科尔沁沙地胡枝子液流特征

Characteristics of Lespedeza bicolor Sap Flow Velocity in Horqin Sandy Land

摘要

水分是限制科尔沁沙地南缘植物生长与存活的主要限制因子，植物的茎干液流反映树木生理活动状态，是估算单株耗水量的重要基础。开展固沙灌木胡枝子液流速率及对环境因子响应机制研究，为当地胡枝子用水策略及管理提供科学依据和参考。结果表明，观测期间胡枝子液流平均速率为446.38 g/d。胡枝子液流日变化规律呈现双峰“午休”现象，并且午休时间节点随月份的增加（7—10月）提前了1 h。夜间液流平均速率为0.045 g/h，对日总液流贡献仅为0.077%。胡枝子茎干液流速率与太阳总辐射、气温、风速、土壤温度、水汽压亏缺呈正相关关系，与空气相对湿度、降雨量呈负相关关系。以上环境因子中水汽压亏缺对胡枝子液流影响最大贡献率高达89.78%，并且二者关系存在明显的阈值效应，水汽压亏缺-液流速率关系曲线拐点为0.719 kPa，液流速率阈值上限为111.85 g/h。通过分析沙地胡枝子蒸腾耗水变化特征及其对环境因子响应机制，有助于理解气候变化下沙地胡枝子生态水文过程，可为研究区林分结构优化、林分资源管理提供科学的理论依据。

Abstract

Water is the main limiting factor for plant growth and survival in the southern edge of Horqin Sandy Land. Stem sap flow is an important basis for reflecting the physiological activities of trees and estimating water consumption per plant. This study investigated the sap flow rate of the sand-fixing shrub Lespedeza bicolor and its response mechanisms to environmental factors， aiming to provide a scientific basis and reference for formulating water use strategies and management measures for local Lespedeza bicolor populations. The experimental results showed that the average flow rate of L.bicolor during the observation period was 446.38 g/d. The diurnal variation pattern of sap flow in L.bicolor showed a bimodal "midday depression" phenomenon， with the timing of the midday depression advancing by 1 hour as the months progress from July to October. The average flow velocity at night was 0.045 g/h， and its contribution to the total daily flow was very low， at 0.077%. The flow velocity of the stem sap of L.bicolor was positively correlated with total solar radiation， temperature， wind speed， soil temperature， and vapor pressure deficit， and negatively correlated with relative humidity and precipitation. Among the above environmental factors， the vapor pressure deficit had the greatest impact on the sap flow of L.bicolor， with a contribution rate as high as 89.78%. There was an obvious threshold effect in the relationship between the two. The inflection point of the vapor pressure deficit liquid flow velocity relationship curve was 0.719 kPa， and the upper limit of the liquid flow velocity threshold was 111.85 g/h. Understanding the characteristics of transpiration water consumption and its response mechanisms to environmental factors in sandy-land L.bicolor can facilitate the comprehension of eco-hydrological processes of sandy-land L.bicolor under climate change， and provide a scientific theoretical basis for optimizing stand structure and managing stand resources in the study area.

Graphical abstract

关键词

胡枝子 / 液流速率 / 植物蒸腾 / 科尔沁沙地 / SapIP液流测定系统

Key words

Lespedeza bicolor / sap flow velocity / plant transpiration / Horqin Sandy Land / SapIP flow measurement system

0 引言

随着社会的不断发展，水资源缺乏已受到当今全球日益突出的问题，植物耗水问题越来越成为国内外专家及学者的关注^［1-3］。植物蒸腾作为森林蒸发散的主要组成部分，是森林水文过程的重要指标，也是树木生理学和森林水文学的重点研究方向^［4］。植物生长发育所需水分主要来源于根系吸收水分，水分运输至植物各个器官，以此来支撑植物体各器官、组织功能的正常运转，最终通过叶片的气孔以水蒸气的形式散发到大气中。大量研究表明，植物蒸腾拉力所吸收水分中95%以上消耗在蒸腾作用中^［5］。蒸腾作用不仅是维持植物生长发育的关键，同时也对维持整个生态系统能量平衡具有重要作用^［6-7］。相关研究表明，植物蒸腾量在陆地生态系统蒸发总量占比高达40%^［8］；在部分干旱地区植物蒸腾在水分收支占比在65%以上^［9］。在干旱半干旱区植物夜间液流量占全天液流的10%~22%。且液流主要发生集中在前半夜。影响树木（茎干）液流的影响因素众多：太阳辐射、降雨量、风速、气温、空气湿度、土壤温度和土壤湿度等。植物液流速率受环境因子的驱动效应（非生物学因素）与植物生物学结构共同调节，环境因子可导致植物液流速率的瞬时变化，而植物学特征决定了液流潜力。环境因子主要通过影响植物体内水势及水分传输阻力来调节液流速率。太阳有效辐射、饱和水汽压差均是影响沙地灌木^［10］、杨树（Populus spp.）^［11］、樟子松（Pinus sylvestris var.mongholica）^［12］液流变化的主要因子。近年来，北方干旱贫瘠地区乔木人工林的局限性显现，灌木在干旱半干旱地区的重要性随生态建设及天保工程推进日益凸显^［13-14］。越来越多的学者认识到灌木可以更好地解决干旱半干旱地区植被生态功能服务与水资源短缺二者的矛盾^［15］。

