不同径级红松生长对气候变化响应稳定性和极端干旱适应性分析

Stability and Extreme Drought Adaptability of Different Diameter Grades of Pinus koraiensis Growth in Response to Climate Change

摘要

随着全球气候变暖，极端事件发生频率增加，导致全球部分森林出现衰退甚至死亡的现象，在一些地方对大树影响更为显著。东北地区气候逐渐向着暖干化的趋势发展，而红松（Pinus koraiensis）作为东北地区主要的珍贵树种，在研究区域内已经发生了衰退的情况，针对升温和极端事件对不同径级的红松生长造成的影响差异尚未进行详细研究。以小兴安岭南部天然林地区不同径级红松为研究对象，通过树木年轮学的方法分析比较不同径级红松对气候变化的响应，以及对极端干旱的适应性特征（抵抗力、恢复力、恢复弹力和相对恢复力）。结果表明，1）大径级与生长季初期最高温呈负相关，与当年6月降水呈正相关；小径级与当年和上一年生长季末期降水呈负相关。2）大径级和小径级生长变化趋势基本一致，其中大径级对生长季最高温的响应稳定性低于小径级，小径级生长主要受降水下降的影响。3）随着气候变暖，不同径级红松对极端干旱的抵抗力和相对恢复力均呈下降趋势，大径级对干旱适应能力略低于小径级，但差异表现不明显。不同径级红松对气候的响应以及响应的稳定性差异主要出现在快速生长的生长季初期，反映不同径级对水热条件需求不同；随着气候变暖不同径级红松径向生长对于极端干旱事件的适应性均在下降，且短期内无法恢复到干旱前的水平。预测未来气候不断升温，大径级红松的适应性可能会减弱，应进一步结合干旱的频率和时间进行分析，扩大研究范围，以应对变暖对红松林带来的不利影响，对森林管理起到重要作用。

Abstract

As the global climate warms， the frequency of extreme events increases， resulting in the decline and even death of some of the world's forests， and in some places the impact is more pronounced on large trees. The climate in Northeast China is gradually becoming warmer and drier， and Pinus koraiensis， as the main precious tree species in Northeast China， has already experienced a decline in the study area. However， the differences in the effects of temperature rise and extreme events on the growth of Pinus koraiensis of different diameter classes have not been studied in detail. The response of different diameter classes of Pinus koraiensis to climate change and the adaptability characteristics （resistance， resilience， restoring elasticity and relative resilience to extreme drought were analyzed and compared by dendrochronology in the natural forest area of southern Xiaoxing'anling. The results showed as follows： 1） There was a negative correlation between large diameter and the maximum temperature at the beginning of the growing season， and a positive correlation between large diameter and the precipitation in June of the same year； the minor grade was negatively correlated with the precipitation at the end of the growing season in the current year and the previous year. 2） The growth trend of large diameter class and small diameter class was basically the same， in which the response stability of large diameter class to the maximum temperature of the growing season was lower than that of small diameter class， and the growth of small diameter class was mainly affected by the decrease of precipitation. 3） With the warming of climate， the resistance and relative resilience of different diameter classes to extreme drought showed a downward trend， and the adaptability of large diameter class to drought was slightly lower than that of small diameter class， but the difference was not obvious. The difference of response to climate and the stability of response of different diameter classes of Pinus koraiensis mainly appeared in the early growing season of rapid growth， reflecting the different demand of different diameter classes for hydrothermal conditions. With the warming of climate， the adaptability of radial growth of different diameter classes of Pinus koraiensis to extreme drought events decreased， and it could not recover to the pre-drought level in the short term. It is predicted that the future climate will continue to rise， and the adaptability of large diameter class Pinus koraiensis may weaken. Further analysis should be carried out based on the frequency and time of drought， and the research scope should be expanded to deal with the adverse effects of warming on Pinus koraiensis forest， which will play an important role in forest management.

