杉木纯林转变为杉木和闽楠复层异龄混交林对土壤剖面氮磷组分的影响

Effects of Transforming Pure Cunninghamia lanceolata Plantations into Multi-layered， Uneven-aged Mixed Cunninghamia lanceolata and Phoebe bournei Plantations on Soil Profile Nitrogen and Phosphorus Fractions

摘要

土壤氮磷对林木生长至关重要，研究纯林转变为复层异龄混交林后土壤剖面氮磷组分变异特征及其主要影响因素，有助于阐明纯林林分结构调控对土壤质量影响的机制。以杉木（Cunninghamia lanceolata）纯林和杉木及闽楠（Phoebe bournei）复层异龄混交林（以下简称杉闽混交林）为研究对象，探讨2种林分在不同土层（0~10、>10~30、>30~50 cm）中氮磷组分、其他土壤性质和根系性状的变异特征及其相互关系。结果表明，杉木纯林转变为杉闽混交林后，0~10 cm土层土壤多数氮磷组分质量分数显著增加，活性、中等活性、稳定性磷组分及总磷质量分数分别比杉木纯林增加38.2%、31.6%、15.4%和25.1%，土壤无机氮、有机氮和总氮质量分数分别比杉木纯林增加42.1%、35.8%、35.9%。在>10~30 cm土层杉闽混交林中等活性有机磷、无机氮、酸解有机氮及总氮和总磷含量均显著高于杉木纯林。>30~50 cm土壤两种林分土壤氮磷组分质量分数没有显著差异。2种林分氮磷组分质量分数均随土壤深度增加而降低。此外，林分结构转变影响林木根系分布及性状，杉闽混交林根系生物量、根长密度和比根长均高于杉木纯林；0~10 cm根系生物量和根长密度分别比杉木纯林增加124.66%和269.23%。杉木纯林根系生物量和根长密度等随土壤深度增加先增大后降低，而杉闽混交林中闽楠根系的表聚性，导致杉木根系生物量和根长密度随土壤深度增加逐渐增加。土壤氮磷组分随林分与土壤深度的变异主要与根系分布、土壤有机碳及土壤微生物性状有关。研究结果揭示亚热带地区杉木人工林结构优化对土壤肥力具有重要影响。

Abstract

Soil nitrogen （N） and phosphorus （P） are critical for tree growth. Investigating the variation characteristics of N and P fractions across soil profiles and their primary influencing factors following the transformation from pure plantations to multi-layered， uneven-aged plantations provides insights into the mechanisms by which structural regulation of pure forest stands impacts soil quality. This study focused on pure Cunninghamia lanceolata plantations and multi-layered uneven-aged mixed C. lanceolata and Phoebe bournei plantations （hereafter referred to as mixed C. lanceolata and P. bournei plantations）. We examined the variations in N and P fractions， other soil properties， and root traits across different soil layers （0-10 cm， >10-30 cm， >30-50 cm） in these two stands， as well as their interrelationships. The results revealed that after the transition from pure C. lanceolata plantations to mixed C. lanceolata and P. bournei plantations， the contents of most N and P fractions in the 0-10 cm soil layer significantly increased. Specifically， labile， moderately labile， and stable P fractions， along with total P contents， increased by 38.2%， 31.6%， 15.4%， and 25.1%， respectively， compared to the pure C. lanceolata plantations， and inorganic， organic， and total N contents increased by 42.1%， 35.8%， and 35.9%， respectively. In the >10-30 cm soil layer， the contents of moderately labile organic P， inorganic N， acid-hydrolysable organic N， total N， and total P were significantly higher in the mixed C. lanceolata and P. bournei plantations than pure C. lanceolata plantations. However， no significant differences in N and P fractions contents were observed between the two stands in the >30-50 cm soil layer. The contents of N and P fractions of the two stands decreased with increasing soil depth. Furthermore， the transformation of stand structure affects root distribution and traits. The mixed C. lanceolata and P. bournei plantations exhibited higher root biomass， root length density， and specific root length compared to pure C. lanceolata plantations. The root biomass and root length density at 0-10 cm increased by 124.66% and 269.23%， respectively， compared to the pure C. lanceolata plantations. In pure C. lanceolata plantations， root biomass and root length density initially increased and then decreased with soil depth. In contrast， due to the surface aggregation of P. bournei roots in the mixed C. lanceolata and P. bournei plantation， the root biomass and root length density of C. lanceolata gradually increased with soil depth. The variations in soil nitrogen and phosphorus components across different stand types and soil depths were primarily associated with root distribution， soil organic carbon， and soil microbial characteristics. The findings highlight that structural optimization of C. lanceolata plantations in subtropical regions significantly influences soil fertility.