研究区位于典型的北方生态脆弱区，植被类型属于草原—森林植被过渡带。大量研究表明，当地植被建设出现了一系列问题，主要表现为树种选择、林分密度营建不合理，选择了高耗水植物树种，加上人类过度经济活动和全球气候暖干化，造成了当地地下水过度消耗，林木生长缓慢、病倒枯死等一系列生态问题^［16-17］。当地造林树种主要有樟子松、油松（P.tabulaeformis）、赤松（P.densiflora），针对这些树种树干液流特征及变化机制的研究众多，但对灌木等蒸腾耗水、林地水文效应的研究仍十分匮乏，胡枝子（Lespedeza bicolor）为豆科（Leguminosae）胡枝子属（Lespedeza）沙生乡土灌木，具有耐干旱、耐贫瘠和耐风蚀等生物学特性，防风固沙作用显著，是科尔沁沙地常见的一种具有代表性的固沙植物^［18］，在该地区生态环境治理和恢复中起到了重要作用。胡枝子在干旱半干旱地区茎干液流特征及对环境因子具有怎样的响应机制等一些基础性科学问题的机理尚不清晰^［19］。本研究立足于科尔沁沙地南缘，选择沙地胡枝子为研究对象，利用热平衡液流监测技术对其液流速率及环境因子进行监测。理清沙地胡枝子液流速率季节变化；昼夜沙地胡枝子液流速率差异；沙地胡枝子液流速率对环境因子的响应机制。为更深入认识沙地胡枝子水分利用特征，进而为提高该地区林分生态系统可持续发展及稳定性提供重要科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于辽宁省阜新市彰武县章古台镇科尔沁沙地南缘（42°43'N，122°22'E），属于半湿润半干旱地区，全年无霜期150~160 d。截至2024年，年均降雨量470 mm，年均气温6.8 ℃，历年最低气温为-30.5 ℃，年均蒸发量为1 300 mm。土壤以风沙土为主，土壤贫瘠，流动风沙土0~30 cm层有机质质量分数仅3.5 g/kg，沙土厚度为127 m左右。研究区地处森林—草原过渡带，以樟子松纯林为主，其余代表性植物有油松（Pinus tabuliformis）、元宝槭（Acer truncatum）、山里红（Crataegus pinnatifida）、榆树（Ulmus pumila）、彰武小钻杨（Populus × xiaozhuanica ‘zhangwu’），林下植被以沙生植物为主，包括碱草（Elymus dahuricus）、狗尾草（Setaria viridis）等。

1.2 试验设计

于2024年7月14日—10月10日采用SapIP热平衡液流测定系统对胡枝子茎干液流进行连续测定，数据采集间隔为30 min。按照试验要求选择茎流探头直径（2.5 cm）符合要求且生长良好的裸地胡枝子两株作为试验对象，胡枝子植株要求茎干通直圆满。在避免损坏或者修剪活树皮的情况下，去除测定部分的老叶柄、脱落表皮、死亡组织，然后用小号砂纸将测定部位打磨光滑，利用游标卡尺测定茎干相应部位的直径。将天然石油涂抹到测定部位防止植物不定根的生成，在传感器和植物测定部位中间均匀涂抹G4复合物以防止二者粘连及传感器点堆遇水腐蚀。在保证探头不弯曲折叠情况下，用探头紧紧包裹处理好的植物茎干，电热条至少完整包裹一圈。然后使用塑胶、防水布、胶带对电热条进行密封，以防止雨水对仪器探头的腐蚀。最后安装防辐射护罩，即铝箔纸包裹探头。利用数据传输线（传感器TDP连接线）连接探头、数据采集器（SapIP），并且利用太阳能电池板、蓄电池进行供电，最后用地线连接主机和地面，包裹式茎流测量系统安装完毕，每1~2周对探头传感器进行维护和清洁。被测胡枝子样株测定部位直径分别为2、2.2 cm，株高分别为1.71、1.82 m。

