不同根系类型苗木根系生长对根域空间变化的差异响应

Root Growth Differential Response for Seedlings with Different Root Types under Varying Root Growth Space

摘要

通过比较水曲柳（Fraxinus mandshurica）（深根型）和兴安落叶松（Larix gmelinii）（浅根型）苗木根系以及苗木整体生长发育对根域空间的需求和根域限制的响应，进而明确树种的根系类型、根系发育与根域空间之间的关系。以当年生水曲柳和兴安落叶松容器苗为研究对象，设置5个根域空间（4 cm×20 cm，6 cm×20 cm，8 cm×20 cm，10 cm×20 cm，12 cm×20 cm）进行对比试验，在生长季结束后分析苗木生长和根系发育差异。研究表明，随着根域空间的增加，水曲柳苗木苗高地径、叶面积、总生物量、侧根长度、根体积、根幅、80°~90°侧根占比和侧根分生区长度均呈现出逐渐增加的趋势，而兴安落叶松苗木随着根域空间的增加呈现出先增加后降低的趋势；随着根域限制的增强，水曲柳苗木主根长逐渐增加，最小根域空间下主根长约为最大根域空间下的1.5倍，而兴安落叶松苗木分支角<60°的侧根直径逐渐增加；深根型和浅根型苗木具有不同的根域限制响应和空间需求，当出现根域限制时，深根型苗木主要通过增加主根长度来抵抗根域限制的影响，浅根型苗木主要通过增加较小分支角的侧根直径来增强其抵抗能力，根域空间变化对深根型苗木生长影响更大，并且根域空间越小苗木生长发育能力越弱，对于浅根型苗木而言，根域空间适度减小反而促进了根系发育及苗木生长。

Abstract

By comparing the response of root and overall seedling growth of Fraxinus mandshurica （deep-rooted seedlings） and Larix gmelinii （shallow-rooted seedlings） to root space requirements and root restrictions， and this turns to clarify the relationship between the root type， root development and root growth space of seedlings. This study took the current-year F. mandshurica and L. gmelinii container seedlings as the research objects， and set up five root growth space （4 cm×20 cm，6 cm×20 cm，8 cm×20 cm，10 cm×20 cm，12 cm×20 cm） comparative experiments. Differences in seedling growth and root development were analyzed at the end of growing season. The seedling height， ground diameter， leaf area， total biomass， lateral root length， root volume， root amplitude， the proportion of 80°-90° lateral roots and lateral-root meristem length of F. mandshurica seedlings increased gradually with the increase of root growth space， while these indexes of L. gmelinii seedlings all increased first and then decreased with the increase of root growth space. With the enhancement of root restriction， the main root length of F. mandshurica seedlings gradually increased， the length of the main root in the minimum root growth space was about 1.5 times that in the maximum root growth space， the diameter of lateral roots at angles <60° for L. gmelinii seedlings gradually increased. Deep-rooted and shallow-rooted seedlings had different root restriction responses and root growth space requirements. When the root growth space was restricted， deep-rooted seedlings mainly resisted the influence of root restriction by increasing the length of the main root， while shallow-rooted seedlings enhanced their resistance mainly by increasing the diameter of lateral roots with smaller branch angles. The reduction of root growth space has a greater impact on the growth of deep-rooted seedlings， and the smaller the root growth space， the weaker the growth ability of seedlings； for shallow-rooted seedlings， moderate reduction of root growth space actually promotes root development and seedling growth.

Graphical abstract

关键词

水曲柳 / 兴安落叶松 / 根域空间 / 根域限制 / 根系类型 / 根系构型 / 根尖解剖结构

Key words

Fraxinus mandshurica / Larix gmelinii / root growth space / root restriction / root type / root architecture / anatomical structure of the root tip

0 引言

根域空间，即根系的生长空间^［1］。合理的根域空间通过影响根系生长进而调节地上部分的生长^［2］。过大的根域空间会造成土壤资源的浪费，过小的根域空间也会影响根系的发育。有研究表明，根域空间的缩小阻碍根系发育，引起苗木根系生物量的减少^［3］。但也有研究发现适当减小根系生长空间可提高根系中淀粉质量分数^［3］，提高枝干韧皮部干物质和养分的分配比例^［4-5］，促进细根和吸收根的生长^［6］。由于经济及应用需要，农作物及园艺植物栽植根域空间研究较多^［7-9］，造林苗木根域空间与苗木生长的研究较少。乔木生长周期长，根系构型复杂多样^［10］，了解根域空间与根系发育的关系，对苗木精准高效培育具有重要的指导意义。

