不同种源水曲柳耐倒春寒变异分析及种源选择

Analysis of Cold Tolerance Variation and Provenance Selection of Fraxinus mandshurica from Different Provenances

摘要

为探究倒春寒胁迫对不同种源水曲柳的危害情况、筛选耐倒春寒优良种源，以东北地区16个水曲柳种源2年生幼苗为研究对象，调查萌动物候期差异后，对萌动期2~3级幼苗进行人工模拟倒春寒处理；系统分析胁迫后冻害率、物候、生长及关键生理生化指标，结合气候因子开展相关性分析。结果表明，16 个种源萌动期差异极显著，呈现高纬度种源萌动早、低纬度种源萌动晚的规律；帽儿山地区倒春寒多发生在5月初或5月下旬，此阶段萌动期达2~3级（新芽伸出至展叶）的苗木受害最严重。阿木尔种源5月22日萌动期等级达到4级，叶片完全展开，可有效避开倒春寒对新芽的伤害。人工模拟倒春寒胁迫处理后，种源间冻害率变异幅度为16.00%~75.00%，平均38.10%，封顶期、落叶期提前，生长期缩减，株高、地径生长量分别降低12.70%和 7.40%，过氧化物酶（POD）活性、黄酮质量分数升高，光合色素、木质素质量分数显著降低。基于生长、物候及关键生理生化指标的变化以及各指标与气候因子的相关性分析，按20%的筛选强度，筛选出阿木尔、带岭、南岔3个耐倒春寒的优良种源。

Abstract

To explore the damage of late spring coldness stress to Fraxinus mandshurica from different provenances and screen out excellent cold-resistant provenances， two-year-old seedlings of 16 Fraxinus mandshurica provenances from Northeast China were used as experimental materials. After investigating differences in bud break phenology， artificial simulation of late spring coldness stress was applied to seedlings at the bud break stage （Level 2-3）. Systematic analysis was conducted on freezing injury rate， phenology， growth， and key physiological and biochemical indices after stress， and correlation analysis was carried out in combination with climatic factors. The results showed that： there were highly significant differences in bud break stages among the 16 provenances， following the pattern that provenances from higher latitudes exhibited earlier bud break， while those from lower latitudes showed later bud break. Late spring coldness in the Maoershan Area mostly occurred from early or late May； during this period， seedlings at bud break stage Level 2-3 （new buds emerging to leaf expansion） suffered the most severe damage. The Amuer provenance reached bud break stage Level 4 on May 22， with fully expanded leaves， which could effectively avoid the damage of late spring coldness to new buds. After artificial simulation of late spring coldness stress， the freezing injury rate among provenances varied from 16.00% to 75.00% （average： 38.10%）. The terminal bud set stage and leaf abscission stage were advanced， the growing period was shortened， and the increments of plant height and ground diameter decreased by 12.70% and 7.40%， respectively. Additionally， peroxidase （POD） activity and flavonoid content increased， while photosynthetic pigment and lignin contents decreased significantly. Based on the changes in growth， phenology， and key physiological and biochemical indices， as well as the correlation analysis between each index and climatic factors， three excellent late spring coldness-resistant provenances （Amuer， Dailing， and Nancha） were screened out at a selection intensity of 20%.

Graphical abstract

关键词

水曲柳 / 倒春寒 / 种源变异 / 物候 / 抗寒性 / 生理生化指标 / 性状变异 / 种源选择

Key words

Fraxinus mandshurica / late spring cold / provenance variation / phenology / cold tolerance / physiological and biochemical indices / trait variation / provenance selection

0 引言

水曲柳（Fraxinus mandshurica）属木樨科（Oleaceae）白蜡树属（Fraxinus），是我国北方重要的大型珍贵落叶乔木。兼具显著的经济价值与生态价值，在经济应用方面，其木材材质优良，是制作高档家具、胶合板及特种工具的核心用材，树皮更是常用的中药材原料；在生态功能方面，能有效发挥水土保持、水源涵养作用，也是构建防护林的优选树种^［1-3］，因此成为林业生产与生态保护中的关键树种。

