶混合）稀释至0.025、0.025、0.050 g/mL，3种珙桐凋落水提物母液（凋落枝、凋落叶、凋落枝叶混合）稀释至0.050、0.050、0.100 g/mL。

1.3.2 幼苗培养

选择冠幅与株高（约20 cm）较一致的珙桐与灯台树幼苗各40株，移栽于2 L的塑料盆中，盆中所使用的基质为泥土：腐质土∶蛭石等于1∶1.5∶1的混合物，其中泥土选取的是除去表层土的土壤，并通过0.5 cm的筛后得到。缓苗期30 d，随后每周浇水提物100 mL，对照组浇100 mL蒸馏水，视天气情况适时等量补充水分。连续处理150 d。

1.4 指标测定

使用精度为0.1 mm的游标卡尺测量2种幼苗的基径，试验周期结束后，使用根系分析系统WinRHIZO（Seiko Epson Corp，Japan）测定每组处理下的根系长度与根直径。

参考舒展等^[21]的方法测定2种幼苗叶片中叶绿素含量，将单位面积叶片用80%丙酮浸提，于663、645 nm下测定吸光度（O _D663、O _D645），按照以下公式计算叶绿素a、叶绿素b与单位面积叶绿素含量。

叶绿素a含量（Chla，式中记为C _hla）

C_{\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a}} = \mathrm{12.7} \times O_{\mathrm{D}\mathrm{663}} - \mathrm{12.7} \times O_{\mathrm{D}\mathrm{645}}。（1）

叶绿素b含量（Chlb，式中记为C _hlb）

C_{\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{b}} = \mathrm{22.9} \times O_{\mathrm{D}\mathrm{645}} - \mathrm{4.86} \times O_{\mathrm{D}\mathrm{663}}。（2）

单位面积叶绿素含量

C_{\mathrm{A}} = \left[\mathrm{0.5}\times \left(C_{\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a}}+C_{\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{b}}\right)\right] ÷ S。（3）

式中：C _A为单位面积叶绿素含量，mg/dm；S为提取叶绿素的叶片面积，cm²。

使用Vario Macro cube元素分析仪（Elementar Analysensysteme GmbH，Hanau，Germany）测定2种幼苗叶片中C、N质量分数；钼锑抗比色法^[22]测定叶片P质量分数，称取0.20 g样品用HNO₃和HClO₄消解，在700 nm下测定吸光度，按照以下公式计算叶片P质量分数。

P = \left(C\times V\times t_{\mathrm{s}}\right) ÷ \left(m\times {\mathrm{10}}^{\mathrm{6}}\right) \times \mathrm{100}。（4）

式中：P为全磷质量分数；C为从工作曲线上查得的显色液的磷质量浓度，μg/mL；V为显色液体积，mL；t _s为分取倍数（浸提液总体积与吸出浸提液体积比）；m为样品质量。

参考Williamson等^[23]的方法采用化感作用效应指数（response index，RI，式中记为R _I）和化感作用综合效应指数（synthetical effect of allelopathy，SE，式中记为S _E），进行化感作用评价，按照以下公式计算。

化感作用效应指数为

R_{\mathrm{I}} = \mathrm{1} - \left(C_{\mathrm{K}}÷T\right) \mathrm{当} \left(T\ge C\right)或。（5）

化感作用综合效应指数为

S_{\mathrm{E}} = \left(R_{\mathrm{I}\mathrm{1}}+R_{\mathrm{I}\mathrm{2}}+\cdots +R_{\mathrm{I}\mathrm{9}}\right) ÷ \mathrm{9}。（6）

式中：C为对照值；T为处理值；R _I1—R _I9分别表示2种幼苗的基径、叶片数、根长、根直径、叶绿素a含量、叶绿素b含量、单位面积叶绿素含量，以及叶片N和叶片P质量分数，9种测量指标的化感作用效应。

1.5 数据分析

运用SPSS 26.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）统计软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA），采用最小显著差异法（LSD）法检验各组平均值间的显著性，使用Adobe Illustrator 2023和Origin 2021软件进行绘图，显著性检验水平为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 珙桐与灯台树幼苗形态生长

