黑龙江省东部山地4种典型林型乔木物种多样性和功能多样性特征

Characteristics of Tree Species Diversity and Functional Diversity in Four Typical Forest Types of the Eastern Mountainous Region in Heilongjiang Province

摘要

物种多样性和功能多样性作为生物多样性的2个重要维度，是影响生态系统功能的关键因素。以黑龙江省东部山地4种典型林型阔叶红松林（KH）、云冷杉林（YLS）、蒙古栎林（MGL）和落叶松林（LYS）为研究对象，采用多重比较法、相关性分析和冗余分析等方法，比较不同林型植物功能性状加权值、物种多样性、功能多样性、土壤因子变化特征及内在联系。结果表明，阔叶红松林和蒙古栎林的叶面积、比叶面积显著高于云冷杉林和落叶松林，蒙古栎林的叶绿素和叶碳质量分数显著低于其他3个林型；阔叶红松林、云冷杉林、落叶松林的Margale丰富度指数、Shannon⁃Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数显著高于蒙古栎林；阔叶红松林的功能丰富度指数FRic和Rao二次熵指数最高，蒙古栎林的功能分歧度指数FDiv最高，功能均匀度指数FEve在不同林型中无显著差异；土壤pH和含水率对物种多样性有显著性影响，土壤pH对功能多样性有显著性影响。研究结果可为森林生态系统群落结构优化及维持生物多样性提供理论依据。

Abstract

Species diversity and functional diversity are two key dimensions of biodiversity and play critical roles in influencing ecosystem functioning. This study investigated four typical forest types in the eastern mountainous region of Heilongjiang Province： Korean pine broadleaved forest （KH）， spruce-fir forest （YLS）， Mongolian oak forest （MGL）， and larch forest （LYS）. Multiple comparison， correlation analysis， and redundancy analysis were employed to compare the weighted plant functional traits， species diversity， functional diversity， and soil factors across different stands， as well as to explore their interrelationships. The results showed that leaf area and specific leaf area were significantly higher in KH and MGL than in YLS and LYS. Chlorophyll and leaf carbon content were significantly lower in MGL than in the other three forest types. The Margalef richness index， Shannon-Wiener diversity index， Simpson diversity index， and Pielou evenness index were significantly higher in KH， YLS， and LYS compared to MGL. The functional richness index （FRic） and Rao’s quadratic entropy index were highest in KH， while the functional divergence index （FDiv） was highest in MGL. No significant differences in the functional evenness index （FEve） were observed among the forest types. Soil pH and moisture content significantly influenced species diversity， and soil pH also had a significant effect on functional diversity. This study provides a theoretical basis for optimizing forest ecosystem community structure and maintaining biodiversity.

Graphical abstract

关键词

植物功能性状 / 物种多样性 / 功能多样性 / 土壤因子 / 东部山地

Key words

Plant functional traits / species diversity / functional diversity / soil factors / eastern mountainous region

0 引言

当前生物多样性丧失已对生态系统功能造成严重的威胁，而群落物种多样性和功能多样性作为表征生物多样性的2个重要维度，是影响生态系统功能的关键因素^［1］。物种多样性反映的是植物群落物种组成的丰富程度，物种多样性的增加会提高群落抵抗力、恢复力及稳定性^［2］。以往对生物多样性的研究大多只关注物种多样性，而很多研究学者发现，功能多样性作为种间功能属性相对差异性和生态互补性的指标，在评估生态系统功能上起到决定性作用^［3］。功能多样性体现了群落中植物功能性状的空间变化范围和分布情况^［4-5］，能更好地预测植物对资源的利用效率^［6］。

不同森林类型因其群落物种组成及生活型存在差异，进而影响生态系统功能，而林型间物种多样性、功能多样性的特征及二者之间的关系能够更深入地反映物种生态位分化和群落稳定性，对了解生态系统状态具有重要意义，可为森林经营可持续发展及维持生物多样性提供新的科学依据^［7］。目前，众多学者对不同森林类型中物种多样性、功能多样性的研究结论尚不一致^{［3，8-9］}，可能是植被群落处于不同的生境中，环境异质性较大，而物种多样性和功能多样性对外界环境的变化比较敏感，会因气候、地形和土壤等环境因子的差异而表现出不同的权衡关系。因此，对不同林型物种多样性、功能多样性、二者关系及影响因子开展研究可加深对不同森林群落构建机制的认知，厘清植物在环境中的适生策略。