然而，初春频发的倒春寒作为典型的骤变性低温灾害，现已成为制约水曲柳资源保护与人工林培育的关键环境胁迫因素^［4-5］。这种灾害常发生在5月初（早期倒春寒）或5月下旬（晚期倒春寒）^［6］，易与水曲柳新芽萌动、展叶的关键物候期相撞，轻则导致芽体坏死、叶片黄化脱落，诱发落花落果并造成严重的种子产量损失；重则致使植株顶端生长点优势丧失，最终形成无主干的簇状丛生畸形株型^［6］。除水曲柳外，倒春寒对欧洲山毛榉、小麦等多种植物也会造成严重破坏^［7-8］。另外，对生长期本就相对较短的水曲柳而言，倒春寒胁迫的影响更为深远，不仅会干扰正常物候进程，导致植株提前封顶、高生长期进一步缩短，还会显著降低黄酮、木质素等关键代谢物质的积累量^［9］，直接影响其木材品质与药用价值。

针对当前水曲柳速生、耐倒春寒良种缺乏现状，本研究通过萌动期分析、人工模拟倒春寒试验，结合16个种源地气候数据，解析不同种源的指标变异规律，进而筛选耐倒春寒优良种源，为其抗逆选育提供理论与技术支持，填补当前良种结构空缺，对保障水曲柳林业生产稳定与资源可持续利用具有重要现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验地位于水曲柳主要造林生态区的黑龙江省哈尔滨市尚志市东北林业大学帽儿山试验林场苗圃，该地区处于张广才岭西坡，地理坐标45°18′—45°22′N、127°18′—127°41′E，平均海拔400 m；属于中温带大陆性季风气候。年均降水量700 mm，无霜期125 d^［10］。试验材料选用来自黑龙江、吉林、辽宁省的16个不同种源混合家系的水曲柳2年生实生苗，每个种源60株。16个种源在海拔、光周期及经纬度等气候因子方面存在显著差异（数据来源：中国气象数据网，http：//data.cma.cn/），见表1。

1.2 萌动期物候调查方法

于2023年5月11日、5月14日、5月21日、5月24日分别对16个种源的水曲柳萌动期物候等级开展调查，并记录。萌动期的分级标准参照李传胄^［6］，即：0级为芽未萌动，1级为芽膨大、鳞片开裂，2级为芽伸长、与鳞片分离，3级为新芽初展、叶向内收，4级为新芽完全展开。

1.3 人工模拟倒春寒处理

于植株萌动末期（5月25日）开展人工模拟倒春寒试验，此时所有植株均处于新芽伸出至叶片展开的关键生长阶段，该时期植株对低温胁迫的敏感性较高，符合倒春寒胁迫研究的需求。

采用人工气候箱模拟环境条件，设置低温胁迫试验组与常温对照组，每组中每个种源均选取混合家系的30株植株，具体处理参数如下：试验组，模拟自然倒春寒低温环境，温度控制为（-2±0.5）℃，持续处理2 h；光照条件设定为完全黑暗（光照强度0 μmol/（m²·s）），相对湿度维持在70%±5%，各参数均通过人工气候箱精准调控；对照组，参照帽儿山地区5月下旬日均温度设置常温环境，温度控制为（20±2） ℃，为排除光照、湿度等无关变量干扰，光照强度与相对湿度参数均与试验组保持一致。处理结束后，将所有幼苗移栽至帽儿山林场苗圃试验田。在整个试验期间，所有材料、田间管理措施及水肥供给条件均保持一致。

1.4 冻害、物候、生长指标调查方法

寒冷处理结束后，观察并记录不同种源水曲柳的受冻情况，参照李传胄^［6］对水曲柳幼苗冻害等级的划分方法，结合各种源田间冻害表现，拟定冻害分级标准，其中，未受冻害为叶片无变色现象或仅个别叶片出现失绿、变黑，中度冻害为植株全株约1/2叶片表现为失绿、变黑，严重冻害为除植株顶部少数叶片保持绿色外全株2/3以上叶片受冻并呈现失绿、变黑症状。冻害率（C_I）计算参考黄亮^［11］的方法，计算公式为

C_{\mathrm{I}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^X}{N}_i{X}_i}{NX}\times \mathrm{100}\%。（1）