容器育苗由于其育苗周期较短、苗木质量较高、起苗根系完整和造林成活率高等优势，成为近些年来造林苗木培育的主要方式。容器材质、规格以及基质类型等都对苗木的根系生长乃至苗木整体的生长发育具有关键影响^［11-12］，其中容器规格直接决定苗木根系的生长空间，是根域限制的主要影响因素之一^［13］。有研究发现容器大小与红豆树（Ormosia hosiei）、浙江楠木（Phoebe chekiangensis）、浙江樟木（Cinnamomum japonicum）^［14］、摩洛哥坚果幼苗（Argania spinosa）^［15］的生长量呈显著的正相关，与根系发育同样呈现出显著的正相关。“大容器大根域大生长”的观点虽然得到广泛的共识，但“大容器大基质大水肥”的管理缺陷也日渐突出^［16］。如何根据苗木根系发育特性，选择适宜的根域空间，合理利用基质水肥特性，实现苗木优质高效培育，是目前乔木苗木培育热点。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）和兴安落叶松（Larix gmelinii）是东北地区珍贵的用材树种，两树种根系分支清晰，是东北地区乔木根系生物学研究的代表植物。水曲柳是深根型树种，侧根较为发达，分支明显。兴安落叶松是浅根型树种，侧根较少且多数分布于土壤上层。为进一步明确深根型和浅根型树种对根域空间的生长需求，以及对根域限制的生长响应，本研究以当年生水曲柳和兴安落叶松播种容器苗为研究对象，设置5个根域空间（即育苗容器大小），比较不同根系类型苗木根系形态构型、根系解剖结构以及生长发育情况，进而明确树种根系类型、根系发育与根域空间的关系，为容器苗培育时根域空间的设定提供理论依据，为不同类型苗木精准高效培育提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验所用种子来自东北林业大学帽儿山试验林场（45°20′—45°25′ N，127°30′—127°34′ E）。2023年4月对种子采用0.5%的高锰酸钾溶液进行消毒处理，后与湿沙1∶3混合置于温度为20~25 ℃的室内，并及时喷水补充水分，待种子出现1/3露白时直接播种于育苗袋中。

试验所用基质为品氏灭菌草炭土和椰糠，将椰糠清水洗过1~2遍后平铺晾干，按照草炭土∶椰糠=2∶1的比例进行人工搅拌混合。育苗容器为黑色圆柱形可降解无纺布袋。

1.2 试验设计

试验为双因素（树种和根域空间）完全随机试验设计，其中2个树种分别为水曲柳和兴安落叶松。根域空间设置5个水平，分别为T1（4 cm×20 cm）、T2（6 cm×20 cm）、T3（8 cm×20 cm）、T4（10 cm×20 cm）和T5（12 cm×20 cm），共10个处理（5个不同根域空间的2个树种），每个处理50株苗木，在后续取样分析时随机选取20株苗木进行指标测定。由于在温度、光照、位置条件均匀一致的温室内开展试验，因此每个树种内各个处理均完全随机摆放，同时在试验过程中及时移动容器苗以解除边缘效应。

育苗期间及时浇水以保持营养土的湿润，每隔2~3 d浇一次水，及时喷施杀虫剂进行病虫害治理。

1.3 指标测定

1.3.1 苗木生长指标的测定

每一处理随机选取20株苗木，利用直尺测量其苗高，利用游标卡尺测量其地径；每一处理随机选取10株苗木，将用便携冰箱带回的叶片使用去离子水清洗后，使用Epson数字化扫描仪（Expression 10000XL 1.0）扫描，并采用根系统分析器软件（WinRHIZO Pro 2016）测定叶片和针叶投影面积为叶面积；洗净分离后的根、茎、叶鲜样置于105 ℃烘箱中杀青10 min，随后放入65 ℃烘箱中烘干至质量不变后采用电子天平测定所取植株地上部分与地下部分生物量。

1.3.2 苗木根系形态和根系构型的测定

根系形态。每一处理随机选取10株苗木，经Epson数字化扫描仪（Expression 10000XL 1.0）扫描后，图像经根系统分析器软件（WinRHIZO Pro 2016）分析后得到总根长、根表面积、根平均直径、根体积和根尖数。

