小兴安岭典型林分空间结构特征及其对灌草多样性的影响

Spatial Structure Characteristics of Typical Stands in the Xiaoxing′an Mountains and Their Effects on Shrub-Grass Diversity

摘要

以黑龙江朗乡国家级自然保护区白桦林、云冷杉红松林、阔叶红松林、硬阔叶林和云冷杉林5种林型为研究对象，基于5块固定样地的实测数据，研究5种林分中植物多样性与林分空间结构的关系。以角尺度、大小比数和混交度3个指标来描述林分空间结构，以Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数3个指标来描述植物多样性，利用相关性分析探究不同林分空间结构对植物多样性的影响，找出影响植物多样性的主要林分空间结构因子。结果表明，5种林分间角尺度和大小比数无明显差异，云冷杉红松林和硬阔叶林混交度存在显著差异（P＜0.05），但5种林分均形成混交、聚集且具有一定竞争力的生长状态。各林分木本植物物种组成丰富，阔叶红松林乔木层Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均最高，云冷杉林灌木层Shannon-Wiener指数最高。白桦林乔木层Shannon-Wiener指数和Simpson指数与灌木层Pielou指数呈显著负相关，云冷杉红松林中乔木层Shannon-Wiener指数与草本层Simpson指数呈极显著正相关，阔叶红松林中乔木层Pielou指数与灌木层Shannon-Wiener指数呈显著负相关，硬阔叶林乔木层Simpson指数与草本层Pielou指数呈极显著正相关，云冷杉林灌木层Shannon-Wiener与Pielou指数呈极显著正相关。不同的林分空间结构指标对植物多样性的影响不同，其中最主要的影响因子是混交度，混交度越高，多样性越丰富。研究结果对保护区的生物多样性保护提供指导意见。

Abstract

Based on the measured data of 5 fixed plots， the relationship between plant diversity and stand spatial structure in five forest types of Betula platyphylla forest， Pinus koraiensis-Abies-Picea forest， Pinus koraiensis-broadleaved mixed forest， Hard broad-leaved forest and Picea-Abies forest in Langxiang National Nature Reserve of Xiaoxing'an Mountains was studied. Three indexes of uniform angle index， size ratio index and mingling index were used to describe the stand spatial structure， and three indexes of Simpson diversity index， Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index were used to describe the plant diversity. On this basis， the correlation analysis was used to explore the influence of different stand spatial structures on plant diversity， and the domain structure factors affecting plant diversity were found out. The results showed that there was no significant difference in the uniform angle index and size ratio index among the five forests. There was a significant difference in the mingling index between Pinus koraiensis-Abies-Picea forest and hard broad-leaved forest （P<0.05）， but the five forests all formed a mixed， aggregated and competitive growth state. The species composition of woody plants in each stand was rich. The tree layer of the Pinus koraiensis-broadleaved mixed forest has the highest Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index， while the shrub layer of the Picea-Abies forest has the highest Shannon-Wiener index. and the Pielou index of the shrub layer of Pinus koraiensis-Abies-Picea forest was the highest. The Shannon-Wiener index and Simpson index of the tree layer in the Betula platyphylla forest were significantly negatively correlated with the Pielou index of the shrub layer. The Shannon-Wiener index of the tree layer in Pinus koraiensis-Abies-Picea forest was significantly positively correlated with the Simpson index of the herb layer. The Pielou index of the tree layer in Pinus koraiensis-broadleaved mixed forest， was significantly negatively correlated with the Shannon-Wiener index of the shrub layer. The Simpson index of the tree layer in the hard broad-leaved forest was significantly positively correlated with the Pielou index of the herb layer. There was a significant positive correlation between Shannon-Wiener and Pielou index in shrub layer of Picea-Abies forest. Different stand spatial structure indexes have different effects on plant diversity， and the most important factor is mingling index. The higher the mingling index， the richer the diversity. Through this study， we hope to provide guidance for the diversity protection of protected areas.

