11年生引种哈萨克斯坦桦树适应性分析

Adaptation Analysis of 11-year Old Introduced Birch in Kazakhstan

摘要

通过对引种的哈萨克斯坦桦树开展多点区域试验，分析其适应性，筛选出优良家系，为引种桦树家系的选择和应用提供理论依据。以定植在黑龙江省大庆市、黑龙江省尚志市及辽宁省锦州市11年生23个哈萨克斯坦桦树家系及2个帽儿山种源的中国白桦家系为研究对象，分析其树高、胸径、材积和通直度等性状的遗传变异规律，采用R语言ASReml4.0软件包，拟合具有异质方差的混合线性模型，通过最佳线性无偏预测法（best linear unbiased prediction,BLUP）获得不同试验地点各家系的育种值，并结合GGE (Genotype main effects and genotype × environment interaction)双标图对各参试点和家系进行综合评价及选择。在以地点为固定效应的混合效应模型中，发现地点间环境影响显著，生长性状在不同地点间及同一试验地点内家系间均达到显著差异（P<0.05，方差分量估计值与其标准误差的比值（Z ratio）大于1.5）；大庆试验点中17号家系的保存率和育种值最高，具有较好的耐盐性；基于BLUP法的GGE双标图显示，引种桦树3号家系速生性最优，9号家系稳定性最强。基于各家系稳定性及速生性综合排序，按照30%入选率，并结合各家系材积遗传增益，选出20号、9号、7号、24号共4个优良家系。

关键词

引种 / 桦树 / 育种值 / GGE双标图 / 遗传增益 / 优良家系选择

Key words

Introduced / birch / breeding value / GGE biplot / genetic gain / good family selection

0 引言

我国在林木引种方面历史悠久且成效显著，引进了包括美洲黑杨、火炬松、湿地松、雪松和桉树等在内的18科23属120余种的用材树种^[1]。桉树的引种已有超过百年的历史，现已培育出十几个优良品种，广泛分布于广东、海南、广西、四川和福建等省（区），人工林面积超过150万hm²，确立了我国作为全球第二大桉树栽培国的地位^[2-3]。垂枝桦（Betula pendula）又被称为欧洲白桦，原产于欧洲和亚洲北部，主要分布于东欧及北欧，我国从20世纪七八十年代开始垂枝桦引种试验，目前已在东北三省、华北平原等多地推广应用，成为我国东北地区植树造林以及城市园林绿化工程建设的重要树种^[4-6]。西伯利亚红松（Pinus sibirica） 主要分布在俄罗斯境内，是材果兼优的大乔木，其适应性强，具有耐严寒、耐干旱瘠薄和耐水湿等优点，我国对西伯利亚红松的引种开始于1990年，主要在大小兴安岭、长白山等地开展试验研究，获得较好效果^[7-10]。

我国盐碱地主要分布在东北松嫩平原、黄淮海平原、东部滨海地区以及西部的新疆西藏部分地区等地，总面积达99.13万hm²，约占国土总面积的10% ^[11-13]。东北西部地区气候寒冷，生态系统脆弱，土壤中多含有碳酸氢盐，对植物有特殊的毒害作用，能在苏打盐碱地上生长的乡土树种较少^[14-15]。通过引种耐盐碱树种，改善土壤结构，防止水土流失，为改善区域环境和推动可持续发展提供了新思路。桦木属（Betula）桦木亚组植物适应性强，广泛分布在我国的东北地区、华北平原、黄土高原山区和西南山区等地，但国内耐盐桦树仅有分布在新疆的盐桦（B. halophila），属于极小野生种群^[16-18]，且已经面临濒危。在现代育种理念指导下，依据引种桦树的生物学特性和目标引种区的生态条件，结合我国的气候特点等自然条件，从哈萨克斯坦土壤盐渍化严重的纳乌尔祖姆自然保护区引进3种桦树23个家系，通过不同立地的多点造林试验，评价引进桦树的适应性，为丰富了东北地区盐碱地改良树种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验材料是由哈萨克斯坦纳乌尔租姆自然保护区引进3种桦树23个家系，包括吉尔吉斯桦（Betula kirghisorum）8个家系、欧洲白桦（B. pendula）11个家系 和毛枝桦（B. pubescens）4个家系，见表1。种源地为64°26′20″E、51°32′0″N、年降水量为230~300 mm，属于中亚荒漠草原地区，土壤盐渍化严重，含盐量近2%（其中，Cl^-为0.356%， \mathrm{S} {\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}为41.003%， \mathrm{H} \mathrm{C} {\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}为30.060%，Na⁺为0.419%），同时选取帽儿山种源白桦（B. platyphylla）的2个家系作为对照。2010年进行播种育苗，并于2011年春季在黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场、黑龙江省大庆市新华电厂、辽宁省锦州市黑山林场3个地点分别营建家系试验林，试验林按照完全随机区组试验设计。在尚志试验点设置5个区组，每小区20株，锦州试验点为4个区组，每小区20株，大庆试验点设置2个区组，每小区20株，各地点均为双行排列，株行距均2 m×2 m。尚志试验点和锦州试验点气候条件优良，降水充足，土壤为暗棕壤；黑龙江省大庆市新华电厂属于中盐碱地（含盐量小于等于0.3%）。各试验点环境条件见表2。