Graphical abstract

关键词

氮磷组分 / 混交林 / 根系分布 / 杉木 / 闽楠

Key words

Nitrogen and phosphorus fractions / mixed forest / root distribution / Cunninghamia lanceolata / Phoebe bournei

0 引言

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方地区特有的速生用材树种，在保障木材供给和改善区域生态环境方面发挥了重要作用。长期以纯林和连栽为主的经营模式，导致土壤肥力和生产力逐渐下降，严重影响了杉木人工林的可持续经营^［1］。营建同龄或异龄杉阔混交林对优化林分结构，提高林分生产力具有重要意义^［2］。近年来，在杉木大径材培育过程中适度间伐林木，通过杉木林下引入耐阴的珍贵树种，构建杉木珍贵树种复层异龄混交林的经营模式得到快速发展。这种杉木纯林林分结构的改变，优化了林分树种组成，有助于改善土壤肥力^［3］。

氮和磷是影响林木生长的重要营养元素，在维持生态系统生产力和功能等方面发挥着至关重要的作用。亚热带地区集约化经营的人工林普遍存在缺氮少磷的问题，尤其是有效磷质量分数极其缺乏。2、3代杉木林土壤速效磷和碱解氮质量分数比1代林平均降幅达20%~30%^［4］。多数研究表明，混交林能够显著提高土壤氮磷有效性^［5］。例如，杉木+闽楠（Phoebe bournei）混交林土壤无机氮和有效磷质量分数比杉木纯林增加10%以上^［3］。5年生杉木+马褂木混交林的土壤水解氮、有效磷较纯林相比增加了12.9%和6.6%^［6］。以往关于混交林土壤氮磷养分的研究主要关注总氮和总磷及碱解氮和有效磷的变化特征，而土壤氮磷以多种形态存在^［7］，混交林下土壤不同形态氮磷养分变异特征还有待深入了解。此外，少数关注林地土壤不同氮磷组分的研究集中在表层土壤^［8］，缺乏对混交林土壤剖面氮磷组分空间分异特征研究，而这对于深入理解混交林土壤养分循环过程具有重要意义。

树种混交改变了凋落物数量和质量，同时引起林木根系生物量和根系功能性状发生改变，进而影响土壤有机质、微生物群落性状和养分有效性^［9］。根系周转改变了土壤物理结构，促进土壤养分流动，增加土壤养分质量分数^［10］。此外，根系与植物氮素吸收密切相关^［11］。较大根系生物量的根系获取土壤氮素的能力较强^［12］。根长密度的增大既有利于改良土壤结构，也有利于土壤有机碳和总氮质量分数的积累^［13］。较小的细根直径能够增大周转速率，从而提高对土壤磷的获取^［14］。以往研究表明，树种混交通过促进微生物活动和有机质分解影响土壤氮磷组分质量分数^［3］，然而根系性状及其空间分布与土壤氮磷组分之间的关系仍缺乏了解。