Graphical abstract

关键词

小兴安岭 / 林分空间结构 / 多样性 / 优势度 / 均匀度 / 角尺度 / 大小比数 / 混交度

Key words

Xiaoxing'an Mountains / stand spatial structure / diversity / dominance / homogeneity / the uniform angle index / size differentiation index / mingling index

0 引言

物种多样性是维持整个生态系统稳定的关键因子之一^［1］，是生态系统健康和生态功能发挥的重要物质基础。林下灌草层的生长受到光照、水分、土壤和地形等因素的影响，在物种组成上丰富多样。除了上述非生物因素，生物因素如林型、林分密度和林分结构等也会影响林下的植物多样性^［2］。但在过去的研究中大多都集中于环境因子，如土壤理化性质^［3］、海拔^［4］和坡向^［5］等，或林分非空间结构因子，如密度、林龄等对林下灌草植物多样性的影响，林分空间结构因子与植物多样性关系的研究较少。林分空间结构因子描述了森林中树木的空间分布及其相互关系，对森林生态系统的稳定性、生物多样性和生产力有重要影响，是决定森林生态系统健康与功能的核心要素^［6-7］。典型的林分空间结构特征可通过角尺度、混交度及大小比数等关键指标进行表征^［8］。研究表明，林分空间结构特征与林下植物多样性存在显著关联。由于不同空间结构会直接改变林内光照分布、土壤性质等微环境因子，进而调控林下植物的生长、繁殖和死亡，最终影响林下物种多样性的形成与维持^［9］。林分空间结构作为林分结构最容易调控的部分^［10］，可以通过科学的方法进行调整优化，从而改变树木间的竞争关系，改善林下植被灌草的生存环境，促进生物组成的多样性。因此，探究林分空间结构对植物多样性的影响，找出影响植物多样性的林分空间结构因子十分必要。

黑龙江朗乡国家级自然保护区（以下简称朗乡保护区）位于我国重要的森林资源分布区——小兴安岭，属于“森林生态系统类型”自然保护区，以温带森林生态系统和森林生物多样性为主要保护对象，研究保护区内典型林分空间结构与灌草多样性的关系，找出不同林分类型影响生物多样性的关键林分空间结构因子，可为促进小兴安岭森林结构优化、提高森林生态系统的稳定性提供依据，对制定科学的森林保护策略、维护生态系统平衡具有重要意义。

1 研究方法

1.1 研究区概况

朗乡保护区位于黑龙江省伊春市大箐山县境内，地理坐标为128°55′17″—129°15′19″ E，46°34′03″—46°49′45″ N。保护区地处小兴安岭主峰南段，地形起伏较大，属于低山丘陵地段，气候类型为温带大陆性湿润季风气候区。冬季寒冷而干燥，延续时间长，夏季温湿而短促，年平均气温在0.36 ℃，无霜期100 d左右。保护区土壤资源丰富，种类繁多，其中暗棕壤为本区地带性土壤。保护区植物区系属长白植物区系，其特点是南北植物种类相互渗透交错，属于典型的红松阔叶混交林区，主要植被类型有阔叶红松林（Pinus koraiensis-broadleaved mixed forest）、云冷杉红松林（Pinus koraiensis-Abies-Picea forest）、云冷杉林（Picea-Abies forest）、桦木林（Betula forest）、栎树林（Form.Quercus mogolica）、杨树林（Form.Populus davidiana）、杨桦林（Form.Populus davidiana，Betula platyphylla）和槭椴林（Form.Acer mono，Tilia amurensis）等^［11］。

1.2 样地设置与调查

参照美国热带森林研究中心（CTFS）的方法^［12］，在朗乡保护区内分别选取白桦林（Betula platyphylla forest）、云冷杉红松林、阔叶红松林、硬阔叶林（Hard broad-leaved forest）和云冷杉林的典型地段，建立2 hm²（200 m×100 m）的长期监测样地各一个，并按10 m×10 m的大小设置角桩，于2024年7月和8月对样地基本状况进行调查，对样地内的所有乔木逐株挂牌编号，以样地长边作为x轴，短边作为y轴，记录其相对地理位置（x，y），同时记录其树种名，测量胸径和树高等因子。