1.2 试验方法

1.2.1 性状调查

2022年春利用超声波测高仪对11年生引种桦树树高进行测量，胸径测量使用胸径尺。各试验地点保存率依照原定植数量与现有保存数量进行计算。

11年生白桦单株材积依照白桦二元材积表进行计算，其公式为

V = \mathrm{0.000} \mathrm{051} \mathrm{935} \mathrm{16} D^{\mathrm{1.858}\mathrm{688}} H^{\mathrm{1.003}\mathrm{894}\mathrm{1}}。（1）

式中：V为单株材积；H为树高；D为胸径。

树木的通直度分为极弯曲、弯曲、一般、较通直、通直5个等级，分别计分为1、2、3、4、5分，分数越高树木越通直，保存率按各区组内各家系的实际保存株数进行统计计算，通直度指标经平方根处理再进行统计分析^[19]。

1.2.2 方差分析及育种值计算

由于地点之间误差均不同质，使用R语言ASReml4.0软件包，拟合具有异质方差的混合线性模型。利用coef（）函数从混合效应模型中预估各性状最佳线性无偏预测（Best linear unbiased prediction，BLUP）的育种值。

家系遗传力为^[20]

H^{\mathrm{2}} = \frac{{\sigma }_{\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_{\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}+{\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}/s+{\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{B}\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}/s+{\sigma }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}/nbs}。（2）

式中： H^{\mathrm{2}}为家系遗传力； {\sigma }_{\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}为家系的方差分量； {\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}为家系与地点相互作用的方差分量； {\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{B}\mathrm{F}}^{\mathrm{2}}为家系与地点与区组相互作用的方差分量； {\sigma }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}为误差的方差分量；b为区组数；s为地点数；n为重复数。

遗传增益计算公式^[21]

G = \frac{S{H}^{\mathrm{2}}}{\overline{x}}。（3）

式中： G为遗传增益； H^{\mathrm{2}}为性状遗传力； S为家系性状平均值与全部参试家系性状平均值的差值； \overline{x}为性状群体均值。

利用R语言内ASReml4.0进行BLUP育种值计算，一般线性模型为^[21]

Y_{ijkl} = \mu + D_i + L_j ( D_i ) + F_k + D_i \times F_k + e_{ijkl}。（4）

式中： \mu为总体平值； D_i为地点效应； L_j ( D_i )为地点内区组效应； F_k为家系效应； D_i \times F_k为家系与地点互作效应； e_{ijkl}为随机误差。其中，地点为固定效应，地点内区组、家系和家系与地点间交互作用为随机效应。

1.2.3 多性状综合评价法

在优良家系的选择中，通常考虑多个性状，由于各性状量纲不同，数值差异较大，计算所得的育种值在数位上存在较大差异，因此利用隶属函数法将育种值进行标准化。又因为材积是林木重要性状，所以利用各性状与材积间的相关系数为依据，进行权重值换算^[21]。

隶属函数计算公式为

Z_{ij} = \frac{x_{ij}-j_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{j_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-j_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}。（5）