黑龙江省东部山地位于“三屏四带”中的东北森林带，具有重要的生态战略地位，其核心功能是保护和恢复森林生态系统，在生物多样性维持和保育中发挥着重要作用，是黑龙江省东南部重要的生态安全屏障。当前对该区域森林生物多样性的研究多聚焦于单一林分^［10］或典型植被群落的物种多样性^［11-13］、谱系多样性^［14］，而从功能多样性视角结合物种多样性分析二者在典型林型间的差异特征、内在联系及其影响因子尚未进行深入研究。基于此，本研究以黑龙江省东部山地4种典型林型为研究对象，明晰不同林型物种多样性、功能多样性的差异特征及耦合关系，探究土壤因子对物种多样性、功能多样性的影响，以期为东部山地森林生态系统的保护修复、群落结构优化与重建提供理论依据与科技支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于黑龙江牡丹江森林生态系统国家定位观测研究站，该观测研究站地处长白山支脉老爷岭东侧，地势南高北低，东西两侧高，中部低，平均海拔为600 m。该区域为中高纬度北温带大陆性季风气候，年均降水量为530 mm，无霜期在126 d左右，年均日照时数为2 613 h，年均蒸发量为1 189.7 mm，土壤类型主要为暗棕壤土，研究区代表性林型主要为阔叶红松天然林、云冷杉天然林、蒙古栎天然林和以落叶松为主的人天混交林等。

1.2 样地设置

2024年5月在定位观测研究站内，选取阔叶红松林（KH）、云冷杉（YLS）、蒙古栎林（MGL）和落叶松林（LYS）4种典型林型内设置研究样地，其中，阔叶红松林、云冷杉林、蒙古栎林为天然成熟林，落叶松人天混交林为近熟林，经过透光与生长抚育，林下有阔叶树种更新，主要为黑桦、糠椴和蒙古栎等。样地大小为20 m×20 m，每种林型设置3个重复样地，且间距大于100 m，以4种林型内的乔木物种为研究对象，对样地内所有胸径≥1 cm的乔木进行每木检尺，记录物种名、树高、胸径和冠幅等，同时记录每个样地的经纬度、海拔、坡度和坡向等样地信息，见表1。所调查的样地共有乔木30种20属11科，其中，阔叶红松林有16种12属9科，云冷杉林有16种12属7科，蒙古栎林有13种11属9科，落叶松林有18种14属9科。

1.3 植物样品采集与功能性状测定

2024年7月下旬在每个林型样地内选取重要值排名前5的树种进行采集，分别选择5株长势良好的健康个体，在每株个体上部东、南、西、北4个方向采集10~15片健康完整、无病虫害的叶片，装入自封袋做好标记后带回试验室。

本研究选取8个常用的植物叶功能性状作为主要指标。其中，结构性状包括叶面积（LA）、叶组织密度（LTD）、叶干物质质量分数（LDMC）和比叶面积（SLA）；化学性状包括叶绿素质量分数（Chl）、叶碳质量分数（LCC）、叶氮质量分数（LNC）和叶磷质量分数（LPC）。采用电子天平（精度为0.000 1 g）称量叶鲜质量，然后用电子游标卡尺（精度为0.01 mm）测量叶片中间非叶脉处上、中、下3个点的叶厚度取平均值；使用MICROTEK扫描仪获取叶面积图像，输入LA-S软件计算叶面积，再将叶片放入烘箱105 ℃杀青30 min、80 ℃烘干48 h至恒重，称量叶干质量。比叶面积、叶干物质质量分数和叶组织密度参考文献［15］。叶绿素采用分光光度法进行测定，叶碳采用总有机碳分析仪（Multi C/N2100）测定，叶氮用凯氏定氮法测定，叶磷采用钼锑抗比色法测定^［16］。

1.4 土壤样品采集与测定

2024年8月初采集土壤样品，每个样地沿对角线挖掘3个土壤剖面，采集0~10、10~20、20~30、30~50 cm的土样，装入自封袋并编号，带回试验室自然风干。土样研磨后依次过100目和20目筛，分别称出100 g用于理化性质的测定，土壤pH采用pH213型酸度计测定^［17］；土壤含水率（SWC）采用铝盒法测定^［17］；土壤全碳（TC）采用总有机碳分析仪（Multi C/N2100）测定^［17］；土壤全氮（TN）用凯氏定氮法测定^［17］；土壤全磷（TP）采用钼锑抗比色法测定^［17］。土壤碳氮磷生态化学计量比均采用质量比，包括土壤碳氮比（C/N）和氮磷比（N/P）。本研究不同森林类型土壤因子各项指标值见表2。

1.5 物种多样性和功能多样性计算方法

物种多样性指标选取Margalef指数（M）、Shannon⁃Wiener指数（W）、Simpson指数（S）和Pielou均匀度指数（E）^［3］，功能多样性指标选取功能丰富度（functional richness，FRic）、功能均匀度（functional evenness，FEve）、功能分歧度（functional divergence，FDiv）和Rao二次熵指数（Rao′s quadratic entropy，RaoQ）^［18］。多样性指数计算公式及指数意义见表3。