为此，本研究以亚热带地区分布面积较大的杉木和闽楠复层异龄混交林（以下简称杉闽混交林）为对象，分析杉木纯林和杉闽混交林土壤剖面上不同形态氮磷组分变异和根系性状特征，明确土壤有机碳组分、微生物量碳氮磷质量分数、根系特征及其与土壤氮磷有效性的关系，揭示杉木纯林转变为杉闽混交林对土壤肥力的影响规律，为杉木人工林可持续经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省衢州市开化县林场（118°01′—118°37′ E，28°54′—29°30′ N）。该地区为亚热带季风气候，年平均气温18.1 °C，年平均降水量为1 814 mm，无霜期为252 d，年日照时数为1 334.1 h。试验地的平均坡度为15°，平均海拔为234 m，土壤为红黄壤，质地是粉质壤土。供试杉木纯林营造于1996年，采用1年生无性系容器苗造林，初始造林密度为2 500株/hm²。分别在2006年和2011年进行2次间伐（间伐强度分别为35%和20%）。2015年春季在间伐后的杉木林下栽植闽楠，构建杉闽混交林，采用2年生闽楠容器苗造林，闽楠造林密度2 500株/hm²。2023年8月，在杉闽混交林（CP）及邻近的杉木纯林（C）内分别建立5个20 m×20 m样地，样地位于相同坡向和坡位，用于林分生长状况调查，样地概况见表1。

1.2 植物和土壤样品采集

采用挖剖面的方法收集林木根系样品。在每个样地内，杉木纯林或杉闽混交林内随机挖6个剖面（长×宽×深度为30 cm×20 cm×50 cm），分层（0~10、>10~30、>30~50 cm）收集林木根系，简单清理附着于根系表面的泥土后放入编号后的自封袋。

在收集根系的土壤剖面上分层（0~10、>10~30、>30~50 cm）采集土壤样品，并用环刀采样。同一样地相同土层土样混合为一个混合样品，共采集30个土壤样品。采集的土样带回试验室部分在4 ℃保存，用于土壤微生物量碳氮磷测定；其余土样自然风干后磨碎，分别过2 mm和0.15 mm筛，用于测定其他土壤性质。

1.3 土壤氮磷组分测定

土壤无机氮分为铵态氮（ammonium nitrogen，ammonium）和硝态氮（nitrate nitrogen，nitrate）。铵态氮采用氧化镁浸提—扩散法测定，硝态氮采用酚二磺酸比色法测定^［15］。根据Bremner^［16］提出的分类，土壤有机氮分为：酸水解总氮（acidolyzable hydrolyzable organic nitrogen，AHON），采用6 mol/L HCl酸解—凯氏定氮法测定；酸解铵态氮（acidolysable hydrolyzable amino nitrogen，AON），采用3.5%氧化镁—蒸馏法测定；酸解铵态氮+氨基糖态氮（aminosugar nitrogen，ASN），采用磷酸-硼砂（pH为11.2）缓冲液蒸馏法测定；氨基酸态氮（amino acid nitrogen，AAN），采用茚三酮氧化、磷酸盐-硼酸盐缓冲液蒸馏法测定；非酸解性氮（non-hydrolyzable N，NHN）和氨基糖态氮，采用差减法求得，NHN=TN-AHON-AAN-ASN；ASN=（AHON+ASN）-AHON；土壤总氮（TN）采用H₂SO₄消煮，全自动凯氏定氮仪测定^［17］。上述指标测定均设置5个重复。

土壤磷组分参考徐光荣等^［7］修正的Tiessen连续浸提分级法，将不同磷组分按其在土壤中的活性分为活性磷、中等活性磷和稳定态磷。活性磷包括水溶性无机磷（H₂O-Pi）和有机磷（H₂O-Po）、碳酸氢钠态无机磷（NaHCO₃-Pi）和有机磷（NaHCO₃-Po）；中等活性磷包括氢氧化钠态无机磷（NaOH-Pi）和有机磷（NaOH-Po）、稀盐酸态无机磷（HCl-Pi）和有机磷（HCl-Po）；稳定态磷包括浓盐酸态无机磷（Ref-Pi）和有机磷（Ref-Po）、闭蓄态磷（Residual-P）。其中NaHCO₃态磷、NaOH态磷、稀HCl态磷和浓HCl态磷分别使用0.5 mol/L NaHCO₃（pH=8.5）溶液、0.1 mol/L NaOH溶液、1 mol/L HCl溶液、12 mol/L HCl溶液进行提取；闭蓄态磷（Residual-P）使用12 mol/L H₂SO₄和H₂O₂进行高温消解。每组样品设置5个重复。提取液采用钼酸铵分光光度法，使用UV-5100B紫外可见分光光度计进行测定并计算含磷量。总磷（TP）为磷组分之和。上述指标测定均设置5个重复。