液流测量原理根据热平衡与热传导原理，植物茎干液流速率公式为^［20］

J_{\mathrm{s}}=\frac{q-\lambda A\left[\left(T_{\mathrm{u}}-T_{\mathrm{u}}^{{}^{\mathrm{\text{'}}}}\right)+\left(T_{\mathrm{d}}-T_{\mathrm{d}}^{{}^{\mathrm{\text{'}}}}\right)\right]/\mathrm{\Delta }x-kE}{c\left(T_{\mathrm{u}}-T_{\mathrm{d}}\right)}。（1）

式中：J_{\mathrm{s}}为植株茎干内部液体的流动速率，g/h；q为热源恒定总能量，J；c为水的比热，J/（kg·℃）；T_{\mathrm{u}}是上温度测量点的流动液体温度，℃；T_{\mathrm{d}}是下温度测量点流动液体的温度，℃；A是茎干横截面面积，m²；\lambda是植物茎干的热传导特性；T_{\mathrm{u}}^{{}^{\mathrm{\text{'}}}}和T_{\mathrm{d}}^{{}^{\mathrm{\text{'}}}}分别指位于测量T_{\mathrm{u}}和T_{\mathrm{d}} 2个监测点上方、下方\mathrm{\Delta }x处的温度，℃；导热系数k可在J_{\mathrm{s}}=\mathrm{0}的情况下求得^［21］；E为热源电压，V。

利用自动气象站（A753）对被测样株胡枝子附近的太阳总辐射（R_s）、降雨量（P）、相对湿度（RH）、气温（T）、风速（W）、土壤温度（ST）进行测量，测量时间间隔为30 min，保持与茎干液流测量同步。

水汽压亏缺（VPD，kPa）计算公式^［22］为

V_{\mathrm{P}\mathrm{D}}=\mathrm{0.611}\frac{\mathrm{17.27}T}{{\mathrm{e}}^{T+\mathrm{237.3}}}(\mathrm{1}-R_{\mathrm{H}})。（2）

式中：V_{\mathrm{P}\mathrm{D}}为水汽压亏缺，kPa；R_{\mathrm{H}}为相对湿度，%。

根据Daley等^［23］夜间液流时段的定义，同时结合试验气象因子总辐射（R_s）的变化规律，R_s>5 W/m²的时段为日间，R_s≤5 W/m²的时段为夜间。由图3可知，研究期间5：00—19：00为日间，19：00至次日5：00为夜间。

贡献率主要是定量分析各因素对时间序列曲线数据的贡献率，进一步确定主导因子。主要步骤为：首先需要对各影响因素、茎干液流等时间序列数据进行标准化处理，然后利用标准化后数据集进行多元线性回归分析方法，最终确认了各影响因素对时间序列曲线数据的贡献率^［24］。

\begin{array}{l}\overline{\overline{G_{\mathrm{D}}}}=k_{\mathrm{0}}+k_{\mathrm{1}}\overline{\overline{V_{\mathrm{P}\mathrm{D}}}}+k_{\mathrm{2}}\overline{\overline{S_{\mathrm{T}}}}+k_{\mathrm{3}}\overline{\overline{W}}+k_{\mathrm{4}}\overline{\overline{T}}+\\ k_{\mathrm{5}}\overline{\overline{R_{\mathrm{H}}}}+k_{\mathrm{6}}\overline{\overline{P}}+k_{\mathrm{7}}\overline{\overline{R_{\mathrm{s}}}}\end{array}。（3）

\begin{array}{l}{\eta }_i=\frac{k_i}{\left|k_{\mathrm{1}}\right|+\left|k_{\mathrm{2}}\right|+\left|k_{\mathrm{3}}\right|+\left|k_{\mathrm{4}}\right|+\left|k_{\mathrm{5}}\right|+\left|k_{\mathrm{6}}\right|+\left|k_{\mathrm{7}}\right|}\\ (i=\mathrm{1,2},\dots ,\mathrm{7})\end{array}。（4）