在每个林型样地的4个角落（距离边界10 m处）和中心位置各设置一块20 m×30 m的乔木样方，共计5块样方。采用五点取样法，在乔木样方的四角和中心分别布设5 m×5 m的灌木样方，记录5块样方内所有灌木的种类、株数、高度和盖度等特征数据，同时记录高度大于3 m且胸径不足5 cm的幼树，包括树种、株数等信息。基于嵌套取样设计，在灌木样方中心设立1 m²草本监测样方，用于记录草本植物的种类组成、株数及盖度等群落特征指标。

1.3 物种重要值计算

物种i在群落样方中的优势地位，采用重要值I_V作为评价指标^［13］，其计算方法为

I_{\mathrm{V},i}=[R_{\mathrm{A},i}+R_{\mathrm{F},i}+R_{\mathrm{P},i}(R_{\mathrm{C},i})]/\mathrm{3}。（1）

其中，相对密度

R_{\mathrm{A},i}=\left(a_i/{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{a}_i\right)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（2）

相对频度

R_{\mathrm{F},i}=\left(f_i/{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{f}_i\right)\times \mathrm{100}\%。（3）

相对盖度适用灌草样方，其公式为

R_{\mathrm{C},i}=\left(c_i/{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{c}_i\right)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（4）

相对显著度适用乔木样方，其公式为

R_{\mathrm{P},i}=\left(p_i/{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{p}_i\right)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（5）

式中：n表示样方中物种总数，a_i、f_i、c_i、p_i 分别代表物种i的密度、频度、盖度及显著度（胸高断面积）。

1.4 林分空间结构指数计算

以参照树为中心，与其空间上最近的4株相邻树木共同组成结构分析单元^［14］，采用角尺度（W）、大小比数（U）和混交度（M）作为评价林分空间结构的量化指标。角尺度表示林木的水平空间分布格局^［14］；大小比数定义了被分析的参照树在该结构单元中所处的生态位即竞争能力^［15］；混交度表示参照树在该结构单元的隔离程度^［16］。三者理论上的取值有5种，均为0、0.25、0.50、0.75、1.00。其计算方法为

W_i=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}}{Z}_{ij}。（6）

U_i=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}}{K}_{ij}。（7）

M_i=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{4}}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{4}}}{V}_{ij}。（8）

式中：i为参照树；j为相邻树；当最近的两株相邻树与参照树的夹角小于标准角72°时，Z_ij =1，反之，Z_ij =0，5个值从小到大分别对应绝对均匀、均匀、随机、不均匀、聚集分布5种生物学意义；当相邻树j胸径比参照树i小时，K_ij =0，反之，K_ij =1，5个值从小到大分别对应参照树在竞争中的状态为优势、亚优势、中庸、劣态、绝对劣态；当相邻树j与参照树i非同种时，V_ij =1，反之，V_ij =0，5个值依次对应零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交、极强度混交。

固定样地内所有参照树均计算结构参数，20 m×30 m样方边缘树木的结构参数不再考虑边缘效应，样方内所有树木结构参数的均值为样方的结构参数，5个样方的均值为林分结构参数。

1.5 多样性指标计算

采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数作为多样性指标，公式为^［17］

Shannon-Wiener多样性指数

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i。（9）

Simpson优势度指数

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}}。（10）

Pielou均匀度指数

J=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}。（11）

式中：S为样地内某一层次物种数总和；P_i 为物种i的个体数与所有物种个体总数之比。

1.6 数据处理与分析

使用Excel2021对原始数据进行基本统计分析，利用ArcGIS10.8完成林分空间结构参数M、W、U的计算；运用SPSS 20.0软件进行乔灌草与林分空间结构参数的相关性分析；应用Canoco 5.0中的冗余分析（Redundancy analysis，RDA）排序，探讨影响多样性变化的主要因素。使用Origin2024软件进行科学绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林分类型物种组成与重要值