{\omega }_{(xi)} = \frac{r_{\mathrm{1}j}^{\mathrm{2}}}{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{r}_{\mathrm{1}j}^{\mathrm{2}}}。（6）

式中： Z_{ij}为 i家系 j性状标准后的育种值， x_{ij}为 i家系 j性状的育种值； j_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}和 j_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}分别为该性状育种值的最小值和最大值； {\omega }_{(xi)}为第 i个指标的权重； r_{\mathrm{1}j}^{\mathrm{2}}为第 i个指标与材积的相关系数，相关系数需要进行归一化处理。

家系综合评价方程

Z_i = {\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n} w_i{F}_{ij}。（7）

式中： Z_i为 i家系的综合育种值； w_i为 i性状的权重； F_{ij}为 i家系 j标准后的性状育种值。

1.2.4 GGE（Genotype main effects and genotype×environment interaction）双标图

基于不同地点的综合育种值数据，运用R语言中的GGEBiplotGUI软件包绘制出不同试验地点和家系的GGE双标图。在进行参数设置时，将Scaled选项设为0（表示非标准化），将Centered选项设为G+GE，并根据图形类型将特征值选项（singular value partitioning，SVP）设为1或2^[22]。

GGE数学模型

x_{ij} - {\overline{x}}_{ij} = {\lambda }_{\mathrm{1}} {\mathit{\gamma }}_{j\mathrm{1}} {\mathit{\delta }}_{i\mathrm{1}} + {\lambda }_{\mathrm{2}} {\mathit{\gamma }}_{j\mathrm{2}} {\mathit{\delta }}_{i\mathrm{2}} + {\epsilon }_{ij}。（8）

式中： x_{ij}为第 j个基因型在第 i个环境下的预测产量； {\overline{x}}_{ij}为所有基因型 j在第 i个环境的总体均值； {\lambda }_{\mathrm{1}}和 {\lambda }_{\mathrm{2}}为第1个和第2个主成分的特征值； {\mathit{\gamma }}_{j\mathrm{1}}和 {\mathit{\gamma }}_{j\mathrm{2}}为第 j个基因型在第1个和第2个主成分的特征向量； {\mathit{\delta }}_{i\mathrm{1}}和 {\mathit{\delta }}_{i\mathrm{2}}为第 i个环境在第1个和第2个主成分的特征向量； {\epsilon }_{ij}为剩余残差。

2 结果与分析

2.1 不同试验地点引种桦树家系生长性状遗传变异分析

本研究采用异质性方差拟合混合线性模型分析了各引种桦树家系的生长性状，将试验地点设为固定效应，家系、家系与地点交互以及家系与地点、区组的交互效应设为随机效应。结果显示，树高、胸径、材积及通直度在试验地点间达到了极显著差异水平（P<0.01），见表3，这表明引种桦树受到了不同环境因素的影响。

随机效应分析显示（表4），树高、胸径、材积等3个性状在家系间、家系×地点以及地点×家系×区组的交互作用上均达到了显著差异水平（方差分量估计值与其标准误差的比值（Z ratio）大于1.5）；通直度在家系间及地点×家系×区组上的差异达到显著水平，在家系×地点的交互作用上差异不显著，这说明引种桦树家系间对不同立地的适应性不同。通过对3个试验地点各桦树家系性状的综合遗传力进行分析发现，树高、胸径、单株材积及直通度的遗传力在80.52%~89.51%，属于高遗传水平。说明树高、胸径、材积及直通度主要受遗传控制，因此，有必要进一步分析各引种桦树家系的适应性与稳定性。

参试地点树高、胸径、单株材积和通直度等性状的遗传变异参数见表5。尚志试验点家系树高、胸径、林木单株材积表现最优，均值分别为9.54 m，9.71 cm、0.037 3 m³，且表型变异系数（PVC）与遗传变异系数（GCV）较小，分别为15.19%、24.25%、53.42%、36.86%以及8.19%、11.68%、23.36%、3.42%，尚志试验点纬度与引种种源接近，且立地及环境因子更适合桦树生长。大庆试验点家系树高、胸径和林木单株材积均值最小，分别为6.79 m、5 cm、0.010 3 m³，但该地点生长性状变异系数最高，说明该试验点较高的土壤含盐量影响桦树生长，但家系间丰富的变异，说明各家系耐盐能力不同，为耐盐优良家系选择成为可能。