式中：\overline{\overline{G_{\mathrm{D}}}}表示标准化后的时间序列值；\overline{\overline{V_{\mathrm{P}\mathrm{D}}}}、\overline{\overline{S_{\mathrm{T}}}}、\overline{\overline{W}}、\overline{\overline{T}}、\overline{\overline{R_{\mathrm{H}}}}、\overline{\overline{P}}、\overline{\overline{R_{\mathrm{s}}}}分别代表研究水汽压亏缺、地表土壤温度、风速、气温、相对湿度、降雨量、太阳辐射的标准化数列值；k_i代表多元回归线性分析后各因子对应的回归系数；{\eta }_i代表各影响因子对地下水埋深变化的相对贡献率。

1.3 数据处理

利用Excel进行统计，剔除因仪器故障导致的异常数据，采用Origin 2024、进行逐步回归分析、作图。

2 结果与分析

2.1 环境因子特征

大气水汽压亏缺（VPD）呈现日周期波动变化，平均值0.46 kPa，如图1（a）所示，7—10月平均值分别为0.41、0.43、0.52、0.43 kPa。7—10月研究区土壤温度呈现波动下降趋势，土壤温度（ST）平均值21.27 ℃，最高值28.3 ℃（7月19日19：00），如图1（b）所示。风速（W）平均值3.64 km/h，研究期间表现为稳定波动变化趋势，最高值13.02 km/h（7月31日17：00），如图1（c）所示。7—10月气温呈现波动下降趋势，研究期间气温（T）平均值19.66 ℃，最高值33 ℃（7月19日15：00），如图1（d）所示。相对湿度（RH）平均值为84.1%，如图1（e）所示，研究期间空气相对湿度呈现波动变化趋势，7—8月上旬相对湿度波动幅度低于8月下旬至10月上旬相对湿度波动幅度。降雨总量为（P）357.4 mm，降雨强度最高为27.8 mm/h（7月25日18：00），如图1（f）所示。总辐射（R_s）平均值132.93 W/m²，最高值664.5 W/m²（8月28日12：00），7—10月平均值分别为121.17、139.18、134.92、127.71 W/m²，如图1（g）所示。

2.2 胡枝子液流速率特征

由图2可知，液流速率曲线呈现双峰曲线，即“午休”现象。7—10月茎干液流启动时间分别为5：00、5：00、6：00、8：00；午休时间分别出现在14：00（52.69 g/h）、12：00（63.35 g/h）、11：00（35.39 g/h）、10：00（29.91 g/h）；之后液流速率大幅提高，分别于13：00（7月）、13：00（8月）、13：00（9月）、12：00（10月）达到液流大小峰值，液流速率分别为57.25、66.95、57.66、80.19 g/h；然后液流速率大幅降低直至液流停止，终止时间分别为20：00（7月）、20：00（8月）、19：00（9月）、17：00（10月），以后进行夜间液流的缓慢传输。由液流速率曲线线形可知，7—10月的液流速率曲线峰宽分别为7月（14 h）、8月（13 h）、9月（12 h）、10月（9 h），峰宽逐渐变窄。

以月份为基本单位，计算当月液流速率日动态变化规律。胡枝子茎干液流速率7—10月的白天月均速率分别为480、533.34、378.18、306.75 g/d，夜间液流速率分别为0.73、0.6、0.13、0 g/d，其占比分别为0.15%、0.11%、0.03%、0%。由图3可知，胡枝子液流速率均呈现昼高夜低的规律，夜间液流速率并非全部为0，存在着较低液流现象，且变化幅度较小，其中23 d的夜间液流速率大于0；整个研究期间平均值为446.38 g/d，整体在149.86~878.65 g/d波动变化；白天液流速率变化幅度较大，其平均值为445.98 g/d，整体在149.86~878.65 g/d波动变化。由夜间液流贡献率可知，夜间液流速率较低，平均贡献率为0.08%，最大贡献率为2.3%（7月27日）。