式中：C_I为冻害率；N_i 为第i级受冻株数；X_i 为第i级冻害级数；N为调查总株数；X为最高受害级别。

物候期调查，参照李传胄^［6］的分级标准，于7月21日（封顶初期）开展封顶期物候等级调查，1级为顶芽及叶柄呈绿色，2级为顶芽灰绿色、叶柄浅紫色，3级为叶柄和基部都出现黑色侧芽，4级为顶芽下部变为灰色。于9月18日（落叶初期）开展落叶期物候等级调查，落叶期的分级标准：1级为叶片开始变色、无叶片脱落，2级为大多数叶片变黄，少部分叶片脱落，3级为叶片完全变色，或叶片掉落一半以上，4级为大部分叶片脱落。

生长指标测定，水曲柳高生长期基本结束后，于8月15日使用钢尺测量所有植株的苗高；待地径生长基本结束后，于9月30日使用游标卡尺测定植株地径。

耐寒系数（C_TC）计算公式为

{C_{\mathrm{T}\mathrm{C}}}_{+}=C_{\mathrm{D}}/C_{\mathrm{K}}。（2）

{C_{\mathrm{T}\mathrm{C}}}_{-}=C_{\mathrm{K}}/C_{\mathrm{D}}。（3）

式中：C_TC+为正相关指标，包括低温处理后黄酮质量分数、木质素质量分数、过氧化物酶活性、株高生长量、地径生长量、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素、色素质量分数；{C_{\mathrm{T}\mathrm{C}}}_{-}为负相关指标，包括封顶期和落叶期等级；C_K为对照组中各单项指标多次测定值的平均值；C_D为试验组中各单项指标模拟倒春寒胁迫后多次测定值的平均值。

1.5 耐寒生理生化指标测定

寒冷处理缓苗一周后，随机选取每个种源的处理组与对照组5株幼苗，每株选取顶部第二对复叶作为样本，采用丙酮法测定光合色素质量分数（叶绿素A、叶绿素B、类胡萝卜素、总叶绿素、色素质量分数）^［12］；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性^［13］；采用硝酸铝-亚硝酸钠显色法测定黄酮质量分数^［14］；采用乙酰化法测定木质素质量分数^［6］。

1.6 数据处理

采用Excel 2021统计和处理数据，通过GraghPad Prism 10作图分析，利用邓肯法检验差异显著性（P<0.05）；使用SPSS 26.0进行皮尔逊相关性分析；通过主成分分析及隶属函数筛选出最优种源。

2 结果与分析

2.1 不同种源水曲柳萌动期物候等级差异

长期的地理隔离使得相同生长条件下，不同种源水曲柳的萌动期物候存在显著差异，这一差异直接决定新芽伸出的关键时期与倒春寒发生时段能否有效错开，进而影响植株受倒春寒伤害的程度。由表2可知，5月11日、5月14日、5月21日、5月24日物候等级的变异幅度依次为0.00~0.65、0.00~0.93、1.20~3.30、2.16~4.00，平均为0.06、0.15、3.83、2.87。从种源区域表现来看，平均萌动等级由大到小表现为黑龙江省种源、吉林省种源、辽宁省种源。5月11日，物候等级最高的是黑龙江阿木尔种源，较平均值高出10.30倍，此时辽宁地区所有种源及吉林地区部分种源尚未发生萌动。5月24日，阿木尔种源已完成萌动，其萌动完成时间比其他种源早3~7 d，吉林抚松种源物候等级最低，较平均值低24.70%，萌动进程显著慢于其他种源。综上可见，不同种源的水曲柳萌动期物候等级存在明显差异。其中，阿木尔、带岭、清河3个种源的新芽伸出关键时期（萌动期2~3级）与倒春寒发生时段有效错开，从而能够在一定程度上降低倒春寒对植株生长造成的伤害。