与对照相比，珙桐幼苗经灯台树3种凋落物水提液处理后其形态生长具有显著差异，如图1所示。其中，凋落枝水提液显著促进了珙桐幼苗基径和根长（图1（a）和图1（c）），对叶片数和根直径的促进未达到显著水平（图1（b）和图1（d））；而凋落叶水提液与凋落枝叶混合水提液对珙桐幼苗的基径、叶片数、根长和根直径的作用均未达到显著水平。

与对照相比，灯台树幼苗经珙桐3种凋落物水提液处理后其形态生长具有显著差异。凋落枝水提液显著促进了灯台树幼苗基径，而对叶片数、根长和根直径的促进未达到显著水平；凋落叶水提液对灯台树幼苗的基径有显著抑制作用，对叶片数、根长和根直径作用未达到显著水平；凋落枝叶混合水提液对灯台树幼苗基径、叶片数、根长和根直径的抑制作用未达到显著水平。

2.2 珙桐与灯台树幼苗叶绿素含量

与对照相比，珙桐幼苗经灯台树3种凋落物水提液处理后其叶绿素含量差异显著。凋落枝水提液显著促进了幼苗叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量；凋落叶水提液对幼苗叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量的作用未达到显著水平；枝叶混合水提液显著促进了幼苗的叶绿素b含量，对叶绿素a和单位面积叶绿素含量促进作用未达到显著水平，如图2（a）所示。

与对照相比，灯台树幼苗经珙桐3种凋落物水提液处理后其叶绿素含量差异显著。凋落枝水提液显著促进了幼苗的叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素含量；凋落叶水提液和枝叶混合水提液显著抑制幼苗叶绿素a和叶绿素b、单位面积叶绿素，且枝叶混合水提液抑制幅度大于叶水提液，如图2（b）所示。

2.3 珙桐与灯台树幼苗叶片N、P质量分数

与对照相比，珙桐幼苗经灯台树3种水提液处理后其N、P质量分数差异显著。枝水提液显著促进了幼苗叶片的N、P质量分数；叶水提液、枝叶混合水提液对幼苗叶片N、P质量分数影响不显著（图3（a）和图3（b））。

与对照相比，灯台树幼苗经珙桐3种水提液处理后其N、P质量分数差异显著。枝水提液对幼苗叶片的N、P质量分数促进作用未达到显著水平；叶水提液、枝叶混合水提液显著抑制幼苗叶片N质量分数，对P质量分数作用不显著（图3（c）和图3（d））。

2.4 不同凋落物水提液的化感效应指数

根据化感综合效应指数可以看出，灯台树不同类型凋落物对珙桐幼苗均有化感促进作用，由大到小具体表现为凋落枝、凋落枝叶混合、凋落叶，见表1。灯台树凋落枝水提液处理下，珙桐幼苗各指标的化感效应指数（RI₁—RI₉）均大于0，与其他2种水提液相比，SE值最大。灯台树凋落叶水提液处理下，除RI₃、RI_8、RI₉外，珙桐幼苗其他指标的化感效应指数大于0，SE值在3种水提液中最小。灯台树枝叶混合凋落物水提液处理下，除RI₈外，珙桐幼苗其他指标的化感效应指数大于0，SE值略大于凋落叶水提液。

根据化感综合效应指数可以看出，珙桐不同类型凋落物对灯台树幼苗的化感作用各不相同，具体表现为凋落枝水提液促进，凋落叶和枝叶混合水提液抑制。珙桐凋落枝水提液处理下，灯台树幼苗各指标的化感效应指数（RI₁—RI₉）均大于0，与其他两种水提液相比，SE值最大。珙桐凋落叶和枝叶混合水提液处理下，灯台树幼苗各指标的化感效应指数（RI₁—RI₉）均小于0，二者对灯台树幼苗为化感抑制作用。

3 讨论与结论

化感作用被认为是植物对相邻植物的积极或消极影响，作用大小与化感物质的种类和质量浓度、受体植物的敏感程度等有关^[24-25]。本研究发现，灯台树作为珙桐的常见伴生树种，其不同类型凋落物对珙桐幼苗的生长发育有不同程度的化感促进作用，反过来看，珙桐凋落物对灯台幼苗的生长影响各不相同，具体表现为：凋落枝促进，凋落叶、凋落枝叶混合抑制，这与王欢等^[17]研究珙桐与灯台树不同类型凋落物水提液对白菜种子萌发与幼苗生长化感效应的结果类似。这些结果表明植物在生长发育过程中，化感物质会在植物的各个部位产生，并随不同器官的凋落对伴生植物产生多种生态效应^[26]。造成该结果的原因可能是枝、叶作为植物不同器官，有不同的结构功能，如，木本植物叶片通常由表皮、叶肉和叶脉3部分组成，主要功能是光合作用和合成有机物质^[27]，而枝条主要由周皮、韧皮部、维管形成层、木质部和髓组成，主要功能是输导和支撑^[28]，结构功能的差异导致枝、叶产生次生代谢物质的种类质量浓度不同^[29]，最终使珙桐和灯台树的不同凋落物水提液对彼此幼苗的化感作用表现出较大差异。

