红松针叶功能性状与光合特性对坡向的响应

The Responses of Functional Traits and Photosynthetic Characteristics of Pinus koraiensis Needles to Slope Aspects

摘要

以东北林业大学帽儿山实验林场王家沟施业区3个坡向（阳坡、半阳坡、阴坡）15年生红松为材料，探究红松（Pinus koraiensis）针叶功能性状和光合特性对不同坡向环境因子差异的响应。结果表明，阴坡的土壤含水率比阳坡高5%，而阳坡的光合有效辐射是半阳坡的3倍，阴坡的10倍；阴坡红松针叶的比叶面积约为阳坡的1.29倍，阴坡生长的红松通过扩大比叶面积获取更多的光能量，阳坡针叶的气孔密度、含水率及非结构碳水化合物质量分数显著大于半阳坡与阴坡，1年生针叶的光合能力高于2年生针叶，阳坡的光合特性高于半阳坡与阴坡；阳坡的环境条件更有利于红松的生长发育，影响红松针叶光合特性的主要环境因子为地表温度与光合有效辐射，影响红松针叶功能性状的主要环境因子为光合有效辐射；不同坡向红松适应环境变化会通过调整自身针叶形态、光合特性及养分分配而形成一套独特的适应策略，对红松生长发育造成影响的环境因子并不是单一的，而是多个环境因子相互耦合的结果。

Abstract

Used 15-year-old Pinus koraiensis on three slope aspects （sunny slope， semi-sunny slope， and shady slope） in Wangjiagou Management Area， Maoshan Experimental Forest Farm of Northeast Forestry University， as materials to investigate the responses of the functional traits and photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis needles to the differences in environmental factors on different slope aspects. The results showed that the soil moisture content of the shady slope was 5% higher than that of the sunny slope， and the photosynthetically active radiation of the sunny slope was 3 times that of the semi-sunny slope and 10 times that of the shady slope. The specific leaf area of Pinus koraiensis needles on shady slopes was about 1.29 times that of sunny slopes. Pinus koraiensis growing on the shady slope obtained more light energy by expanding the specific leaf area. The stomatal density， water content and NSC content of the coniferous leaves on the sunny slope were significantly higher than those on the semi-sunny slope and the shady slope. The photosynthetic capacity of the one-year coniferous leaves was higher than that of the two-year coniferous leaves， and the photosynthetic characteristics on the sunny slope were higher than those on the semi-sunny slope and the shady slope. The environmental conditions on the sunny slope were more conducive to the growth and development of Pinus koraiensis. The main environmental factors affecting the photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis needles were land surface temperature and photosynthetically active radiation， and the main environmental factors affecting the functional traits of Pinus koraiensis needles were photosynthetically active radiation. Pinus koraiensis of different slopes adapted to environmental changes by adjusting their own needle morphology， photosynthetic characteristics and nutrient distribution to form a unique adaptation strategy. The environmental factors that affect the growth and development of Pinus koraiensis trees are not single， but the result of the coupling of multiple environmental factors.

Graphical abstract

关键词

坡向 / 红松 / 环境因子 / 功能性状 / 光合特性

Key words

Slope aspect / Pinus koraiensis / environmental factors / functional traits / photosynthetic characters

0 引言

植物生长发育与环境因子的相互作用机制一直是植物生态学研究的热点。环境因子的变化增加了植物获取资源的难度，进而对其生长发育进程和环境适应能力产生深远影响^［1］。在适应环境变化过程中，植物各组织器官的可塑性调节发挥着关键作用。作为植物适应环境变化的重要表征，功能性状的变异实质上是植物在不同生理功能之间进行资源优化配置的体现^［2-5］。植物功能性状不仅由基因决定，还受到光照条件、土壤理化性质等环境要素的显著调控^［6］，在遗传因素和环境变化的协同作用下，植物的功能性状在种内会形成显著性状差异^［7］，种内变异对于研究植物的环境适应机制具有重要研究价值。植物的光合作用是一个复杂的生理过程，其光能转换效率与自身遗传和环境因子密切相关，是表征植物能量获取能力的重要指标^［8］。

坡向作为影响植物生长发育的关键地形因子，通过调控太阳辐射入射角度与地表接触面积，显著改变区域光热分布格局，从而形成特征性的微气候环境^［9］。研究表明，这种微气候差异直接导致同纬度同海拔植物种群呈现显著的坡向适应性差异^［10］。杨子等^［11］发现坡向的光照强度会影响侧柏（Platycladus orientalis）的气孔导度、净光合速率等光合指数。赵夏纬等^［12］通过对高寒草地不同坡向的披针叶野决明（Thermopsis lanceolate）的研究中发现阴坡的比叶面积与叶厚与阳坡相比分别增加23.6%与18.4%。朱智睿等^［13］在对狼毒（Stellera chamaejasme）的研究中发现不同坡向的土壤中的有机碳、总氮、含水量等环境因子差异显著，并且对植物叶片的功能性状也有很大的影响。坡向使得温度、光照、土壤理化性质都有不同程度的变化，这种变化间接地影响了植物的生长发育策略。