2.2 模拟倒春寒处理后不同种源水曲柳冻害率差异

人工模拟倒春寒处理后，调查各种源苗木的冻害率，见图1。各种源水曲柳的冻害率存在显著差异，冻害率变异幅度为16.00%~75.00%，平均值为38.10%，由小到大表现为黑龙江、吉林、辽宁。辽宁省种源平均冻害率显著偏高，平均值为56.50%，其中冻害率最高的是丹东种源，达到71.00%。黑龙江省种源平均冻害率30.80%，显著偏低，其中带岭种源冻害率最低（24.00%）。蛟河、露水河、带岭、清河、阿木尔5个种源冻害率较低，其冻害率分别比平均值低58.00%、47.50%、39.70%、26.40%、21.20%；丹东、本溪、抚松、湾甸子4个种源冻害率较高，分别较平均值高 86.50%、49.80%、47.10%、39.20%，受冻害较重。综上，模拟倒春寒处理后不同种源水曲柳冻害程度存在显著差异，可根据冻害率数据，为耐倒春寒优良种源筛选提供依据，其中黑龙江省带岭、清河、阿木尔及吉林省蛟河、露水河种源冻害率低，表现优异。结合前期研究发现，不同种源水曲柳春季萌动期物候等级存在显著差异，这一差异可能是导致同一批苗木在模拟倒春寒胁迫后耐寒能力分化的关键因素，因此后续需结合物候差异与耐寒能力的关联性开展进一步综合分析。

2.3 模拟倒春寒处理对不同种源水曲柳物候性状的影响

人工模拟倒春寒胁迫后，不同种源水曲柳封顶初期及落叶初期物候级别存在显著性差异，见图2、图3和表3。7月21日水曲柳初步进入封顶期，处理组封顶期物候等级变化幅度为1.11~1.98级，耐寒系数变异范围0.90~1.15，耐寒系数平均值1.00。其中，黑龙江省的带岭种源耐寒系数最高，比平均值高15.6%，说明带岭种源在模拟倒春寒胁迫中受到影响最小，高生长期的生长时间未受到显著影响。辽宁省的丹东种源耐寒系数最低，说明模拟倒春寒胁迫使丹东种源提前进入封顶期，高生长期缩短。9月18日水曲柳初步进入落叶期，处理组落叶期物候等级变化幅度为0.23~1.33，耐寒系数变异范围0.48~1.89，耐寒系数平均值0.92。这说明，倒春寒胁迫会从整体上加快落叶进程，使水曲柳提前进入落叶阶段，减少自身营养物质的积累。其中，黑龙江省的带岭种源耐寒系数最高，说明带岭种源在模拟倒春寒胁迫后落叶期物候相比对照组未显著提前，生长期受到影响最小。辽宁省的丹东种源耐寒系数最低，说明丹东种源在模拟倒春寒胁迫后落叶期提前，生长期受到影响最大，生长时间缩短影响最显著。以上分析结果表明，模拟倒春寒胁迫后带岭种源进入封顶期、落叶期较晚，高生长期受到影响最小，甚至无显著影响，丹东种源提前进入封顶期、落叶期，高生长期缩短，受影响最大。

2.4 模拟倒春寒处理对不同种源水曲柳生长性状的影响

人工模拟倒春寒胁迫对水曲柳封顶期、落叶期延后，进而抑制株高生长量、地径生长量，见图4。处理组株高生长量变化幅度为2.09~9.68 cm，与对照组相比，处理组株高生长量平均降低12.70%；计算耐寒系数，见表4，耐寒系数变异范围0.55~1.07，平均值0.87，耐寒系数小于1说明倒春寒胁迫后，处理组相比对照组株高生长量受到影响，株高生长量降低。从种源区域表现来看，平均株高生长量的耐寒系数由大到小表现为黑龙江省种源、吉林省种源、辽宁省种源，黑龙江种源受影响最小。由图5可知，处理组地径生长量变化幅度为1.73~3.62 cm，耐寒系数变异范围为0.66~1.27，耐寒系数平均值为0.93，耐寒系数小于1说明倒春寒胁迫后处理组相比对照组，地径生长量受到影响，地径生长量降低。从种源区域表现来看，平均株高生长量的耐寒系数由大到小依次为吉林省种源、黑龙江省种源、辽宁省种源。以上表明，模拟倒春寒胁迫会通过提前物候期，缩短植物生长期，从而抑制植物株高生长及地径增长。