化感物质还可以影响植物对矿物质元素的吸收^[30]，本研究发现灯台树凋落枝水提液显著促进了珙桐幼苗叶片的N、P元素，珙桐枝凋落物也对灯台树幼苗叶片N、P起到积极的化感效应（图3）。植物叶片中的N是叶绿素的主要组成成分，N含量高的叶片通常叶绿素含量也高，从而能够更有效地捕获光能进行光合作用^[31-32]；P通过形成腺苷三磷酸（ATP）和腺苷二磷酸（ADP）参与叶片的能量代谢，是植物代谢活动的基础^[33]。本研究中珙桐与灯台树的凋落枝水提液对彼此幼苗叶片N、P质量分数都有显著促进作用，幼苗叶绿素a和叶绿素b，以及单位面积叶绿素含量也随之增加，最终对幼苗形态生长产生化感促进作用；灯台树凋落叶和凋落枝叶混合水提液对珙桐幼苗叶片N、P影响不显著，进而未对幼苗叶绿素与形态生长有显著影响；珙桐凋落叶和枝叶混合水提液则抑制了灯台树叶片的N、P吸收和叶绿素含量，对彼此幼苗产生了化感抑制作用（图2，图3）。以上结果说明，珙桐和灯台树不同类型凋落物水提液能对彼此幼苗产生复杂的化感作用，植物凋落物对其伴生植物的化感作用并非取决于某一器官凋落物的单方面作用，而是不同类型凋落物的化感综合作用^[34]。

此外，根据化感作用效应指数（表1），灯台树3种凋落物水提液对珙桐幼苗均产生化感促进作用。珙桐作为濒危孑遗植物，物种的延存，取决于环境和周围植物对其幼苗生长的庇护和促进作用。而灯台树作为伴生种，其凋落物产生的化感物质质量浓度较低，低质量浓度的化感物质对植物代谢和生长的影响常表现为促进作用^{[8， 35]}，因此可以促进珙桐幼苗的生长发育。值得注意的是，植物间的化感作用不仅因质量浓度而异，还因受体植物的敏感度而异^[36]。珙桐3种凋落物水提液中仅枝水提液对灯台树幼苗表现为促进，叶和枝叶混合凋落物表现为抑制，这可能是因为灯台树幼苗对叶与枝叶混合凋落物中的化感物质较为敏感，因此受到这两种凋落物的抑制作用。另一方面，森林凋落物在分解过程中会将养分释放到土壤，再被植物吸收利用^[37]，这在一定程度上通过改善土壤养分促进了幼苗的生长，尤其是植物凋落叶。由于叶的组织结构决定了其在分解速率与养分释放方面远远高于凋落枝^[38]，因而对幼苗生长提供的养分供给能力应该强于凋落枝。然而，本研究发现灯台树凋落叶对珙桐幼苗生长的促进作用不显著，珙桐凋落叶会抑制灯台树幼苗生长，这与二者凋落枝的水提液对彼此幼苗的化感促进作用差异较大。因此推测，化感物质才是珙桐及其伴生树灯台树的凋落物水提液对彼此幼苗生长产生影响的主要因素，而土壤养分的改善属于次要因素。综上，本研究发现灯台树作为珙桐常见的伴生树种，其不同类型的凋落物水提液在自然质量浓度下，能够通过促进珙桐幼苗叶片中的N、P元素吸收与叶绿素含量积累，对珙桐产生积极化感效应；珙桐不同部位凋落物水提液对灯台树幼苗影响各不相同，仅枝凋落物有积极作用，叶凋落物与枝叶混合凋落物表现为抑制。

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基金资助

四川省科技厅自然科学基金项目(23NSFSC0144)

国家自然科学基金项目(32370412)

第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019QZKK0404)