Graphical abstract

关键词

树木年轮 / 径级 / 恢复弹力 / 干旱 / 气候变暖 / 红松

Key words

Tree ring / diameter grade / restoring elasticity / drought / climate warming / Pinus koraiensis

0 引言

全球气候变暖，伴随着干旱频率和强度的增加^［1］，导致森林普遍减少和树木死亡^［2-3］，严重影响了人类活动和生态系统的稳定性。树木死亡率可能会随着气候变化而增加，其频率和影响范围也会增加^［4-6］。通常大径级的树在森林中起着关键作用，大径级树木比小径级树木对干旱的反应更敏感，研究结果表明，对干旱胁迫的脆弱性是随着树高增加而增加^［7］。由于干旱等原因引起的森林衰退现象已经在世界各地发生，预计未来会随着气候变化而增多，并且对生态系统固碳能力产生负面作用。所以，了解不同径级树木应对干旱事件的反应能力以及对气候变化的响应稳定性变得尤为重要。

通常认为树木与气候之间的关系是稳定的^［8］，但是随着研究的不断深入，发现一些树木对气候响应会随着某些气候因子变化而变化^［9-10］。研究证实树木在北半球中高纬度寒冷且暖干化严重的地区会出现与气候响应不稳定的现象^［11-13］，且多发生在对土壤水分要求较高的浅根性树种，也有可能发生在干旱区的深根性树种，比如青海云杉（Picea crassifolia）^［14］、冷杉（Abies fabri）^［15］和红松^［13］等。除了变暖可能改变树木生长气候响应特征以外，一些极端事件对于树木生长的影响更加明显，而且变暖可能导致树木生长对于极端事件的适应性降低。研究表明^［16-19］，树种、径级、年龄、竞争、纬度和海拔等生物和非生物因素会影响干旱对树木的影响。一般认为，当树木经历了长期的干旱胁迫并到达一个阈值，将无法恢复到干旱发生前的状态，最后导致树木大面积的衰退或死亡^［20-21］。为更有效地评价树木抵抗干旱的能力，可以用树木年轮学的方法建立生长的时间序列。而抵抗力和恢复力是用于评定树木应对干旱的关键性指标^［22］，通过长时间的树木生长数据量化树木的适应性，对于准确预测森林应对未来气候变化的适应能力是很重要的内容。

近年来，中国东北地区经历了自20世纪50年代以来最大的温度上升^［23］，并且从20世纪70年代开始，这种快速升温造成了气候向着变暖变干的趋势发展^［24］。针阔混交林是小兴安岭地区最典型的植被类型，红松作为其主要针叶树种，但目前不同径级红松对干旱适应性的影响研究甚少。贾汉森等^［25］对不同径级栓皮栎（Quercus variabilis）的研究发现，在干旱年大径级栓皮栎的生长量减少更多，同时干旱后大径级的栓皮栎生长恢复得也更快，可能是由于大径级的树木积累了更多非结构性碳水化合物，有利于干旱后的生长恢复。姜庆彪等^［26］的研究发现有所不同，小径级油松（Pinus Tabulaeformis）对干旱的敏感性更高，在干旱月份的生长量下降更大，但干旱后生长恢复得也更快。研究西班牙东南部的黑松（Pinus thunbergii）发现，经过严重干旱事件之后，黑松的生长会大大减少，大径级对比小径级黑松生长减少得更多，在干旱之后恢复得也越快^［27］。在研究不同径级的北美红栎（Quercus rubra）中发现，小径级的树木通过提早关闭气孔来抵御干旱，大径级的树木则通过获取更深处的水资源来应对干旱条件^［28］。

当前对于红松生长对气候的响应已开展大量研究，但对于不同径级红松如何应对极端干旱方面的研究还较少，该研究可为未来更好地预测红松阔叶林生长动态提供科学依据。

1 研究区与方法

1.1 研究区概况

研究区地处牡丹江市牡丹峰国家森林公园，该地区气候属于中纬度寒温带大陆性季风气候，夏季气温（6—8月份）相对温暖，降水较多，冬季气温、降水量均较低，如图1和图2所示。根据牡丹江气象站（44°56′N、129°06′E）数据显示，1960—2019年间月平均最高温在7月，为27.8 ℃。冬季漫长寒冷，月最低温在1月，为-22.6 ℃。全年无霜期约131 d。研究区域以红松为主要树种，伴有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄菠萝（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）和色木槭（Acer pictum）等。