2.2 不同试验地点各引种桦树家系的保存率

家系的生长及保存率反映了基因型对环境的适应能力，通过对3个参试地点各家系保存率进行分析，结果见表6。结果表明：各家系在不同参试地点保存率存在很大差异，在大庆试验点保存率平均值为34.50%，变化范围为0.00%~67.50%，保存率较高的为家系17号、25号、19号。锦州试验点保存率平均值为53.23%，变化范围为25.00%~80.00%，保存率较高的为家系4号、6号、23号。尚志试验点保存率平均值为32.91%，变化范围为11.00%~51.00%，保存率较高家系为8号、2号、9号、20号。所有家系在3个参试地点的保存率平均值为40.65%，各家系保存率变化范围为29.17%~51.00%，平均保存率较高的为家系20号、6号、24号、18号、17号。变异系数能够说明各家系对于不同参试地点的适应能力，变异系数越大说明该家系在各地点间差异越大，各家系变异系数均值为35.43%，变化范围为0.00%~88.05%，说明家系13号、18号、22号、24号、20号的适应性较强。

2.3 不同试验地点各引种桦树家系的综合育种值估算及优良家系选择

本研究将地点设定为固定模型，将家系和家系与地点互作效应设置为随机效应，利用R语言对尚志、大庆和锦州3个地点共有家系的生长性状进行无偏预测值（BLUP）函数模型育种值计算，并且通过隶属函数对其进行标准化处理，以各所测性状与材积的相关系数为依据计算权重，得到各家系在各参试地点的综合育种值，见表7。结果显示：各参试家系在不同参试地点所得的育种值存在较大差异，表明各家系在不同立地条件下表现出不同的生长状态。在大庆试验点育种值大于0.7的家系有3个，育种值由大到小排列为家系17号、CK1、19号，育种值大于0.6的引种桦树家系共有8个，占总家系数的40%。在锦州试验点，育种值排名在前大于0.87的引种桦树家系有4个，其育种值由大到小排列为家系3号、7号、9号、12号，育种值大于0.6的引种桦树家系共有13个，占总家系数的65%。在尚志试验点育种值大于0.6的引种桦树家系有3个，育种值由大到小排列为家系CK1、8号、3号，占总家系数的15%，育种值小于0.4的引种桦树家系共有11个，占总家系的55%。结果表明，锦州试验点的家系育种值最高，其次是大庆试验点，最后是尚志试验点；而各地点内育种值最高的家系也有所不同，在2个或2个以上地区排名靠前的有家系CK1、25号、3号、8号。大庆试验点的育种值排列与其他试验点间产生较大差异，17号家系的保存率最高，分别比对照白桦家系高出37.5%，说明其稳定性较强，具有较好的耐盐性，能很好地适应我国东北盐碱地区；3、8号家系在尚志和锦州试验点的育种值较高，这表明3、8号家系对非盐碱地环境适应性较强。

2.4 不同试验地点各引种桦树家系稳定性评价

基于参试地点共有20个引种桦树家系，综合其BLUP值计算结果，使用R语言进行GGE双标图绘制，分析各家系适应性。2个主成分P1和P2的方差解释百分比之和为94.13%，表明依据GGE所作图形的分析结果具有可靠性，如图1（a）所示。大庆试验点与尚志试验地和锦州试验点夹角均小于90°，均呈现明显负相关，尚志试验点和锦州试验点为90°，表明2个地点间不相关。锦州试验点与平均环境轴的夹角最小且线段最长，说明引种桦树家系在该试验点的适应性最强，且各家系的差异性最大，大庆试验点家系间差异性仅次于锦州试验点，尚志试验点各家系的适应性仅小于锦州试验点，如图1（b）所示。

GGE双标图分析发现，3个试验地点分别位于不同分区，说明各地点间优良家系差异较大。家系17号在大庆试验点生长性状表现优良；家系3号、8号在锦州试验点表现优良；尚志试验点没有发现表现优良的家系，如图1（c）所示。