2.3 液流速率与环境因子的关系

分析小时尺度下胡枝子液流速率与环境因子的相关关系，结果表明，胡枝子茎干小时液流速率与总辐射、气温、风速、土壤温度、水汽压亏缺呈极显著正相关（P<0.01），与相对湿度呈极显著负相关（P<0.01），与降雨量呈显著负相关（P<0.05），如图4所示。根据逐步回归分析表明，不同月份入选的主要影响因子差异较大，太阳辐射是入选主要的环境因子，其次是水汽压亏缺、降雨量，见表1。气温、相对湿度和风速等环境因子是否入选取决于月份变化。总体来说，研究期间入选液流速率的主要影响因子有太阳辐射、土壤温度、水汽压亏缺、相对湿度、气温和降雨量等，以上因子可以解释液流速率69.7%的变异。由逐步回归分析偏决定系数可知，不论是哪个时期，太阳辐射和水汽压亏缺均是影响胡枝子液流速率的重要影响因子，见表2。

进一步分析环境因子对胡枝子液流速率变化的贡献率（表3）可知，不同月份环境因子对液流速率变化的贡献率差异较大，7—9月中水汽压亏缺的贡献率最大，范围为85.476%~88.118%，其余因子的贡献率均低于5%；10月降雨量的相对贡献率最大（81.164%），其余环境因子均低于5%。总体来说，研究期间水汽压亏缺对液流速率贡献率最大为89.776%。水汽压亏缺是影响胡枝子研究期间液流速率的贡献率最高的影响因子，进一步探索胡枝子液流速率与水汽压亏缺间的关系。根据小时尺度数据进行边界函数拟合，如图5所示，当V_PD<0.719 kPa时，液流速率随水汽压亏缺的增加而大幅度增加，驱动效应显著；当V_PD≥0.719 kPa时，液流速率逐渐趋近最大值111.85 g/h，这种曲线变化规律揭示了水汽压亏缺对液流传输的驱动效应。

J_{\mathrm{s}}=\mathrm{111.852}-\frac{\mathrm{89.799}}{\left[\mathrm{1}+{\left(\frac{V_{\mathrm{P}\mathrm{D}}}{\mathrm{0.719}}\right)}^{\mathrm{1.335}}\right]}。（5）

3 讨论

3.1 胡枝子液流速率及昼夜差异

植物茎干液流主要依赖于植物蒸腾拉力作用^［25］，是植物叶片等相关组织进行光合、呼吸作用等一系列生化反应的基础生理过程。胡枝子液流速率曲线呈双峰曲线，液流启动时间为5：00—8：00，午休时间为12：00，液流结束时间为17：00—20：00。这与岳广阳等^［10］在科尔沁沙地研究发现黄柳和小叶锦鸡儿的茎干液流日变化动态特征相似。“午休”这种液流低谷曲线在众多植物中是普遍现象，尤其是生长在干旱地区的植物，如巴丹吉林沙漠东南缘的白刺^［26］、黄土高原柠条^［28］等。这是干旱区植物为了应对严酷环境进化出的自我保护现象，植物为了保存体内水分，暂时减少叶片气孔开张度，进而降低体内水分蒸腾强度^［29］。本研究中沙地胡枝子午休时间为12：00—13：00，与众多干旱区灌木午休时间相近，这与裴志永等^［30］对毛乌素沙地沙柳枝条液流午休时间（11：00—12：00）相近。但并不是所有干旱区灌木都有午休现象，张锦春等^［31］研究发现，民勤梭梭茎干液流不存在午休现象。这可能是研究区环境因子差异、植株生理差异引起的。也有学者认为，植物茎干液流出现大幅度波动可能与植物水容有关^［29］，植物水容与其保持水分平衡能力息息相关，小型灌木水容调节能力差，随着外界环境的干扰，其体内水分失去了平衡，进而引起了水势梯度，最终导致植物茎干液流曲线出现了波动。胡枝子随月份增加液流启动时间和终止时间逐渐提前，液流曲线峰变窄，这些现象可能是胡枝子在生长阶段发生变化引起的，7—10月气温、表层土壤相对湿度逐渐降低，植物生理活动强度逐渐降低，从而引起液流日动态变化。