1.4 根系性状测定

本研究测定5种细根（直径≤2 mm）性状，包括根系生物量（RWD）、比根长（SRL）、根平均直径（RAD）、根长密度（RLD）。基于根系直径区分出活细根并清洗干净，获得的根系样品使用根系分析软件（WinRHIZO 2014b，Canada）测定根长和根直径等指标。将扫描后的细根于60 ℃烘箱中烘至恒质量，称取细根干质量，计算比根长（根长与根干质量的比值）、根长密度（根长与土壤体积的比值）等指标。上述指标测定均设置5个重复。

1.5 土壤性质测定

采用湿筛法获得≥53 μm和<53 μm的土壤组分，然后用TOC分析仪（Multi N/C2100，Analytik Jena，Germany）分别测定土壤颗粒态有机碳（POC，≥53 μm组分）和矿物结合态有机碳质量分数（MOC，<53 μm组分），土壤总有机碳（SOC）为二者之和^［18］。可溶性有机碳（DOC）使用50 mL去离子水浸提10 g土壤样品，浸提液中的可溶性碳用TOC分析仪测定^［19］。微生物生物量碳氮磷采用氯仿熏蒸法测定^［20］。上述指标测定均设置5个重复。

1.6 数据处理

使用Microsoft Excel 2021和Origin 2022进行数据整理和作图。采用SPSS 22.0软件双因素方差分析（two-way ANOVA）检验林分类型和土层及其交互效应，及对土壤氮磷组分和其他指标的影响。在此基础上，进一步采用T检验分析这些土壤性质和根系性状在2种林分类型之间的差异，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比较检验这些指标在不同土层深度之间的差异（P<0.05）。采用R 4.3.1中“Vegan”包进行冗余分析、相关性分析及随机森林模型，探究杉木纯林和杉闽混交林土壤微生物量、有机碳和植物根系性状与土壤氮磷组分之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同深度土壤氮磷组分变化特征

双因素方差分析结果如图1所示，林分类型和土层深度对土壤氮组分质量分数均具有显著影响（P<0.05）；林分类型和土层深度的交互作用对土壤硝态氮、酸水解总氮、酸解铵态氮、非酸解性氮和总氮质量分数具有显著影响（P<0.05）。

在0~10 cm土层，杉闽混交林土壤铵态氮、硝态氮、酸水解总氮、酸解铵态氮、氨基糖态氮、非酸解性氮和总氮质量分数均显著高于杉木纯林。相对于杉木纯林，杉闽混交林土壤无机氮、有机氮和总氮质量分数分别显著增加42.1%、35.8%、35.9%，无机氮组分中硝态氮和铵态氮质量分数分别显著增加71.9%和30.4%，有机氮组分中酸解和非酸解性氮质量分数分别显著增加12.5%和80.3%，酸解性有机氮组分中酸解铵态氮、酸解氨基糖态氮分别增加19.7%、20.2%。在>10~30 cm土层，杉闽混交林土壤硝态氮、酸解和非酸解性有机氮及总氮质量分数均显著高于杉木纯林。在>30~50 cm土层，土壤总氮及其组分质量分数在2种林分之间没有显著差异。2种林分土壤氮组分均随土壤深度增加呈减小趋势。

双因素方差分析结果如图2所示，林分类型和土层对土壤磷组分质量分数均具有显著影响（P<0.05），林分类型和土层深度的交互作用对土壤氢氧化钠态有机磷、氢氧化钠态无机磷、稀盐酸态有机磷、浓盐酸态无机磷、闭蓄态磷和总磷质量分数具有显著影响（P<0.05）。

在0~10 cm土层，杉闽混交林土壤多数磷组分质量分数均显著高于杉木纯林。活性、中等活性、稳定性和总磷质量分数分别比杉木纯林增加38.2%、31.6%、15.4%和25.1%。活性和中等活性磷组分中无机磷（45.5%和43.2%）增幅均高于有机磷（33.9%和32.1%）。活性磷组分中水溶态磷和碳酸氢钠态磷均显著增加，其中水溶态无机磷（65.7%）增幅较大；中等活性磷组分中稀盐酸态有机磷（60.2%）和氢氧化钠态有机磷（30.9%）增幅最大；稳定性磷组分中浓盐酸态无机磷含量增幅较大（56.1%）。