丰产稳产图中家系3号、8号、13号、9号、7号等12个家系位于正方向一侧，产量均高于平均水平，其中家系3号、8号产量最优但距离平均环境的线段较长，稳定性较差，而家系15号、9号、20号产量较优且离平均环境的线段较短，表明其丰产且性状稳定，如图1（d）所示。

综上所述，参试引种桦树家系在各试验地点间差异较为明显，包括同一家系在不同地点和不同家系在同一试验地点的稳定性、丰产性、适应性均存在较大差异。由图1（d）可知，在3个地点，引种桦树家系生长量和稳定性综合排名从大到小依次为：15号、20号、9号、7号、14号、24号、12号、13号、23号、16号、18号、22号、3号、8号、5号、4号、19号、25号、17号、CK1。根据各家系综合排名次序，按照次序前30%入选，共选出15号、20号、9号、7号、14号、24号6个优异家系。通过计算入选桦树家系材积的遗传增益（表8）可知，15号、14号家系的材积遗传增益为负数，去除15号、14号桦树家系，选择20号、9号、7号、24号为优良家系，其单株材积遗传增益分别为18.66%、11.69%、27.54%、32.28%，其均值为22.54%，超出家系群体均值28.81%。

3 讨论

变异是林木遗传改良的源泉，遗传则可以将变异稳定传递^[23]。树高、胸径、材积、通直度、保存率作为评价植株生长的主要指标，可以直接表现引种情况的优劣。在对11年生引种桦树家系多点联合方差分析中发现各性状在地点间、地点内家系间和家系与环境互作效应间存在显著差异（Z ratio大于1.5），这表明同一地点内不同引种桦树家系的生长情况之间具有明显差异，相同引种桦树家系在不同地点之间也具有明显的差异。通过表型与遗传变异系数的计算，能够表现出性状变异的丰富程度及其能够被遗传改良的潜力，而遗传力则能够表现性状遗传的稳定性，均有利于对优良家系进行选择^[24-25]。本研究对3种立地条件下的各参试家系进行了遗传变异参数分析，得出各地点均存在不同程度的遗传变异，以材积来评定生长量，尚志试验点、锦州试验点和大庆试验点参试家系生长性状的表型变异系数分别为53.42%、61.11%、107.30%。结果发现参试家系在大庆试验点的变异系数大于1，这表明大庆试验点的造林点白桦林分生长差异较大，因此，进一步鉴定变异来源是十分重要的，如果作为有利变异并加以利用，可以进一步丰富我国白桦种质资源。

林木生长受到基因与环境互作效应，因此在数据分析时应同时考虑两者以及两者之间的互作效应^[26-28]。唐洁等^[29]在3地点杨树无性系的选育中，以综合指标平均材积进行分析，分析无性系、环境的主效应以及无性系与环境互作的效应，分别计算出各效应的效应贡献率，发现环境主效应对材积的影响最大，基因型影响次之，这与本研究研究结果相似，地点之间不同家系林木生长情况及同一家系不同地点的株树保存率有着较为明显的差异，这表明引种桦树很大程度上受到环境因素的影响，且3个试验地点之间存在显著的环境差异。GGE模型是近年来最有效的统计分析方法之一，常用于农作物评价，后有学者采用空间变异结合因子分析法获得BLUP值后，再作GGE双标图分析使得结果既精准又直观^[30]。本研究通过R语言获得实验地点共有家系各性状的最佳线性无偏预测（BULP）值后，将育种值进行标准化得到综合育种值并绘制GGE双标图，直观地体现出参试引种桦树家系和实验地相关评价。通过BLUP法育种值计算发现，17号桦树家系适合于大庆试验点等中度盐碱地，3号、8号桦树家系适合于锦州试验点等地区。GGE双标图中的平均环境轴选择出适应多种环境的是家系是15号、20号、9号、7号、14号、24号这6个桦树家系，结合各家系材积的遗传增益，选出20号、9号、7号、24号这4个优良家系。但在实际生产中，应采用因地制宜的方法，以便获得更大价值收益。