按照植物的形态特征和生态习性，将植被分为乔木、灌木和草本3个层次。通过重要值分析各物种在群落中的优势地位，表2列出了5种林分类型中乔木层、灌木层和草本层重要值前5位的优势物种。白桦林乔木层优势种为白桦，大果榆次之。云冷杉红松林乔木层中红松占主导地位（18.98%），其次是冷杉和硕桦等为亚优势种。阔叶红松林的优势树种是红松，其次是色木槭和冷杉。硬阔叶林乔木层优势种为胡桃楸占22.22%，大果榆和暴马丁香次之。云冷杉林中冷杉为优势种，紫椴和花楷槭为亚优势种。5种林分中灌木层优势种有所差异，草本层中华金腰占优势。5种林分灌木层重要值前5的树种均有东北山梅花、光萼溲疏和刺五加，除了云冷杉林外，草本层都有中华金腰。总体而言，5种林分类型的乔木层优势树种组成存在显著差异，而灌木层和草本层的优势物种组成则表现出一定的相似性。

2.2 不同林分类型林分空间特征

2.2.1 零元分布（均值）

5种天然林林分的结构参数U和W的零元分布无显著差异（P>0.05），见表3。各林分的树种空间配置都呈现高度混交特征，其中阔叶红松林的混交程度最为突出，表现为林分内绝大多数相邻木与参照木属于不同树种，单一树种聚集的情况较为少见。5种林分都呈微聚集状态，云冷杉红松林和硬阔叶林的混交度存在显著差异（P<0.05），但5种林分的多样性指数均处于中等水平，说明各树种在林分中的优势地位均不突出，在资源分配竞争关系中相对平衡。

2.2.2 一元分布

根据各结构参数5个等级的频率分布分析表明，5种林分混交度相对频率多集中在极强度混交（1.00）状态，其中云冷杉红松林集中在强度混交（0.75）和极强度混交（1.00）状态，两者之和所占比例均超过80%，而零度和弱度混交频率之和均低于6%。这说明了5种林分混交状况良好。不同林分类型都有超过50%的林木为随机分布（W=0.5），其中云杉红松林随机木频率最高（61.2%），趋向聚集和极聚集分布的林木频率大于趋向均匀和极均匀分布的林木，如图1（a）所示，但大小比数各取值频率基本相同，说明林内不同径级的个体数量基本相当，如图1（b）所示。云冷杉林的聚集木（W=0.75或1.0）频率最高，达35%，按“随机体-稳定性”假说^［18］，属于5个林分中群落稳定性最差的类型，该群落中处于绝对优势与绝对劣势的林木比例都较高，如图1（c）所示。

2.3 不同林分类型植物多样性

5种林分类型的不同层次中草本层的Shannon-Wiener指数最高，见表4，表明草本层的物种多样性最丰富，种类最多，可能是因小生境多样或干扰促进草本物种共存，但均匀度普遍低于灌木层，说明草本层物种多但是每种的数量差异较大。灌木层均匀度多高于乔木层，是由于乔木冠层调控下环境稳定性高，乔木层多样性受森林类型影响最大，反映建群种对整体群落的控制作用。其中，阔叶红松林乔木层多样性和均匀度均最优，灌木层均匀度也很高。白桦林草本层多样性突出，或许是因乔木层较稀疏促进草本物种共存。硬阔叶林乔木层多样性最低，灌木层均匀度高，反映了乔木优势种压制其他木本植物，但灌木适应性强。云冷杉林和云冷杉红松林各层多样性中等，但云冷杉林草本层Simpson指数高，说明个别物种在样地中具有数量上的明显优势。

2.4 林分空间指标与物种多样性指标的相关性

由图2可知，白桦林乔木层混交度与Simpson指数呈现显著负相关（P≤0.01），即混交度越小，群落内物种均匀度和优势种更加敏感，优势度越高；而灌木层中混交度与Pielou指数呈显著正相关，代表混交度越高，分布越均匀；云冷杉红松林乔木层和灌木层空间结构指标与多样性指标都不存在显著的相关性（P>0.05），阔叶红松林乔木层、灌木层、草本层空间指标与多样性指数均不存在显著的相关性（P>0.05）。硬阔叶林乔木层角尺度与Simpson指数呈极显著负相关，即角尺度越大，优势度越低。灌木层混交度与Pielou指数呈显著负相关，代表混交度越大，均匀度越低。云冷杉林乔木层混交度与Simpson指数呈显著正相关，但与Pielou指数呈显著负相关，代表云冷杉林混交度越高，优势度越高，均匀度越低。总而言之，研究结果表明，区域不同林型空间结构指标对乔木层、灌木层和草本层物种多样性的影响效应呈现显著差异，混交度表现为主要影响指标。