总体上，相对于杉木纯林，杉闽混交林土壤活性、中等活性和稳定态磷组分中均为无机磷增幅较大。在>10~30 cm土层，杉闽混交林土壤水溶态无机磷和有机磷、碳酸氢钠态无机磷和有机磷以及闭蓄态磷质量分数显著高于杉木纯林，活性磷组分中水溶态无机磷（67.5%）增幅最大，中等活性磷组分中有机磷（70.8%）增幅较大。在>30~50 cm土层，杉闽混交林土壤稀盐酸态有机磷质量分数显著高于杉木纯林，2种林分间其余磷组分质量分数均无显著性差异。随土层深度增加，2种林分磷组分质量分数均呈递减趋势。

2.2 不同土层细根性状特征

双因素方差分析结果见表2，林分类型对根系生物量、根长密度和平均直径具有显著影响（P<0.05）；不同土层深度对根系生物量、根长密度和比根长具有显著影响（P<0.05）；林分类型和土层深度的交互作用对根系生物量和根长密度均具有显著影响（P<0.05）。在0~10 cm土层中，杉闽混交林根系生物量、根长密度和比根长均显著高于杉木纯林，其中根系生物量和根长密度分别比杉木纯林增加124.66%和269.23%。此外，杉闽混交林中闽楠根系生物量、根长密度和比根长显著高于杉木，但杉闽混交林中杉木这些指标显著低于杉木纯林。在>10~30 cm土层中，杉闽混交林根系生物量显著高于杉木纯林，而根平均直径均显著小于杉木纯林，根长密度与杉木纯林没有显著差异；杉闽混交林中杉木根系生物量、根长密度、根系直径和比根长均低于杉木纯林。在>30~50 cm土层中，杉闽混交林根系生物量显著大于杉木纯林，根平均直径和比根长均显著低于杉木纯林；杉闽混交林中杉木根系性状数值与杉木纯林接近。

随土层深度增加，杉闽混交林中闽楠根系生物量、根长密度和比根长显著降低，根平均直径呈减小趋势，但无显著差异。杉闽混交林中杉木根系生物量、根长密度和比根长随土层深度增加呈增加趋势，根平均直径无显著变化。杉木纯林根系生物量、根长密度随土层深度增加先增加后减小，在>10~30 cm土层根系生物量显著高于0~10 cm和>30~50 cm土层，比根长逐渐减小，根平均直径无显著变化。

2.3 不同土层土壤有机碳和微生物性质

双因素方差分析结果见表3，林分类型对土壤微生物量碳氮磷、总有机碳、颗粒有机碳均具有显著影响（P<0.05）；不同土层深度土壤微生物量碳氮磷、总有机碳、矿物结合态有机碳、颗粒有机碳和可溶性有机碳均具有显著影响（P<0.05）；林分类型和土层深度的交互作用对微生物量氮磷、总有机碳和矿物结合态有机碳均具有显著影响（P<0.05）。在0~10 cm和>10~30 cm土层中，杉闽混交林的土壤微生物量碳氮磷质量分数显著高于杉木纯林。在0~10 cm、>10~30 cm和>30~50 cm土层杉闽混交林的微生物量碳分别比杉木纯林增加6.1%、23.6%和42.8%；微生物量氮分别增加22.8%、12.6%和13.2%；微生物量磷分别增加26.9%、101.5%和106.4%。2种林分土壤微生物量碳氮磷均随土层深度的增加而显著降低。杉闽混交林0~10 cm土层土壤总有机碳、颗粒有机碳、可溶性有机碳和矿物结合态有机碳均显著高于杉木纯林。在>10~30 cm土层中，杉闽混交林总有机碳显著高于杉木纯林。在>30~50 cm土层土壤有机碳及其组分质量分数在2种林分之间没有显著差异。