根系构型。每一处理随机选取10株苗木，利用Epson数字化扫描仪和根系统分析器软件分析得到主根长度、主根直径、侧根长度、侧根直径和侧根数量；利用Motic Images 2.0软件测量根幅，同时测定侧根与主根的夹角，计算各类角度侧根占总侧根数的比例，并测量各类角度侧根直径。

1.3.3 苗木根尖分生区解剖结构的测定

每一处理随机选取5株苗木，采用石蜡切片法制作厚度为10 μm的石蜡切片^［17］，采用番红-固绿染色法染色后，用高倍解剖镜（OLYMPUS BX51）对根尖分生区拍照，用Motic Images 2.0软件测量根尖分生区长度并观察细胞层数。

1.4 数据处理及分析

采用 Microsoft Excel、IBM SPSS Statistics 19.0软件进行数据统计分析，并用方差分析和最小显著差异法（least significant difference，LSD）进行同一树种不同处理的差异显著性分析；采用Pearson相关系数评价水曲柳和兴安落叶松苗木生长指标和根系指标之间的相关性；采用Origin 2024软件制作图表。

2 结果与分析

2.1 根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木生长发育的影响

由图1可知，根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木苗高均产生了显著影响对水曲柳苗木地径产生了显著影响。随着根域空间的增加，水曲柳苗木的苗高和地径呈现出总体增加的趋势，其中T5处理的苗高和地径比T1显著增加16.43%、18.64%（P<0.05）。随着根域空间的增加，兴安落叶松苗木的苗高和地径呈现出总体先增加后降低的趋势，其中T3、T4处理下的苗高分别比T2显著增加27.27%和21.21%（P<0.05），地径无显著差异（P>0.05）。根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木叶面积具有显著影响，水曲柳苗木T5处理的叶面积显著高于其他处理（P<0.05），为T1处理的2.08倍；兴安落叶松苗木T4处理的叶面积显著高于其他处理（P<0.05），为T1处理的2.11倍。

水曲柳苗木根、茎、叶及总生物量随根域空间的增加呈现递增趋势，兴安落叶松苗木则呈现先上升后下降的趋势，如图2所示。水曲柳苗木根、茎、叶及总生物量在T5处理下显著大于其他处理（P<0.05）；兴安落叶松苗木根、茎、叶及总生物量在T4处理下最大，相比于T1和T2，T4处理的茎生物量和叶生物量分别显著增加了63.64%、55.56%和80%、75%（P<0.05）。

2.2 根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木根系形态的影响

根域空间对水曲柳苗木根系总根长、根表面积、根体积、根平均直径和根尖数产生了显著影响，对兴安落叶松苗木根表面积和根体积产生了显著影响，见表1。随着根域限空间的增加，水曲柳苗木根系总根长、根表面积、根体积呈现增加的趋势，根平均直径呈现减少的趋势，且T5处理其总根长、根表面积、根体积和根尖数显著大于其他处理，分别为T1处理的3.96、3.91、3.375、3.68倍（P<0.05）。随着根域空间的增加，兴安落叶松苗木根表面积、根体积、根平均直径和根尖数呈现先增加后降低的趋势，并且T4处理其根表面积和根体积分别比T1显著增加了59.29%和83.33%（P<0.05），然而总根长、根平均直径和根尖数差异不显著（P>0.05）。

2.3 根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木根系构型的影响

根域空间对水曲柳苗木主根长度、主根直径、侧根数量、侧根长度和根幅均产生了显著影响，对兴安落叶松苗木主根直径、侧根长度、侧根直径和根幅均产生了显著影响，见表2。水曲柳苗木T5处理其主根直径、侧根数量、侧根长度和根幅最大，其中主根直径和侧根长度显著大于其他处理（P<0.05），主根长度随着根域限空间的增加呈现逐渐减小的趋势，侧根直径无显著差异（P>0.05）。随着根域空间的增加，兴安落叶松苗木主根直径、侧根长度、侧根直径和根幅呈现先增加后降低的趋势，并且T4处理其主根直径、侧根长度、侧根直径、侧根数量和根幅最大，相比于T1处理分别增加了37.21%、52.52%、13.33%、33.89%和87.06%，主根长度和侧根数量无显著差异（P>0.05）。