1.2 样品采集及年表建立

在研究区内选择一块远离干扰的50 m×50 m的样地，对其中所有乔木进行编号，并测量其胸径、树高和冠幅等。对胸径大于10 cm的用生长锥采集树心，为避免不同方向的生长差异^［29］，采样均是在胸高1.3 m处，东南或西北的方向分别钻取2根样芯，共钻取70棵树，样芯140根。野外采集的树轮样芯按照常规的树轮年轮学方法进行处理^［30］，用木槽固定好并用细线加固以防形变而翘起，最后风干再进行打磨抛光，直至样芯表面光滑，可看出年轮界限即可。在显微镜下运用骨架示意图^［31］的方法进行初步交叉定年，调整伪轮和缺轮造成的差异，用LINTAB 6.0年轮宽度分析仪（精度0.001 mm）辨识，测得树轮原始宽度。利用COFFCHA程序对测量结果进行检验，去掉不符合主序列的样芯，最终剩余69棵树的132根样芯。将所有红松以胸径的50%分位数为分界点^［32］，划分为大径级组和小径级组。最后用ARSTAN^［33］程序中的负指数函数去除树木生长趋势，最终得到2组林分标准年表和所有标准化的单木树轮宽度指数（Ring width index，RWI）。

1.3 气象数据

牡丹江地区的气象数据（1960—2019年）通过中国气象数据共享服务中心（http：//data.cma.cn/en）获取，利用SAS软件计算出逐月和逐年数据。帕尔默干旱指数（Palmer drought index，PDSI）数据来源于荷兰皇家气象研究所数据共享网站（http：//climexp.knmi.nl）的格点气象数据。

1.4 树木生长气候响应的稳定性和应对干旱适应性分析

研究区红松径向生长除受当年气候因子的影响外，还受到前一年气候因子的影响，因此分析红松径向生长-气候关系的时间跨度为前一年5月至当年10月，响应稳定性的滑动窗口为20 a。为分析树木对干旱的适应性，参照国家《气象干旱等级》（GB/T 20481—2006）的标准^［34］，计算上一年11月至当年5月的平均PDSI，小于-2的年份定义为干旱年，若出现连续干旱则认定为一个干旱事件。随着树木的生长，红松年轮宽度的变化趋势并不相同，存在着地域、树龄等方面的差异，这与树木生长过程中木材体积增大的总体趋势表现出较大的差异，为准确地凸显红松的生长情况，更好地分析其生长状况对气候变化的响应情况，利用树轮宽度计算胸高断面积增量，进而更加准确反映研究区域红松生长量（BAI，式中记为B_AI）的大小，计算公式为

B_{\mathrm{A}\mathrm{I}}=\mathrm{\pi }(R_n^{\mathrm{2}}-R_{n-\mathrm{1}}^{\mathrm{2}})。（1）

式中：R_n 是n年的年轮半径，μm；R_n-1是n-1年的年轮半径，μm。

根据Lloret等^［21］的方法计算4个指标：抵抗力（Resistance）、恢复力（Recovery）、恢复弹力（Resilience）和相对恢复力（Relative resilience），其公式为

\left\{\begin{array}{l}\begin{array}{c}{R}_{\mathrm{t}}=B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{D}}/B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{r}\mathrm{e}}\\ R_{\mathrm{c}}=B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{o}\mathrm{s}\mathrm{t}}/B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{D}}\\ R_{\mathrm{s}}=B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{o}\mathrm{s}\mathrm{t}}/B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{r}\mathrm{e}}\end{array}\\ R_{\mathrm{R}\mathrm{s}}=(B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{o}\mathrm{s}\mathrm{t}}-B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{D}})/B_{\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{p}\mathrm{r}\mathrm{e}}\end{array}\right.。（2）

式中：R_t为林木经历干旱事件后保持正常生长的能力，数值上为干旱发生时与干旱发生前生长的比值；R_t>1为干旱期间树木生长没有发生下降；R_c为林木经历干旱后恢复至之前生长的能力，数值上为干旱事件发生后与发生期间生长的比值，R_c>1为相较于干旱发生时，干旱发生后树木生长的恢复能力；R_s为林木经历干旱后恢复至干旱前正常生长状态的能力，数值上为干旱事件发生后与发生前生长的比值，可表达为R_t与R_c的乘积，R_s>1为与干旱前相比，干旱发生后树木完全恢复并加速了生长；R_Rs是以扰动过程中经历的损伤为权重的恢复力，数值上为R_s与R_t的差。对扰动（损伤程度低）的高抵抗力降低了相对恢复力，而低抵抗力增加了相对恢复力。如果扰动后的表现低于扰动事件期间的表现，则相对恢复力可能为负值；B_AID为干旱事件发生时的BAI；B_AIpre和B_AIpost为干旱事件发生前3年和后3年的平均BAI。