2.5 群落结构特征与植物多样性的RDA排序

根据冗余分析（RDA）表明，白桦林多样性指数、均匀度指数和优势度指数与大小比数以及郁闭度呈显著正相关，与平均树高呈显著负相关，优势度指数和坡度呈显著正相关，多样性指数、均匀度指数和坡度呈显著负相关，其中大小比数贡献率最高（P=0.01）；云冷杉红松林多样性指数、优势度指数和均匀度指数与树种平均胸径呈显著正相关、与海拔和混交度呈显著负相关，如图3所示。其中，树种平均胸径贡献率最高（P=0.01）；阔叶红松林多样性指数、优势度指数和均匀度指数与群落高度、海拔呈显著正相关，与角尺度呈显著负相关，其中海拔贡献率最高（P=0.008）；硬阔叶林多样性指数、优势度指数和均匀度指数与混交度、平均树高呈显著正相关，与海拔呈显著负相关，其中混交度与海拔贡献率最高（P=0.002）；云冷杉林多样性指数、优势度指数和均匀度指数与平均树高呈显著正相关，与坡度、角尺度和大小比数呈显著负相关，其中坡度贡献率最高（P=0.002）。总而言之，本区域要提升植物多样性的保护，重点应关注大小比数、平均胸径、海拔、混交度以及坡度。

3 讨论

3.1 不同林分类型林分空间结构差异

为确保森林群落的持续健康发展，需要构建合理的林分空间结构。研究表明，该区域5种林分类型的空间结构特征总体表现为：林木大小分化适度、空间分布呈弱聚集格局，同时树种混交程度较高，其中，白桦林大小分化明显，有极优势树种，大小比数明显高于其他4种林分类型。白桦是典型的先锋树种，早期生长速度快，导致林内个体间生长差异迅速扩大，大小分化明显，白桦寿命较短，群落中可能同时存在不同龄级的个体，增加大小比数，且白桦种子轻，易传播，林下幼苗更新频繁，但存活率受资源竞争影响大，导致大小分布不均；云冷杉林也存在极优势树种，可能是由于冷杉和云杉耐寒，适应能力强，生长速度较快；云冷杉红松林大小分化较均匀，不同分布状态的相对频率都处于20%附近，云冷杉红松林与木林子自然保护区天然林的林木径级分布特征^［19］相似，表明天然林的树木大小分化水平总体相近，具有持续发展的潜力^［20］；阔叶红松林表现出最高的树种混交程度，这与田珍等^［21］在小兴安岭阔叶红松林次生演替不同阶段空间结构特征研究的结果一致。混交度是反映林分结构复杂性和生态稳定性的重要指标，混交度指标与林分结构复杂度呈正相关^［22］，其水平分布格局越接近随机分布，表明群落演替阶段越高级^［23］。但本研究发现，5种林分类型均呈现轻度聚集分布特征，表明群落内部种间竞争较为激烈，生态位重叠度较高，可能导致资源利用效率降低，影响群落整体稳定性和多样性。