松嫩平原是世界上三大苏打盐渍土集中分布区之一，也是我国北方土壤荒漠化最严重、生态环境最脆弱的地区之一，其面积正逐年增加^[31]。杨成君等^[32]对哈萨克斯坦纳乌尔祖姆自然保护区引进的23个抗旱耐盐碱的家系苗期耐盐性评价发现，8号、17号、18号、22号、23号、24号家系在0.4%NaCl与0.4%NaHCO₃分别胁迫处理下，其苗高、地径、叶绿素相对含量、丙二醛和盐害指数等方面相较于其余参试家系有显著的差异，并在苗期初选出8号、17号、18号、22号、23号、24号家系具有较强的耐盐性^[32]。造林保存率是林木参试家系对于环境适应能力的具体表现，也是评价家系稳定性的重要指标^[33-34]。大庆试验点降水量少且属于中盐碱地，通过对大庆试验点11年生引种桦树家系试验林的保存率、树高、胸径及材积进行分析发现，17号、24号、22号这3个引种桦树家系在该地的保存率明显高于其余参试家系，这与杨成君等^[32]胁迫试验筛选出的耐盐优良家系几乎一致，其中引种桦树17号家系的保存率比对照白桦提高37.5%，说明17号家系具有较强的耐盐性，适合在大庆地区造林。

4 结论

引种桦树各家系生长性状受家系、家系与环境互作、家系与区组与环境互作影响显著。根据大庆试验点各家系的保存率和育种值选择，筛选出具有较好耐盐性的17号家系。基于BLUP的GGE双标图分析法评价引种桦树在各试验点的丰产性及稳定性，根据各家系综合排名次序以及材积的遗传增益综合选择，以30%作为优良家系入选率，筛选出20号、9号、7号、24号4个优良家系，可以在3个试验地点及周围地区进行推广种植，以期为引种桦树的优良家系选择提供理论依据，为今后白桦耐盐碱用材林的遗传改良提供理论参考。

参考文献

[1] 康向阳.林木遗传育种研究进展[J].南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（3）：1-10.

[2] KANG X Y.Research progress of forest genetics and tree breeding[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition），2020，44（3）：1-10.

[3] 陈勇平，吕建雄，陈志林.我国桉树人工林发展概况及其利用现状[J].中国人造板，2019，26（12）：6-9.

[4] CHEN Y P， LYU J X， CHEN Z L.Status of development and wood utilization of Eucalyptus plantation in China[J].China Wood-Based Panels，2019，26（12）：6-9.

[5] 谢耀坚.我国木材安全形势分析及桉树的贡献[J].桉树科技，2018，35（4）：3-6.

[6] XIE Y J.Analysis of China's wood resource security and the contributions of Eucalyptus plantation[J].Eucalypt Science & Technology，2018，35（4）：3-6.

[7] 梁晓彤.欧洲垂枝桦及其变种离体培养体系优化及生理代谢变化的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2022.

[8] LIANG X T.Optimization of in vitro culture system and changes in physiology and metabolism of European weeping birch and its variants[D].Shenyang：Shenyang Agricultural University，2022.

[9] 张丽杰，和敬渊，孙昕淼，裂叶垂枝桦组织培养与植株再生[J].林业科学研究，2018，31（4）：135-141.

[10] ZHANG L J， HE J Y， SUN X M，et al.Tissue culture and plantlet regeneration of Betula pendula Roth‘Dalecarlica’[J].Forest Research，2018，31（4）：135-141.

[11] 兰士波.欧洲白桦引种驯化及遗传效应评价[J].北华大学学报（自然科学版），2014，15（2）：243-247.

[12] LAN S B.Introduction，domestication and evaluation on heredity effects of Betula pendula [J].Journal of Beihua University （Natural Science），2014，15（2）：243-247.

[13] 刘桂丰，杨传平，赵光仪.珍贵树种西伯利亚红松引进的可行性[J].应用生态学报，2002（11）：1483-1486.

[14] LIU G F， YANG C P， ZHAO G Y.Feasibility to introduce rare tree species Pinus sibirica into China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2002（11）：1483-1486.

[15] 陈桂林，魏殿文，王福德，大兴安岭西伯利亚红松种苗培育技术[J].国土与自然资源研究，2019（2）：92-93.