红松（Pinus koraiensis）是东北林区地带性顶级群落阔叶红松林的主要优势树种，具有较高的生态价值、经济价值、社会价值，随着人们对红松优质产品的需求日益增大，建立完善高效的繁育和经营管理体系能够使红松发挥出更大的经济效益满足市场需求^［14］。目前，许多学者在关于红松对地形的响应、红松对土壤理化性质的影响与群落微生物的影响等方面展开了研究。红松与坡向的研究集中在分布、生长等宏观的方面^［15-16］。例如，杨燕超等^［17］研究发现不同坡向下生长的红松树高胸径具有较大的差异，阳坡显著大于阴坡。关于红松对坡向的生理响应的研究还较少。对于植物来说光合特性与功能性状的同步研究更能有助于理解植物生长发育与环境因子之间的互作关系。因此，本研究选取东北林业大学帽儿山实验林场王家沟施业区不同坡向下生长的红松，测量其针叶的功能性状及光合特性，同时将环境因子与红松针叶功能性状及光合特性之间的关系进行分析，进一步探讨影响红松生长发育的环境条件，从而为红松资源可持续利用提供科学支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验的研究地点位于黑龙江省尚志市帽儿山镇的东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林试验站的王家沟施业区（127°33.874 0′E， 45°16.633 9′N）。该研究区的气候条件为典型的大陆性季风气候，具有明显的大陆性季风气候的特点，一年四季季节变化明显，夏季多雨潮湿，年平均气温约3.0 ℃，降水集中于7~8月，全年无霜期约130~150 d，相对湿度均值为70%，年降水量为725.8 mm。土壤类型主要为暗棕壤，建群树种为红松（Pinus koraiensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）等。

1.2 试验材料

2024年7月，于王家沟选择一个海拔为367 m的山坡，将其划分为阳坡（S 160°）、半阳坡（WS 86°）、阴坡（N 34°），分别从不同坡向中随机选择健康且生长一致的6株15年生红松。3个坡向共18株样树，分别测量每株样树的环境因子，并取每个样树的1年生与2年生针叶测量其功能性状与光合生理。

1.3 试验方法

1.3.1 环境因子测定

在每棵红松样树基部，使用土壤多参数检测仪（SN-3001-TRREC-*）于天气晴朗的一天时间段为12：00—14：00，测定地表温度（0 cm）及地下土壤（地下10 cm）温度。取20 cm以下的根际土壤，立即密封保存一部分用于土壤含水量的测定，剩余土壤经自然风干后，研磨过筛（100目），用于土壤理化性质的测定。含水率利用烘干称重法，精确称量鲜土质量后，置于105 ℃烘箱连续烘干48 h至恒质量，测量其干质量后计算土壤含水率。土壤pH采用玻璃电极法测定。土壤C、N质量分数使用元素分析仪（德国Elementer VARIO Macro）测定。土壤P质量分数采用酸溶法经消煮后得到待测液，经AA3连续流动液体分析仪（德国SEALAutoAnalyzer3）测定。选择晴朗无云天气，在每株样树冠层上部的东、南、西3个方位，使用经校准的照度计测定光合有效辐射，每个方位测量3次，取3个方位测量均值作为该样树的光环境参数。

1.3.2 红松针叶功能性状测定

红松针叶叶长的测量利用校准型数显游标卡尺（精度0.01 mm）测量针叶基部至顶端直线距离。随机选取健康的3根红松针叶，擦拭干净表面的灰尘，涂抹502胶水，均匀涂布于预定观测面后，平贴于载玻片表面，轻轻按压保持30 s，待固化后剥离获得负模样本。使用蔡司倒置荧光显微镜（Axio Observer），对气孔印模样本进行成像。每份样本选取具代表性的3个非重叠视野，统计气孔数量，每个观测面分别统计3个视野的气孔数，取均值计算单位面积气孔密度。采用Epson V700专业植物分析系统，配套LA-Scan软件计算针叶二维投影面积，然后置于60 ℃烘箱中72 h烘干至恒质量，利用叶面积与叶干质量的比值计算针叶比叶面积（SLA）。叶绿素质量分数采用分光光度法，取100 mg鲜叶组织，经80%丙酮避光萃取后，使用UV-1800分光光度计测定663、646 nm波长吸光度，计算叶绿素a、b质量分数。非结构碳水化合物（NSC）采用蒽酮比色法检测，将50 mg干粉样本经热水提取、离心纯化后，与蒽酮试剂在沸水浴中显色，于620 nm处测定吸光度，通过标准曲线计算可溶性糖质量分数。