胡枝子在夜间依然存在微弱的液流活动（0~4.71 g/h），且存在明显的“昼高夜低”的规律。众多研究结果表明^［32-33］，大多数植物均存在着夜间液流现象，主要是因为白天植物持续蒸腾，引起了叶和根系出现了水势差，进而导致植物体内水分平衡失调，进入失水状态，在夜间因根压的影响，植物根系可能会持续吸水，以弥补白天的水分亏缺^［34］，同时夜间高温和适度的风速也会促进植物叶片气孔的开放，从而提升了植物夜间液流速率^［35］。植物生境的差异是影响昼夜液流差异的主要因素，如半干旱地区的黄土高原灌木夜间液流占比通常为5%~20%^［36］，降雨量较少的地中海气候类型区，冬青栎（Quercus ilex）夜间液流占比可能高达40%^［37］。也有研究者发现，夜间液流不仅仅是蒸腾过程，其中还包括植物茎干的储水过程^［38］。

3.2 环境因子对液流速率的影响

蒸腾是植物生理活动与环境因子相互作用的过程^［39］，环境因子通过调节影响植物叶片气孔开闭程度调节蒸腾速率。本研究发现，影响胡枝子液流速率的主要驱动因子是太阳辐射和水汽压亏缺，且不同月份，环境因子对液流速率影响存在差异，这与大多数研究结果一致^［40］。大量研究结果表明，太阳辐射是植物光合作用的主要来源之一，是植物进行水汽交换的主要因子，太阳辐射可控制植物气孔开张程度，进而影响植物液流速率。水汽压亏缺提供了植物蒸腾拉力，当水汽压亏缺上升时，气孔导度继续增大，空间阻力减小，加快了叶片表面水汽交换，进而提升了植物液流速率^［41］。当然影响植物液流速率的主要因子并非始终是太阳辐射和水汽压亏缺，有研究发现，当植物经历长期干旱后，水分条件和湿度变化对植物液流速率的影响大大增加^［42］。降雨通过影响土壤水分状况而间接影响胡枝子的液流速率；空气温湿度、土壤温度可调节胡枝子生理活动，可通过改变植物叶片气孔开度，调节胡枝子液流速率。风速同样也是影响植物液流速率的直接因素，其作用机理较为复杂，微风可吹走植物叶片表面高湿度的空气，降低植物叶片表面蒸腾阻力，进而提高植物整体液流速率；但风速过大可能会降低植物叶片气孔展开度，过强的风速甚至可以关闭植物叶片气孔，降低植物液流速率^［24］，但风速对液流速率的影响小于太阳辐射、空气温湿度和水汽压亏缺等影响因子。

液流速率被影响的机制过程十分复杂，相对于太阳辐射，水汽压亏缺的变化对胡枝子液流速率贡献率更高。原因在于太阳辐射对液流影响分为2个阶段^［27］，当太阳辐射较弱时，随着太阳辐射的增强，液流速率快速增加；当太阳辐射过高时，植物叶片气孔将会过早关闭降低液流速率。研究区太阳辐射较高，该地区植物受太阳辐射影响更容易达到阈值，因此液流速率受到水汽压亏缺驱动的作用更大。本研究采用边界函数的方法反映水汽压亏缺驱动液流速率过程的最大潜力。研究发现，当V_PD<0.719 kPa时，随着水汽压亏缺提升胡枝子液流速率持续增加；当V_PD≥0.719 kPa后，液流速率区域稳定逐渐接近阈值（渐近上限）111.85 g/h。综上所述，不同植物都存在不同的最适环境条件，不同环境因子对植物液流速率的影响均存在影响范围，当环境因子超过植物的耐受范围时，植物的生理活动会变得紊乱甚至死亡。

4 结论

科尔沁沙地南缘沙地胡枝子生长季单株液流速率平均为446.38 g/d。液流速率日变化呈现明显的“昼高夜低”的双峰曲线，夜间液流平均贡献率为0.077%。影响胡枝子液流速率的关键环境因素是太阳辐射和水汽压亏缺，水汽压亏缺对液流速率贡献率最大，高达89.78%。水汽压亏缺对胡枝子液流速率的影响存在明显的阈值效应，当V_PD<0.719 kPa时，液流速率随水汽压亏缺的增加呈近线性的提升；当V_PD≥0.719 kPa时，液流速率逐渐降低并且趋近最大值111.85 g/h。

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基金资助

辽宁省农科院基本科研业务费计划项目(2025HQ1311)

辽宁省农科院2025年学科中长期基础研究专项(2025XKJS8558)

国家重点研发计划专题(2022YFF1302505-02)

国家自然科学基金项目(32071836)

国家重点研发计划(SQ2023YFD1500036)