2.4 土壤氮磷活性组分与细根性状及微生物量和有机碳相关性分析

相关性分析表明，氮磷组分均与微生物量氮、颗粒有机碳、矿物结合态有机碳、总有机碳、可溶性有机碳、根系生物量、根长密度和比根长呈显著正相关见表4。除氨基酸态氮和中等活性无机磷外，其余氮磷组分均与根平均直径显著负相关。

RDA分析表明，前两轴解释了土壤氮组分总变异率的96.4%，如图3（a）所示；解释了土壤磷组分总变异率的97.9%，如图3（b）所示。微生物量碳氮磷和土壤有机碳组分（SOC）是影响土壤氮磷组分变异的关键因子，总体上土壤性质解释了氮组分80.7%的变异率，根系性状解释了氮组分19.3%的变异率，如图4（a）所示；土壤性质解释了磷组分77.4%的变异率，根系性状解释了磷组分22.6%的变异率，如图4（b）所示。

3 讨论

3.1 土壤氮组分变异特征

杉木纯林转变为杉闽混交林后，表层（0~10 cm）土壤总氮及有机和无机氮组分质量分数显著增加，表明杉木纯林引入闽楠后提高了土壤氮有效性。最近的相关研究分析发现，相对于杉木纯林，杉木混交林显著增加了土壤硝态氮质量分数，但轻微降低了铵态氮质量分数^［21］。然而也有研究表明，杉木混交林土壤硝态氮和铵态氮质量分数高于杉木纯林^［22］。这些不同的研究结果可能与杉木混交林树种组成、立地条件等差异有关。本研究中杉闽混交林土壤有机氮组分中酸解氮质量分数的增加，表明其提高了土壤供氮潜力。酸解氮被认为是影响土壤氮素矿化潜势，提供活性氮的重要来源^［23］。酸解氨态氮是林木可以直接吸收利用的有效氮，大部分来自土壤中的固定态铵^［24］。本研究杉闽混交林土壤无机氮和酸解氮质量分数显著高于杉木纯林，可能与杉闽混交林中凋落物质量分数较高有关。杉闽混交林表层土壤非酸解性氮质量分数也大幅增加。非酸解性氮通常不易被简单酸解，需要复杂的微生物群落来分解。这可能是因为杉闽混交林中不同树种的根系分泌物和凋落物分解可能产生更多的有机氮化合物^［25］，部分有机化合物不易被分解，从而增加了非酸解性氮的质量分数。

此外，冗余分析证实，微生物生物量碳氮磷和有机碳组分是影响活性氮组分变化的关键因子，这些因子均与活性氮组分显著正相关。微生物底物的供给（如有机碳源）影响微生物群落的结构和功能，丰富的底物多样性可以促进微生物的生长和代谢活动^［26］。树种混交有利于土壤固氮微生物生长，从而增加了土壤生物固氮功能，促进了土壤氮的固持^［3］。此外，杉木纯林转变为杉闽混交林后表层土壤根系生物量和根长密度显著增加，增加了养分利用和固持，同时根系周转也导致养分归还增大^［27］。因此，在杉木纯林中引入闽楠有助于提高土壤的氮素保持能力和促进土壤长期的氮素循环。

3.2 土壤磷组分变异特征

杉木纯林转变为杉闽混交林后，土壤活性、中等活性、稳定性磷组分和总磷质量分数在0~10 cm土层显著增加，表明杉木纯林引入闽楠后提高了土壤磷有效性和供应能力。活性磷组分是植物直接吸收利用的主要磷源^［28］，杉闽混交林土壤活性无机磷增幅高于有机磷，可能与杉闽混交林根系生物量增加有关，其通过促进根系分泌有机酸的输入活化土壤磷素。中等活性磷组分是土壤潜在活性磷库的重要来源，在酸性土壤中主要由磷酸铁及铝盐组成^［29］。前期的研究发现，随着杉闽混交林林龄增加，土壤微生物对羧酸和酚酸等有机酸的利用强度较大，这些有机酸组分与土壤有效磷、铝结合态磷和铁结合态磷质量分数显著正相关^［30］。此外，土壤磷溶解和矿化相关的功能基因随杉闽混交林林龄增加而增大^［3］。因此，杉闽混交林可能促进了土壤溶磷微生物生长，进而提高了土壤活性和中等活性磷组分有效性。