1.3.3 红松针叶光合特性测定

采用LI-COR 6800型全自动便携式光合作用测量系统（美国LI-COR Biosciences），配备6800-01A型荧光叶室（有效测量面积6.00 cm²±0.05 cm²），配置高精度CO₂钢瓶供气装置，设定参比室CO₂浓度400 μmol/mol±5 μmol/mol，流速为500 μmol/s，叶室温度设置为25 ℃，相对湿度为60%。每个坡向随机选取2组健康针叶离体测定，两束针叶轻柔分开平铺于6 cm叶室，交叉铺放避免间隙，按0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/（m²·s）设置光合有效辐射，获取光强-光合速率数据后，应用改进型直角双曲模型（YE 2010）进行非线性回归分析，计算光饱和点。然后测定针叶在饱和光强下的气体交换参数，主要包括最大净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i），待光合速率相对稳定后，进行log记录并计算。

1.4 数据处理

试验数据在Excel 2016中进行整理后，在SPSS 26.0软件进行分析，绘图使用Origin 2021。在SPSS 26.0中采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验分析不同坡向之间环境因子是否存在差异。采用均值比较对不同坡向红松针叶性状的单因素方差分析（one-way ANOVA），分析坡向分别对不同叶龄的针叶性状的影响。Pearson相关分析针叶不同性状之间的相关性。最后，使用冗余分析（redundancy analysis，RDA）反映红松针叶的功能性状与光合特性和环境因子之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同坡向的环境因子

不同坡向的土壤含水率、土壤pH及光合有效辐射差异显著（P<0.05），阴坡的土壤含水率高于阳坡5%，土壤pH总体为弱酸偏中性，阴坡的pH显著小于阳坡与半阳坡，阳坡的光合有效辐射约为阴坡的10倍，半阳坡的3倍。土壤温度、地表温度、土壤C、土壤N及P质量分数在不同坡向间均由大到小表现为阳坡、半阳坡、阴坡，且不同坡向间差异不显著（P>0.05），见表1。

2.2 坡向对红松针叶功能性状的影响

由图1叶龄可以看出，红松1年生针叶的比叶面积、气孔密度均大于当年生针叶。红松当年生针叶的叶长、含水率、叶绿素质量分数及NSC质量分数均小于2年生针叶。

阳坡1年生针叶的叶长、气孔密度及NSC质量分数与阴坡差异显著（P<0.05），约为阴坡的1.21倍，气孔密度约为阴坡的1.1倍，NSC质量分数约为阴坡的1.15倍。阳坡的比叶面积约为阴坡的1.7倍，半阳坡的1.2倍。1年生针叶的含水率由大到小表现为阳坡、半阳坡、阴坡，叶绿素质量分数为半阳坡最大，阳坡最小。阴坡红松2年生针叶的比叶面积显著大于阳坡与半阳坡（P<0.05），约为阴坡的1.29倍。红松2年生针叶的叶长气孔密度、含水率、叶绿素质量分数及NSC质量分数在不同坡向变化差异均不显著（P>0.05）。

2.3 坡向对红松针叶光合特性的影响

由图2可知，阳坡下1年生针叶的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（E）、胞间CO₂浓度（C_i）及气孔导度（G_s）与半阳坡差异显著（P<0.05），阳坡的P_n约为半阳坡的1.33倍，E约为1.73倍，C_i约为1.57倍，G_s约为3.68倍。2年生针叶光合指标的变化趋势在不同坡向由大到小表现一致，均为阳坡、阴坡、半阳坡。2年生针叶的P_n、E、C_i及G_s均与阴坡与半阳坡差异显著（P<0.05）。阳坡的P_n约为半阳坡的1.24倍，E约为半阳坡的5.56倍，阴坡的2.07倍；阳坡的C_i约为半阳坡的1.99倍，阴坡的1.28倍；阳坡的G_s约为半阳坡的4.1倍，阴坡的1.68倍。从叶龄来看红松1年生针叶的光合能力强于2年生针叶。

2.4 红松针叶各指标相关性分析

由图3可知，红松针叶的叶长与含水率及C_i均呈极显著负相关（P<0.01），与G_s呈显著负相关（P<0.05）。P_n与E呈显著正相关（P<0.05），与G_s呈极显著正相关（P<0.01）。E与C_i、G_s呈极显著正相关（P<0.01），C_i与G_s呈极显著正相关（P<0.01）。叶绿素质量分数与NSC质量分数呈极显著正相关（P<0.01）。