根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木分支角<60°和80°~90°侧根的占比均具有显著影响，如图3所示。随着根域空间的增加，水曲柳苗木80°~90°侧根占比逐渐升高，分支角<60°侧根占比逐渐下降，并且T5处理下80°~90°侧根占比显著大于T1、T2和T3处理（P<0.05）；兴安落叶松苗木80°~90°侧根占比总体呈现先升高后下降的趋势，分支角<60°侧根占比则与之相反，并且T4处理下80°~90°侧根占比显著大于T1和T2处理（P<0.05）。

随着根域空间的增加，水曲柳苗木分支角<60°的侧根和分支角在80°~90°的侧根直径具有微弱的增加趋势，如图4（a）—图4（c）所示；兴安落叶松苗木分支角<60°的侧根直径先减小后增加，分支角在80°~90°的侧根直径则具有相反趋势，如图4（d）—图4（f）所示。

2.4 根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木根尖分生区解剖结构的影响

根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木主根分生区解剖结构产生了显著影响，如图5所示。随着根域空间的增加，水曲柳苗木主根分生区长度和细胞层数均呈现出逐渐减小的趋势，T2处理的主根分生区长度和细胞层数比T5处理显著增加了35.88%和25%（P<0.05）；不同处理下兴安落叶松苗木主根分生区长度和细胞层数均无显著差异（P>0.05）。

根域空间对水曲柳和兴安落叶松苗木侧根分生区解剖结构均产生了显著影响，如图6所示。随着根域空间的增加，水曲柳苗木侧根分生区长度和细胞层数逐渐增加，T5处理的侧根分生区长度和细胞层数显著大于其他处理（P<0.05）；兴安落叶松苗木T5处理的侧根分生区长度和细胞层数显著大于T1处理（P<0.05），分别为T1处理的1.74倍和2倍。

2.5 相关性分析

水曲柳和兴安落叶松苗木其根域空间与侧根长度均呈显著正相关；水曲柳苗木的根域空间与主根长度呈显著负相关，然而兴安落叶松苗木无显著的相关性。其中水曲柳苗木的根域空间与根系生物量、主根直径、侧根数量、根尖数和根幅呈显著正相关，侧根长度与侧根数量、根尖数和根幅呈显著正相关。兴安落叶松苗木的侧根长度与侧根直径和根幅呈显著正相关，如图7所示。不同根域空间下水曲柳和兴安落叶松苗木整体生长情况模拟如图8所示。

3 讨论

3.1 不同根系类型苗木对根域空间需求差异

根域空间是容器苗根系养分获取的有效空间，是影响苗木生长的重要因素之一。当根系的生长空间缩小时，地上部分生长也会做出适应性变化^［18］。苗木生物量是光照面积、根系范围等空间作用的综合体现。本研究发现，深根型与浅根型苗木生长对根域空间变化表现出不同的响应。深根型的水曲柳苗木生物量随根域空间增加而明显增加，根域空间越大，根系越发达，这与彭醒醒^［6］和王伯花^［19］的研究结果一致。其中12 cm×20 cm（T5）根域空间更能满足水曲柳1年生苗木的生长需求。浅根型的兴安落叶松苗木生物量并未与根域空间呈现出完全正相关，当根域空间增加到一定程度后，兴安落叶松苗木生物量增长放缓。其中，8 cm×20 cm（T3）根域空间下兴安落叶松1年生苗木生长最优，这与邵鹏等^［20］在对油松容器苗研究中的结果相符，即相较于较大规格，较小规格下油松（Pinus tabuliformis）容器苗苗高、地径、生物量及养分积累有所增加。

同时，随着根域空间的增加，深根型的水曲柳苗木生物量增加主要体现在根系生物量的显著增加，并且根系生物量的增加主要是由于其主根直径、侧根数量和侧根长度的增加；然而浅根型的兴安落叶松苗木根系生物量无显著差异，根系生物量的变化主要是由侧根长度的改变引起的，由于根尖分生区细胞不断分裂促进其侧根的伸长，说明相较于浅根型苗木，深根型苗木根系对根域空间的响应较为明显。对于浅根型的兴安落叶松苗木，其生物量的变化主要体现在苗木地上部分生物量的变化。有关研究显示，水曲柳根系生产量占总净初级生产量的比例为33%，明显高于兴安落叶松苗木（21%），兴安落叶松将更多的生物量分配到树干中^［21］，而根域空间的变化首先会影响苗木根系生长，因此地下生物量比例较高的水曲柳苗木，其根系生长对于根域空间变化更为敏感，而作为地上生物量比例高的兴安落叶松苗木地下部分对根域空间变化的响应较弱。