2.5 模拟倒春寒处理对不同种源水曲柳关键生理生化指标的影响

模拟倒春寒胁迫下不同种源水曲柳关键生理生化指标均有显著性差异，见表5和表6。模拟倒春寒处理后，POD酶活性、黄酮质量分数呈现出显著或极显著提升，木质素、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素、总色素质量分数总体呈下降趋势。分析耐寒系数发现（见表7），POD酶活性耐寒系数变异范围1.02~2.52，耐寒系数平均值1.69，其中阿木尔种源耐寒系数最高，比平均值高57.70%。黄酮质量分数耐寒系数变异范围为1.04~1.61，耐寒系数平均值为1.12。木质素质量分数耐寒系数变异范围为0.65~1.11，耐寒系数平均值为0.87，其中南岔种源耐寒系数最高，比平均值高27.90%。在光合色素相关指标方面，阿木尔种源叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素、总色素的耐寒系数均较高，分别比平均值高出29.80%、38.20%、41.70%、25.30%、34.30%。带岭种源叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素、总色素的耐寒系数次之，分别比平均值高出28.20%、24.50%、18.60%、27.90%、27.20%。由综合结果可见，16个水曲柳种源的关键生理生化指标变化规律与前期观测到的冻害率、物候期、生长状况相吻合。其中阿木尔、带岭种源在模拟倒春寒胁迫下的生理生化指标相比对照组表现优异，受模拟倒春寒的影响较小。

2.6 评价指标得分与16个种源的气候因子的相关性分析

人工模拟倒春寒胁迫下各个指标耐寒系数得分与16个种源的气候因子进行相关性分析结果表明（图6），不同种源的水曲柳在遭受人工模拟倒春寒胁迫后生长、物候、生理生化、未冻害率、综合评价指标与纬度、海拔呈现正相关，与年均温、年降水呈现负相关。这表明，纬度越高、海拔越高、年均温越低、年降水越少的种源，耐倒春寒综合表现越好。

2.7 优良种源选择

对萌动期指标、冻害指标、生长指标、物候指标以及关键生理生化等指标，共17个指标，进行主成分分析，提取出4个主成分（见表8），这4个主成分的累计贡献率达到84.62%，大于80%，可代替整体进行计算。主成分1占比最大，达到54.09%，主要由光合色素质量分数及萌动期物候决定。主成分2占比为12.95%，主要由株高生长量、地径生长量决定。主成分3占比为10.50%，主要由POD酶活性决定。主成分4占比为7.08%，主要由封顶初期物候决定。根据主成分分析数值使用隶属函数计算，得出各种源人工模拟倒春寒胁迫下的综合得分。种源得分由大到小分别是阿木尔、带岭、南岔、清河、蛟河、帽儿山、露水河、五常、临江、通化、红石、湾甸子、抚松、本溪、桓仁、丹东。排名前20%的种源为阿木尔、带岭、南岔，都是黑龙江种源，排名后20%的种源为抚松、本溪、丹东，包含2个辽宁种源与1个吉林种源。多维度综合分析表明，阿木尔、带岭、南岔这3个种源具备良好的耐倒春寒特性，其中，带岭种源生长量也表现较好，可作为耐倒春寒良种进一步培育，可以为林业生产中应对倒春寒灾害提供优质种源。