1.5 数据分析

利用SAS中的皮尔逊（Pearson）相关分析，探究年表和气候因子之间的相应关系，由于前一年树木生长会受到前一年气候的影响，所有时间跨度选为前一年5月到当年10月。分析BAI、抵抗力、恢复力、恢复弹力及相对恢复力，不同径级的林分年表和气候因子的滑动相关分析，都是由SAS软件中的皮尔逊（Pearson）相关分析完成，制图由Origin2020和ArcGis软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同径级红松树轮年表统计特征

研究区不同径级红松标准化年表统计参数见表1，从样本总体代表性（sample population representativeness，SPR）来看，大小径级红松年表样本总体代表性分别为0.952、0.954，均达到0.90以上，表明样本所含信息能够代表总体特征。标准差（standard deviation，SD）和信噪比（signal to noise ratio，SNR）均较高，说明样本包含了很多信息并具有代表性。2组年表的平均敏感度（mean sensitivity，MS）均大于0.15，表明年表的质量较好，对气候变化较为敏感。一阶自相关（autocorrelation order 1，AC1）数值的大小用于衡量前一年气候对当年树木生长的影响，其数值越大，当年树木生长受前年气候影响越大，大小径级组年表AC1分别为0.699 8、0.874 7，说明当年树木生长受到前一年气候的影响。大小径级组年表样芯间平均相关系数（average correlation coefficient between sample cores，AC）分别为0.376、0.406，代表样芯间树轮宽度变化相对一致。总体而言，2组不同径级的年表统计特征值表明年表质量较高，符合树木年轮学研究要求。

不同径级红松在1970—1983年树轮宽度指数均呈显著上升趋势，大径级上升速率更快；在1984—2000年，不同径级年轮宽度指数呈现显著下降趋势，同样大径级下降更快，如图3所示。

2.2 不同径级红松与气候因子的响应关系

不同径级红松与帕尔默干旱指数（PDSI）的相关关系，如图4所示，大径级与PDSI在当年7月呈显著正相关，而小径级均与PDSI呈现显著负相关。如图5所示，1960—2019年温度和降水均在1980年前后出现起伏，其中8月份降水逐渐呈下降趋势。不同径级红松标准年表与主要气候因子相关分析，如图6所示。大径级红松径向生长与当年6月平均温、最高温和7月最高温呈显著负相关，与当年6月降水呈显著正相关，与前一年11月降水呈显著负相关。小径级与前一年8月、11月和当年8月降水呈显著负相关。说明生长季初期降水和高温是影响大径级红松的主要因素，小径级红松主要受生长季末期降水的影响。

2.3 不同径级红松的气候稳定性差异

不同径级的林分年表分别和气候因子做20 a滑动相关分析，如图7所示。考虑到气候变暖可能会导致树木生长和气候因子的响应会发生变化，滑动相关分析分析了不同径级红松与气候因子响应中显著相关的因子，分别是上一年8月和11月的降水、当年6月和7月的最高温、当年6月和8月的降水。

不同径级对于当年6月的最高温都呈现负相关，大径级在1979—1987年为显著负相关，而小径级仅在1970年和1981—1983年呈现显著负相关，其余年份均不相关。大径级对当年6月的降水稳定呈现显著正相关，到1984年显著关系逐渐变弱，小径级在前期主要呈显著正相关，相关系数低于大径级，从1986年开始变为不显著负相关。大径级从1983—1991年与当年7月的PDSI呈显著正相关，小径级均呈负相关。

结合图3和图5，不同径级红松生长变化趋势基本一致，在1984年前出现短暂上升趋势，1984年后呈下降趋势，且大径级生长上升和下降的速率都高于小径级。大径级在1984年前生长上升，可能是因为6月最高温上升不显著且6月降水显著上升，后期生长下降是6月降水下降，与大径级类似小径级的生长变化主要与6月降水有关。由此可见，生长季初期的水分供应可能是限制该地区红松生长的主要限制因子，这一限制作用对大径级树木影响更为明显。