因此，根系发达的深根型树种需要更大的根域空间满足苗木生长需求，并且深根型苗木对根域空间变化的响应更为明显。本研究中水曲柳苗木最大根域空间下苗木生长最优，并且通过侧根长度推算出1年生水曲柳苗木最适根域空间为14 cm×20 cm。因此，本研究建议水曲柳1年生苗木根域空间为14 cm×20 cm，兴安落叶松1年生苗木根域空间为8 cm×20 cm。

3.2 不同根系类型苗木对根域限制的生长响应差异

不同根系类型苗木对根域限制的生长响应不同。本研究发现，根域限制对深根型和浅根型苗木生长均表现为一定的抑制作用，但不同根系类型苗木产生根域限制的空间不同，对根域限制的生长响应也具有一定差异。深根型的水曲柳1年生苗木在根域空间小于12 cm×20 cm时，表现出根系生长限制；而浅根型的兴安落叶松1年生苗木在根域空间小于8 cm×20 cm时，表现出根系生长限制。这可能是由于土壤体积^［22］、土壤水分以及土壤养分^［23］供给量的差异，进而影响苗木的生长。

随着根域限制的增强，即根域空间的缩小，深根型的水曲柳苗木通过促进主根分生区细胞不断分裂增强其主根向下伸长的能力，而根域限制对浅根型的兴安落叶松苗木主根生长无明显影响。该情况的出现是由于深根型苗木其主根较为发达并起主导作用，其生长方向和深度可以帮助苗木适应不同的土壤条件^［24］，例如面对干旱胁迫条件其主根会主动深入土壤探索水分和养分^［25］。因此，在出现根域限制时，深根型苗木主要通过增加主根长度来探索更深层土壤内的水分和养分。

苗木通过增加侧根数量来增加根系的吸收面积进而增强其对土壤中水分和养分的吸收能力。根系生长空间的适当扩大，一定程度上促进了根系的横向生长，并通过增加侧根根长和根直径实现。研究发现，深根型和浅根型苗木其侧根生长对根域限制的响应同样具有一定差异。随着根域限制的增强，深根型的水曲柳苗木侧根长度、根幅、80°~90°的侧根数占比和直径以及分支角<60°的侧根直径均呈现出逐渐减小的趋势。这与Hassan等^［3］探究土壤体积有效性对仙人掌根系生长影响中得到的结论一致，主要表现在土壤体积限制对根系根长、根表面积、根体积、根密度以及细根产量的抑制作用，但与王琰等^［26］、杨林森^［27］的研究结果相反，该结果的出现可能是由于容器深度设定的不同引起的。当根域容积较小，根系生长发育受到根域空间设定限制时，根系构型主要受到根域形状的影响。由于本试验的根域限制设定是通过改变容器口径大小，保持容器深度一致实现的，因此通过减小根域横向空间，不利于以横向生长为主的侧根发育。范伟国等^［1］在针对平邑甜茶（Hydrangea strigose）幼苗对根域形状的反应研究中也得到了相同结论。然而与水曲柳苗木不同的是，浅根型的兴安落叶松苗木分支角<60°的侧根直径随根域限制的增强逐渐增加，表明兴安落叶松苗木通过增加分支角较小的侧根直径增大根系的吸收面积，同时增强苗木的锚定能力。

4 结论

本研究通过对比分析深根型树种水曲柳和浅根型树种兴安落叶松的苗木生长特性及根系形态结构特征，系统揭示了不同根系类型树种苗木对根域空间的生长需求以及对根域限制的生长响应。深根型和浅根型苗木具有不同的根域限制响应和空间需求。当出现根域限制时，深根型苗木主要通过促进根尖分生区细胞分裂进而增加主根长度来抵抗根域限制的影响，浅根型苗木主要通过增加较小分支角的侧根直径增强其抵抗能力。根域空间变化对深根型苗木生长影响更大，并且根域空间越小苗木生长发育能力越弱；对于浅根型苗木而言，根域空间适度减小反而促进了根系发育及苗木生长。深根型的水曲柳苗木需要更大的根域空间以满足生长要求，建议14 cm×20 cm作为水曲柳1年生容器苗根域空间，浅根型的兴安落叶松1年生容器苗根域空间为8 cm×20 cm。

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基金资助

“十四五”国家重点研发计划项目(2024YFD2200401-05)