3.2 不同林分类型植物多样性差异

研究区域各林分类型的木本植物物种多样性较为丰富，但由于生境条件的差异，其优势物种组成存在明显差异。具体而言，5种林分中的云冷杉林是以云杉和冷杉等针叶树种为优势的天然次生林分，其木本植物物种数量最多，其次是白桦林，以白桦为优势树种的天然次生林。硬阔叶林的木本植物物种数量最少，以榆树、暴马丁香等为主。5种林分灌木层中均有东北山梅花，尤其是在白桦林和云冷杉林中东北山梅花是灌木层的优势种，所占重要值最高。阔叶红松林乔木层Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数均最大，说明该森林类型的乔木物种最丰富且分布均匀，这是成熟稳定群落的标志。灌木层是阔叶红松林和硬阔叶林分布较均匀。云冷杉林乔木层Shannon-Wiener指数和Simpson指数较大，说明该群落物种较丰富，个体分配较均匀，稳定性较高，其原因可能是云冷杉林生活在海拔较高的山区，受到人为干扰较少，林型结构复杂，生态稳定性较强，群落结构越复杂，物种越丰富，多样性指数越高^［24］。

3.3 林分类型、空间结构对灌草多样性的影响

不同林分类型中，乔木层对林下灌草层物种多样性的影响具有显著差异。白桦林灌木层多样性指数最低，草本层多样性指数最高，可能是由于白桦林为纯林，树种相对单一，乔木层对灌草的影响较为单一，白桦林透光性较好，使得草本种类和数量较多，其次大小比数反映树木的大小分化程度。研究表明，大小比数与草本植物多样性之间存在显著负相关关系^［25］。白桦林中乔木大小分化明显，可能会导致草本层在光照、养分和水分的获取上更容易，进而使草本层数量和种类增加，草本层多样性指数最高。阔叶红松林和云冷杉红松林中，乔木层郁闭度较高，使得林下光照条件较差，且乔木大小分化不明显，使得盖度增加，且其根系也更加发达，可能导致灌木层和草本层获取养分受到限制，进而影响其生存、繁衍和物种组成^［26］，使灌木层和草本层多样性指数较低。

朗乡保护区内5种天然林林分空间结构对植物多样性产生一定的影响^［27］，不同地域及林分起源条件下，各影响因素的具体指标及其作用强度存在差异^［20］。研究发现，5种天然林中，白桦林的混交度与乔木层Simpson多样性指数呈显著负相关，这与蒋蕾等^［28］对大兴安岭天然白桦林群落结构特征及其物种多样性中的研究结果一致。云冷杉林混交度与乔木层和灌木层的多样性呈显著正相关，这与刘丽等^［29］对云冷杉林的研究结果一致，但在其他4种林分中，混交度没有体现出这种趋势，白桦林中作为速生先锋树种的白桦在成为建群种后，其旺盛的生长势导致林内光照条件恶化，进而抑制了更新层幼苗的多样性和空间分布均匀性^［30］。云冷杉红松林可能是由于红松生长过于茂盛，抑制了其他树种的生长，且云冷杉红松林的混交度本身较低。综合分析表明，在不同天然林类型中，空间结构参数对植物多样性的影响程度存在差异：混交度M的影响最为显著，其次为角尺度W，而大小比数U的影响相对较小。各参数的影响强度随林分类型的不同而呈现明显变化。这与曹小玉等^［31］在亚热带典型林分空间结构与林下草本物种多样性的差异特征分析及其关联中的研究，以及刘红民等^［32］在辽东山区典型次生林空间结构对草本物种多样性的影响研究结果一致。植物多样性除受林分结构影响外，还与生境、土壤、气候及人为干扰等因素密切相关，其具体调控机制尚需更深入地研究。

4 结论

朗乡保护区的5种林分类型在空间结构上均表现出混交特征明显，基于胸径的优势度不明显，空间分布较为随机的特征。研究表明，这5种天然林的空间结构特征对植物多样性具有显著影响，其中混交度的作用最为突出，其次为角尺度。数据分析显示，在大多数林分类型中，植物多样性水平与混交度呈正相关关系，即随着混交程度的提高，林分内的植物多样性也相应增加。因此，可以通过调整树种选择与配置、调整林分年龄结构和抚育间伐等措施来促进林分空间结构的优化，从而提高生物多样性，提高生态系统的稳定性和抗逆性，促进碳固定与减排，增强生态系统服务功能以及提高生态系统的自我修复能力和抵御自然灾害的能力，减少因自然灾害导致的生态破坏，保障生态安全。

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基金资助

国家重点研发项目(2021YFD2200405)