总体来说，在1984年之后，大径级对当年6、7月最高温和6月降水显著关系减弱，对PDSI呈显著正相关，均在1991年以后呈不显著。小径级对当年6月降水呈显著正相关，在1984年变为负相关，对其他因子均在1984年后呈不显著关系。生长季高温对大径级影响大，当降水减少后，导致高温对不同径级的抑制作用增强，且大径级受影响时间更长。

2.4 不同径级红松的干旱适应性差异

根据帕尔默干旱指数选出1971、1977—1980、1983、2000、2012年，共5个干旱事件，如图8所示。

不同径级红松对干旱适应性如图9所示。除了1983年和2012年，小径级的抵抗力（R_t）的平均值都高于大径级，并且小径级R_t>1的比例高于大径级。大小径级的红松对干旱的恢复力（R_c）在1971—1983年均呈现出明显的下降趋势，在1983年的R_c<1，说明干旱发生后，树木生长并没有恢复到以前的水平，除了1977—1980年和2012年，小径级的R_c的平均值均大于大径级。在5次干旱事件之后，大小径级的恢复弹力（R_s）均呈现下降趋势，大径级的弹力指数更高，并且在2012年，大小径级均有百分之70以上的树木样本R_s<1，表明这一年的红松在干旱胁迫下的恢复弹力较弱。在1971—1983年，大小径级的相对恢复力（R_RS）也出现了明显的下降趋势，其中大径级的下降更快，指数更低，除了1971年，其余干旱年份的所有样本的相对恢复力都低于1，表明所有红松在干旱后3 a内都没有恢复到原来的水平。

总体来说，小径级红松在抵抗力、恢复力、恢复弹力和相对恢复力都略高于大径级，在1971年和1983年不同径级的抵抗力和相对恢复力差异比较显著。在经过了1977—1980年的连续干旱之后，对不同径级的红松的恢复能力都造成了严重的下降，但都能恢复到原有水平。

3 讨论

3.1 不同径级红松与气候因子的稳定性变化

研究区内大径级的红松生长与当年6、7月的最高温显著负相关，与当年6月的降水呈显著正相关，这与刘敏^［35］的研究结果相同；小径级对当年8月和上一年8月、11月的降水呈显著负相关，这与及莹^［36］的研究结果一致。黑龙江地区红松通常是从5月开始生长，到9月结束^［37］，尤其6月温度对于树木的生理活动会产生严重影响，使其光合作用受到直接干扰^［36］，间接对呼吸和蒸腾作用发生改变。此时，由于6月和7月的高温加剧了土壤水分的流失，进而影响土壤里有效水分的利用^［38］，树木因为缺水而无法进行光合作用，抑制了形成层的细胞分裂^［39］。而这时6月的降水恰好可以有效地缓解干旱，为生长提供所需的水分。根系质量会随着树木大小的增加而增加，大径级树木的根系质量更大^［40］，所以对水分的需求也就越大。小径级树木通常处于林冠下层，环境较为稳定，生长季前中期的降水可能已经达到了小径级树木的需求，而在生长季高温的环境下，增加了土壤水分的蒸发，导致大径级树木的水分需求得不到满足，所以与6、7月的最高温呈显著负相关。Ryan等^［41］的研究曾指出，随着树木径级的增加，树木体内的水分运输随着高度的增加，逐渐成为影响生长的关键因子，此时，树木体内缺水会导致气孔关闭，降低径向生长。所以，大径级要比小径级对6月的降水更敏感，这和本研究结果一致。大径级主要受到当年气候因子影响，小径级则受当年和上一年气候因子的共同作用，说明气候因子对小径级红松的生长起到了滞后作用，这与王晓明等^［42］在长白山地区的研究相一致。不同径级红松与当年6、7月最高温稳定呈现负相关关系，其中对当年6月最高温的动态关系呈现出对大径级的制约更强，与小径级的负相关关系逐渐减弱。可能是由于小径级的树木处于林冠下层，减少了受到太阳辐射的影响^［43］。大径级红松对当年6月降水一直呈稳定正相关关系，而小径级对6月降水的响应在1984年左右由正相关转变为负相关，快速升温和变化不明显的降雨量，造成PDSI值急剧下降，这与苑丹阳等^［44］的研究结果一致，不同径级红松对当年7月的PDSI的响应稳定性由不显著变为显著，小径级红松对于7月的PDSI负相关关系，大径级对当年7月PDSI的正相关关系逐渐增强，说明干旱已成为限制红松生长的限制因子，随着温度升高而降水增加幅度不大，导致蒸发量增加，对树木的干旱胁迫加重^［45］。