2.5 环境因子与红松针叶功能性状及光合生理的关系

由图4可知，环境因子对红松光合特性总变异解释率为78.9%，影响红松针叶光合特性的主要环境因子为光合有效辐射（P=0.001，F=6.214）与地表温度（P=0.003，F=5.987），贡献率分别为28.87%、27.83%，光合有效辐射与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO₂浓度正相关（P<0.05），地表温度与光合有效辐射与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO₂浓度负相关（P<0.05）。环境因子对红松针叶性状总变异的解释率为76.2%，影响红松针叶性状的主要环境因子为光合有效辐射（P=0.002，F=5.872），贡献率为27.11%，光合有效辐射与气孔密度、含水率及NSC质量分数呈正相关（P<0.05），光合有效辐射与叶长呈负相关（P<0.05）。

3 讨论

植物叶片功能性状与植物对资源获取与利用是密切相关的，同时也反映出植物对外部环境发生变化时的适应策略^［18-19］，植物通过其功能性状的改变对气候的改变做出响应，植物叶片对环境的响应尤为敏感^{［3，20-21］}。本研究发现阳坡的红松针叶平均长度低于阴坡生长的红松针叶，阳坡红松针叶的比叶面积小于阴坡，这与前人的研究结果一致^［22］。这主要由于阳坡的环境温度高，土壤含水率低，减小比叶面积有利于增加散热，从而减少蒸腾失水^［13］。叶片的气孔作为植物与外界交换气体的主要通道，影响植物的蒸腾作用及光合作用^［23］。本研究发现阳坡红松针叶的气孔密度显著大于阴坡，其他植物也有类似的报道^［24］。植物为了避免阳坡温度过高而造成的叶片灼伤，从而扩大自身气孔密度。红松针叶的含水率在阳坡低于其他坡向，阳坡下红松针叶的干物质积累较快，导致针叶含水率减小。叶绿素作为光合作用的核心色素，执行光子捕获—传递—转化三位一体功能^［25］。半阳坡叶绿素质量分数显著大于其他坡向，由于叶绿素代谢周转处于持续的动态平衡中，在阳坡下叶绿素维持该平衡质量分数低于半阳坡的平衡质量分数^［26］，使得半阳坡的叶绿素质量分数高于阳坡。非结构性碳水化合物（NSC）质量分数的大小可以衡量植物抵抗不利环境的能力，高质量分数的NSC可以帮助植物更好地适应环境变化造成的恶劣影响^［27］。阳坡的NSC质量分数高于其他坡向，由于阳坡光照强度强，红松针叶的光合效率高，积累了较多的NSC，因此阳坡的NSC质量分数高于其他坡向。

本研究阳坡红松的净光合速率显著高于半阳坡与阴坡，主要归因于阳坡更强的光合有效辐射与更高的林内温度，导致针叶含水率降低，植物为维持生长发育积累了大量有机物，而净光合速率与有机物积累呈正相关。蒸腾速率反映植物体内蒸腾拉力的大小和植物体内物质径向运输动力的强弱^［28］。研究发现阳坡的蒸腾速率高于其他坡向，其变化趋势与净光合速率一致。阳坡充足的光照增强了气孔导度，促使针叶吸收更多的二氧化碳，为光合作用提供充足原料，因此其气孔导度与胞间CO₂浓度也显著高于半阳坡和阴坡。阴坡红松针叶的光合能力弱，可能是阴坡光合有效辐射低，而土壤含水率大且林内湿度高共同导致红松针叶气孔密度减小，进而影响针叶的光合效率。研究发现1年生针叶代谢能力强于2年生针叶，表明其具有更大的光合潜力。1年生针叶与2年生针叶的光合特性对坡向变化的响应趋势一致，说明叶龄差异并未改变其对坡向环境响应的基本模式。

4 结论

本研究对不同坡向红松针叶的功能性状及光合特性进行测定，并结合采样点的环境因子进行分析。研究发现阴坡具有较高的土壤含水率、较低的土壤温度与光合有效辐射。红松1年生针叶对坡向的响应较2年生来说更为敏感，影响红松光合特性的环境因子为光合有效辐射与地表温度，影响红松针叶功能性状的环境因子为光合有效辐射。阴坡红松针叶通过增大比叶面积提高光能获取效率来维持自身的生长发育。阳坡的气孔密度、含水率、NSC质量分数及光合特性均高于半阳坡与阴坡，表明红松针叶会通过调整自身的表型及能量的分配以实现对坡向的响应。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31972950)

“十四五”规划国家重点研发计划项目课题(2022YFD2201002)