本研究中微生物生物量碳氮磷和有机碳组分是影响土壤活性和中等活性磷组分变化的关键因子，二者显著正相关。杉木纯林转变为杉闽混交林后，凋落物输入增大可以直接增加土壤有效磷供应，同时，增加的土壤有机碳通过吸附作用可以减少磷酸盐流失。此外，凋落物输入增加提高了土壤微生物活性和生长，能够通过快速周转释放土壤无机磷^［31］。稳定态磷虽不能在较短的时间被林木利用，但可以随环境变化转化为林木可利用的形态^［32］。稳定态磷的增加可能与有机质输入增加从而促进磷的固定有关，树种混交虽增加了土壤中总磷质量分数，但南方红壤有效磷容易被活性的铁、铝及土壤黏粒吸附固定、沉淀而转化为难溶性磷，难以被植物直接吸收利用^［33］。此外，凋落物增加可能促进了木质素、纤维素和单宁等难分解有机物积累，这些物质与磷结合形成有机矿物复合体，导致稳定态磷增加^［34］。在>10~30 cm土层中，土壤总磷质量分数显著增加，可能与磷在不同土壤深度之间的重新分配有关，深层土壤磷被植物吸收后运至地上部分，以凋落物形式归还至土壤表层，从而增加土壤表层磷质量分数^［35］。树种混交的促进作用和资源分配可能增加根际中的磷吸收，进而通过减少磷流失增加磷的保持^［36］。因此，杉木纯林转变为杉闽混交林有助于提高土壤磷有效性，并促进磷素循环。

3.3 土壤剖面氮磷组分变异的影响因素

本研究发现，杉木林分结构改变对0~10 cm土层土壤氮磷组分变化的影响较大。随土壤深度的增加，林分结构对氮磷组分的影响逐渐减小，在>10~30 cm土层杉木纯林和杉闽混交林之间土壤氮磷组分质量分数没有差异。根系在土壤剖面的分布状况关系到作物对养分的吸收利用、干物质积累和产量形成^［37］。本研究中，杉木纯林转变为杉闽混交林后表层土壤根系生物量和根长密度显著增加，二者均随土壤深度增加而减小。这可能与杉闽混交林树种和林龄差异导致的根系分布和资源利用有关。

根系的分布特征反映了林木对生长环境的适应和对资源的获取能力，与植物的养分吸收效率密切相关^［38］。土壤磷有效性增加，兴安落叶松（Larix gmelinii）根长增大，以促进林木对磷素的吸收^［37］。马尾松（Pinus massoniana）细根的体积和侧根数在土壤磷质量分数增加时会产生变化以适应环境^［39］。冗余分析显示，土壤氮磷组分与根系性状呈显著正相关，其中根长密度和比根长是影响氮磷组分质量分数变化的关键因子。需要指出的是，虽然根系空间分布及其性状在土壤剖面氮磷组分有效性和存储方面发挥了重要作用，但是土壤性质仍然是影响土壤剖面氮磷组分变异的主要因素（解释总变异率>77%）。因此，土壤氮磷组分与其他土壤性质间存在协同变异，这意味着可以通过这些常规土壤性质来估计分析流程繁琐的土壤氮磷组分。不过，这种紧密联系是否在不同的树种、生态系统中普遍存在还有待更多的研究来检验。

4 结论

通过对杉木纯林和杉闽混交林不同深度土壤氮磷组分、理化性质和根系性状变化特征及其相互关系的研究发现，相对于杉木纯林，杉闽混交林表层土壤多数氮磷组分含量显著增加，土壤活性、中等活性和稳定性磷组分均以无机磷增幅较大，无机氮组分中硝态氮增幅较大，有机氮组分中酸解氨基糖态氮增幅较大；纯林和杉闽混交林土壤氮磷质量分数随土壤深度增加均呈下降趋势。杉木纯林转变为杉闽混交林后改变了林木根系垂直分布及根系性状。综合来看，土壤剖面氮磷组分变异受土壤性质、根系分布等因素的共同调控。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32271855)

浙江省中国林科院合作重大项目(2025SY05)