不同径级年轮宽度指数在1984年左右出现一个峰值，然后开始下降，这与气温出现突变有关。有研究证明，1984年之后升温加速^［46-47］，由于大径级和生长季温度呈显著正相关，且在快速升温期后，表现出负相关关系增强，所以升温更加抑制了大径级的生长。小径级由于不受温度限制，所以生长下降和升温无关，主要受6月降水的影响，且在1984年之后对降水的响应关系由正相关变为负相关。可能是降水减少，区域气候趋于暖干化^［48］，导致小径级出现生长下降的现象。

3.2 不同径级红松的干旱适应性差异

经过研究表明，热带、温带和干旱的森林生长弹性在下降，可能是水分的限制和气候变化导致的，而北方森林却受气候变暖和二氧化碳的影响，最终导致森林恢复力的增加^［49］。本研究结果表明大径级和小径级的红松在对干旱的适应性并没有表现出明显的差异，经历了极端干旱之后，都出现了生长下降的趋势，恢复弹力逐渐减弱。有研究发现干旱对树木生长有着一定的影响，关闭气孔以减少水分损失，同时碳吸收也在减少^［50］。大径级的恢复弹力好一点，可能是因为大径级的根系储水更多，在经历干旱事件之后能及时补充水分的供应，从而能够短暂的缓解了水分的亏缺。大径级的树木通常根系十分发达，能够更好地保存水分，但是小径级的树木长久以来会更适应缺水，从而提高对水分的利用率^［51］。而这些环境对于需要更多资源的大径级树木过于苛刻，所以，大小径级的红松都有抵御干旱的能力，但这也表明了不同径级的红松对干旱的适应方式有所不同。干旱的发生时间和严重程度都加强了其“遗产效应”，这降低了树木的恢复能力，使其更难从干旱中完全恢复^［52］。在经过连续4 a干旱之后，不同径级红松对干旱的抵抗力和恢复力都严重下降，但都能在3 a内恢复到干旱前的水平，这与阎弘等^［53］的研究结果相同。小径级对PDSI均呈显著负相关，但大径级只与7月PDSI呈正相关，这与神农山白皮松的研究结果一致^［54］，该研究发现幼龄树和中龄树对PDSI的敏感度高于老龄树。大径级树木叶片叶绿素含量降低^［55］，生理机能下降，导致对水分吸收效率下降，所以导致对夏季干旱更敏感^［56］。而小径级在恢复力上高于大径级也已被证明^［57］，在水分条件受限制的情况下，大径级树木根深，会消耗更深层的土壤水分，进而导致在干旱环境下，表现出较低的抵抗力和恢复力。因此，大径级更易受到干旱胁迫，气候暖干化对生长影响更大。

4 结论

本研究利用牡丹江地区不同径级红松共132个样本，建立了2个树轮标准年表，结合气候因子，探究不同径级红松对气候响应的稳定性和干旱适应性。得出以下结论。

1）大径级红松对当年6、7月最高温呈显著负相关，对6月降水呈显著正相关；小径级红松对上一年8、11月和当年8月降水呈显著负相关。大径级对生长季前期降水的需求更大，而生长季后期的降水对小径级红松产生抑制作用。

2）不同径级红松对气候变化的稳定性差异主要表现为6月降水的变化对大径级影响更明显，持续时间更长。

3）大径级在抵抗力和恢复力等低于小径级，不同径级对干旱适应性指标均出现下降，表明随着气候变暖，红松对干旱适应性降低。

未来将增加红松采样点，更全面地揭示红松在不同生态环境下对气候的响应及响应稳定性和对干旱的适应能力，有助于预测未来气候变化背景下阔叶红松林的林分组成和动态变化，从而揭示极端事件的变化规律，为有效地进行森林保护和管理提供科学依据。

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基金资助

国家自然科学基金项目(41877416)