[16] CHEN G L， WEI D W， WANG F D，et al.Seedling cultivation techniques of Pinus sibirica Du.Tour.in Daxing'an mountain range[J].Territory & Natural Resources Study，2019（2）：92-93.

[17] 胡梦婷，罗旭.大兴安岭林区引种西伯利亚红松研究进展[J].生态科学，2022，41（3）：237-244.

[18] HU M T， LUO X.Research progress of introduced Pinus sibirica in Great Xing′an Mountains[J].Ecological Science，2022，41（3）：237-244.

[19] 计家宝，宋淑媛，李开隆，黑龙江省东部山区西伯利亚红松种源引种试验初步评价[J].北京林业大学学报，2023，45（1）：70-77.

[20] JI J B， SONG S Y， LI K L，et al.Preliminary evaluation on the introduction test of Pinus siberia provenance in the eastern mountainous area of Heilongjiang Province of northeastern China[J].Journal of Beijing Forestry University，2023，45（1）：70-77.

[21] TURKAN I.Plant responses to drought and salinity stress：Developments in a post-genomic era[M].London：Academic Press，2011.

[22] MUNNS R.Genes and salt tolerance：Bringing them together[J].New Phytologist，2005，167（3）：645-663.

[23] 薛灵芝，王国辉.盐碱化土地的成因及防治对策[J].农业工程技术，2020，40（2）：50-50，53.

[24] XUE L Z， WANG G H.Causes and control measures of salinized land[J].Agricultural Engineering Technology，2020，40（2）：50-50，53.

[25] 杨劲松.中国盐渍土研究的发展历程与展望[J].土壤学报，2008，45（5）：837-845.

[26] YANG J S.Development and prospect of the research on salt-affected soils in China[J].Acta Pedologica Sinica，2008，45（5）：837-845.

[27] 马驰.松辽平原土地盐碱化动态监测与遥感分析[J].江苏农业科学，2016，44（7）：495-498.

[28] MA C.Dynamic monitoring and remote sensing analysis of land salinization in Songliao Plain[J].Jiangsu Agricultural Science，2016，44（7）：495-498.

[29] 纳晓莹，王秀伟，徐浩玉，4种桦树幼苗耐盐性分析与评价[J].植物研究，2015，35（6）：873-882.

[30] NA X Y， WANG X W， XU H Y，et al.Analyzing and evaluating the salt tolerance of four kinds of birch seedlings[J].Bulletin of Botanical Research，2015，35（6）：873-882.

[31] 安红婧，王发春，周毛措，极小种群植物研究进展[J].安徽农学通报，2022，28（6）：38-40.

[32] AN H J， WANG F C， ZHOU M Z，et al.Advances in the study of minimal population plants[J].Anhui Agricultural Science Bulletin，2022，28（6）：38-40.

[33] 黄睿智，李明国，魏景松，极小种群濒危植物盐桦迁地保护研究[J].植物科学学报，2020，38（6）：786-794.

[34] HUANG R Z， LI M G， WEI J S，et al.Study on ex-situ protection of endangered species of Betula halophila Ching ex P.C.Li[J].Plant Science Journal，2020，38（6）：786-794.

[35] 陆钊华.尾叶桉无性系选育研究[D].北京：中国林业科学研究院，2005.

[36] LU Z H.Selection and breeding of asexual lines of Eucalyptus caudatus [D].Beijing：Chinese Academy of Forestry Sciences，2005.

[37] 王德源，童春发.林木多地点半同胞子代测定遗传分析R语言程序包及其应用[J].南京林业大学学报（自然科学版），2015，39（5）：45-51.

[38] WANG D Y， TONG C F.HalfsibMS：An R package for genetic analysis of half-sib progeny test at multiple sites in forest trees[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2015，39（5）：45-51.

[39] 计家宝.白桦种子园子代适应性分析及母树评价[D].哈尔滨：东北林业大学，2023.

[40] JI J B.Adaptation analysis of offspring of Betula alba seed orchard and evaluation of mother tree[D].Harbin：Northeast Forestry University，2023.

[41] 程玲，张心菲，张鑫鑫，基于BLUP和GGE双标图的林木多地点试验分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2018，46（3）：87-93.