3 讨论

3.1 不同种源水曲柳耐倒春寒的差异化适应策略

倒春寒作为东北地区早春频发的典型非生物胁迫，对水曲柳生长发育、开花结实等关键生长阶段构成显著威胁，尤其幼苗萌动期因芽体组织幼嫩，易受低温侵袭导致生理损伤，进而干扰植株全年生长节律^［15］。水曲柳不同种源因分布广泛，在突变、隔离及自然选择的长期作用下，形成了丰富种内差异，而这些差异在倒春寒胁迫下的特异性表现为解析其耐倒春寒的内在机制提供了珍贵的天然研究载体^［16］。本研究以16个水曲柳种源为对象，基于人工模拟胁迫试验，从物候规避、生长调节及生理响应3个维度，揭示了不同种源水曲柳的耐倒春寒适应机制。物候节律的精准调控是水曲柳规避倒春寒伤害的首要防线。本研究发现，阿木尔、带岭等高纬度种源表现出“早萌动、早展叶”的物候特征，其萌动期2~3级（新芽伸出至展叶）关键阶段可与倒春寒发生时间有效错开，这一发现与Zhang等^［17］对蒙古栎的研究结论高度契合——高纬度树种通过提前启动春季物候，避开晚霜伤害，形成了“时间规避型”抗逆策略。在同样条件下，人工模拟倒春寒模拟胁迫后，带岭种源受冻害程度较轻，丹东种源受冻害较为严重。生长发育的调节能力是水曲柳耐受倒春寒的重要支撑。胁迫后不同种源在生长指标上具有显著分化，带岭、南岔等强耐逆种源在胁迫下仍能维持较长的高生长期，通过持续的光合积累弥补胁迫造成的损失；而丹东、湾甸子等弱耐逆种源则通过提前封顶进入休眠状态，这种“生长-生存权衡”策略在落叶松^［18］、白桦^［19］等树种中也普遍存在。生理代谢的稳态维持是水曲柳耐倒春寒的核心生理基础。模拟胁迫后，阿木尔、带岭等优良种源的POD酶活性与黄酮质量分数仅出现适度升高，而光合色素与木质素质量分数下降幅度显著低于其他种源，这表明其生理系统具有更强的稳定性。从生理机制来看，POD酶作为清除活性氧的关键酶类，其活性适度升高可减轻低温导致的膜脂过氧化伤害^［20-22］，而黄酮类物质的积累则能通过增强细胞壁稳定性提高组织抗冻性^［23］，木质素的积累则是为了植物越冬做准备^［6］；与之相反，湾甸子、丹东等种源的生理指标剧烈波动，反映出其活性氧清除系统与代谢调节机制已超出耐受阈值，这与Li等^［24］对水曲柳幼苗抗寒生理的研究结果一致。

3.2 水曲柳耐倒春寒种源筛选及应用价值

本研究基于主成分与隶属函数综合评价法筛选出阿木尔、带岭、南岔3个耐倒春寒优良种源，其筛选依据（生长量、物候期、生理生化指标与地理因子的相关性）与郭绪雨^［5］在小麦抗寒种源筛选中采用的多指标评价体系逻辑一致，保证了种源筛选的科学性。从筛选结果来看，优良种源均来自高纬度、高海拔地区，且其综合评价指数与纬度呈正相关、与年均气温呈负相关，这一地理分异特征与李雪梅等^［19］关于白桦种源抗寒性与地理因子关联的研究结论高度契合，为水曲柳抗逆种源的定向筛选提供了明确的地理指向。从应用价值来看，本研究筛选的优良种源既为东北地区水曲柳人工造林提供了科学的种源选择依据，也从物候规避、生长调节、生理响应3个维度完善了阔叶树种寒区适应机理研究体系，弥补了当前水曲柳抗逆造林种源匮乏的研究空白。

4 结论

16个种源水曲柳的萌动期物候等级存在显著种源分化，纬度越高，萌动越早，当这些种源萌动期2~3级新芽伸出至展叶时，错开倒春寒，可显著降低低温胁迫导致的生理损伤。人工模拟倒春寒处理后，16个种源平均冻害率为38.1%。且低温胁迫对植株生长发育及生理代谢产生显著影响：物候层面，封顶期、落叶期均显著提前，导致高生长期缩短，最终表现为株高与地径生长量的显著下降；生理层面，POD酶活性、黄酮质量分数显著升高，光合色素、木质素质量分数显著降低。相关性分析结果显示，不同种源的水曲柳评价指标与纬度、海拔呈现正相关，与年均温、年降水呈现负相关。基于多指标综合评价，阿木尔、带岭、南岔这3个种源在冻害抗性、生长维持能力及生理调节功能上表现最优，综合适应性突出。结合东北地区水曲柳生长周期短、休眠期长的特点，从16个种源筛选出阿木尔、带岭、南岔这3个对倒春寒耐性较强的种源。其中，带岭种源生长量也表现较好，可作为当地水曲柳造林合适的种源选择，助力耐寒良种的推广应用。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2021YFD2200303)

国家自然科学基金项目(32401603)