[42] CHENG L， ZHANG X F， ZHANG X X，et al.Forestry multi-environment trial analysis based on BLUP and GGE biplot[J].Journal of Northwest A&F University （Natural Science Edition），2018，46（3）：87-93.

[43] 陈赢男，韦素云，曲冠正，现代林木育种关键核心技术研究现状与展望[J].南京林业大学学报（自然科学版），2022，46（6）：1-9.

[44] CHEN Y N， WEI S Y， QU G Z，et al.The key and core technologies for accelerating the tree breeding process[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition），2022，46（6）：1-9.

[45] 凌娟娟，肖遥，杨桂娟，灰楸无性系生长和形质性状变异与选择[J].林业科学研究，2019，32（5）：149-156.

[46] LING J J， XIAO Y， YANG G J，et al.Variation and selection of growth and trunk shape traits of Catalpa fargesii clones[J].Forest Research，2019，32（5）：149-156.

[47] 陈雅丽，吕东，赵明，青海云杉半同胞家系子代测定与亲本评价[J].北京林业大学学报，2021，43（4）：17-24.

[48] CHEN Y L，LYU D， ZHAO M，et al.Half-sib progeny test and evaluation of parents of Picea crassifolia [J].Journal of Beijing Forestry University，2021，43（4）：17-24.

[49] SIXTO H， GIL P， CIRIA P，et al.Performance of hybrid poplar clones in short rotation coppice in Mediterranean environments：Analysis of genotypic stability[J].Global Change Biology Bioenergy，2015，6（6）：661-671.

[50] UKALSKI K， KLISZ M.Application of GGE biplot graphs in multi-environment trials on selection of forest trees[J].Folia Forestalia Polonica，2016，58（4）：228-239.

[51] NELSON N D， BERGUSON W E， MCMAHON B G，et al.Growth performance and stability of hybrid poplar clones in simultaneous tests on six sites[J].Biomass and Bioenergy，2018，118：115-125.

[52] 唐洁，李永进，黎蕾，湘北平原区杨树优良无性系选育及立地适应性评价[J].东北林业大学学报，2023，51（12）：9-14，43.

[53] TANG J， LI Y J， LI L，et al.Selection of superior clones and evaluation of site adaptability of poplar in northern Hunan Plain[J].Journal of Northeast Forestry University，2023，51（12）：9-14，43.

[54] 郑聪慧，张鸿景，王玉忠，基于BLUP和GGE双标图的华北落叶松家系区域试验分析[J].林业科学，2019，55（8）：73-83.

[55] ZHENG C H， ZHANG H J， WANG Y Z，et al.An analysis of a regional trial of Larix principis-rupprechtii families based on BLUP and GGE biplot[J].Scientia Silvae Sinicae，2019，55（8）：73-83.

[56] 王遵亲，祝寿泉，俞仁培，中国盐渍土[M].北京：科学出版社，1993.

[57] WANG Z Q， ZHU S Q， YU R P，et al.Saline soils in China[M].Beijing：Science Press，1993.

[58] 杨成君，刘桂丰，张小焕，盐胁迫下耐盐白桦家系筛选[J].江苏农业科学，2013，41（6）：139-142.

[59] YANG C J， LIU G F， ZHANG X H，et al.Screening of birch family with salt tolerance under salt stress[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2013，41（6）：139-142.

[60] 王楚，王阳，邹建军，转BpCCR1基因白桦生长适应性分析及优良株系选择[J].北京林业大学学报，2022，44（7）：52-62.

[61] WANG C， WANG Y， ZOU J J，et al.Growth adaptability analysis of BpCCR1 transgenic Betula platyphylla and selection of elite lines[J].Journal of Beijing Forestry University，2022，44（7）：52-62.

[62] 刘宇，徐焕文，尚福强，3个地点白桦种源试验生长稳定性分析[J].北京林业大学学报，2016，38（5）：50-57.

[63] LIU Y， XU H W， SHANG F Q，et al.Growth stability of Betula platyphylla provenances from three sites[J].Journal of Beijing Forestry University，2016，38（5）：50-57.

基金资助

“十四五”国家重点研发计划课题(2021YFD2200304)