1.6 数据处理

植物功能性状的群落加权平均值（CWM）和功能多样性指数采用R4.1.3的“FD”包^［19］计算。不同森林类型植物叶功能性状、物种多样性和功能多样性的差异显著性水平检验采用SPSS 27.0中采用单因素方差及最小显著性差异法（LSD）分析。物种多样性、功能多样性及土壤因子间的相关关系采用Pearson相关性分析。物种多样性、功能多样性与土壤因子的冗余分析（RDA）采用R 4.1.3的“Vegan”包，土壤因子的显著性水平采用蒙特卡罗置换检验分析（置换次数为999）。本研究中所有绘图分别在R语言4.1.3和Origin 2021中完成。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型叶功能性状总体加权值变化特征

叶功能性状在不同森林类型中的分析结果表明（见图1），阔叶红松林和蒙古栎林的叶面积显著高于云冷杉林和落叶松林（P<0.05）；阔叶红松林比叶面积最大，云冷杉林最小，落叶松林和蒙古栎林无显著差异（P>0.05）；阔叶红松林、云冷杉林和落叶松林的叶绿素质量分数和叶碳质量分数显著高于蒙古栎林（P<0.05）；阔叶红松林和云冷杉林的叶磷质量分数显著高于落叶松林和蒙古栎林（P<0.05），而阔叶红松林和云冷杉林之间、落叶松林和蒙古栎林之间无显著差异（P>0.05）；叶组织密度、叶干物质质量分数和叶氮质量分数在不同林型中无显著差异（P>0.05）。综合来看，在结构性状中云冷杉林的LA和SLA最低，可能是针叶树种通过减小叶面积和比叶面积使光合作用减弱，属于“缓慢投资-收益型”策略；蒙古栎林趋向于高LA和低SLA组合，属于“快速投资-收益型”策略。在化学性状中蒙古栎林趋向于低CHl、低LCC和低LPC组合，属于经济谱另一端的“缓慢投资-收益型”策略，较低的化学性状即可满足生长需求。

2.2 不同森林类型物种多样性变化特征

不同森林类型的4个物种多样性指数变化特征均表现为（见图2）：阔叶红松林、云冷杉林、落叶松林的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数显著高于蒙古栎林（P<0.05），物种多样性指数在阔叶红松林、云冷杉林和落叶松林之间无显著差异（P>0.05）。前期样地调查发现，蒙古栎林林分结构单一，且伴生种数量极少，导致物种多样性较低。

2.3 不同森林类型功能多样性变化特征

不同森林类型的4个功能多样性指数变化特征表现为（见图3），落叶松林和蒙古栎林的功能丰富度指数FRic显著低于阔叶红松林和云冷杉林（P<0.05）；功能均匀度指数FEve在不同森林类型中无显著差异（P>0.05）；蒙古栎林的功能分歧度指数FDiv显著高于阔叶红松林（P<0.05）；阔叶红松林的Rao二次熵指数显著高于云冷杉林、落叶松林和蒙古栎林（P<0.05）。总体来看，阔叶红松林的功能丰富度指数FRic和Rao二次熵指数最高，因为阔叶红松林物种多样性高，使得林分内物种功能差异大、功能互补性强，功能多样性指数高于其他林型。

2.4 植物群落物种多样性与功能多样性的内在联系

植物群落物种多样性与功能多样性的Pearson相关分析（见图4）表明，除功能均匀度指数FEve外，其余功能多样性指数与物种多样性指数之间的相关性均较强。其中，功能丰富度指数FRic与Shannon-Wiener指数W、Simpson指数S和Pielou均匀度指数E呈显著正相关；功能分歧度指数FDiv与Margalef指数M、Shannon-Wiener指数W和Simpson指数S呈显著负相关；Rao二次熵指数RaoQ与4个物种多样性指数均呈显著正相关。据线性拟合分析可知（见表4），功能丰富度指数FRic、Rao二次熵指数RaoQ与Shannon-Wiener指数W、Simpson指数S、Pielou均匀度指数E的最优拟合方程均为二次多项式函数，与Margalef指数M的最优拟合方程均为幂函数；功能分歧度指数FDiv与4个物种多样性指数的最优拟合方程均为二次多项式函数。综上可知，大部分功能多样性指数与物种多样性指数存在较强的相关性，因为随着林分结构的改变，林内光环境、土壤养分条件均会发生不同程度的变化，群落通过调节多样性间的权衡关系以适应外界条件的改变，从而达到最佳生长状态。

2.5 植物群落物种多样性与功能多样性的影响因子

由物种多样性指数、功能多样性指数与土壤因子的Pearson相关分析可知（见图5），物种多样性指数与功能多样性指数受大多数土壤因子影响。其中，物种多样性指数中Shannon-Wiener指数W与土壤pH呈极显著负相关（P<0.01），与土壤含水量呈显著正相关（P<0.05）；Simpson指数S与土壤pH呈显著负相关（P<0.05），与土壤含水量、全碳呈显著正相关（P<0.05）；Pielou均匀度指数E与土壤pH呈显著负相关（P<0.05），与土壤含水量、全碳、全氮和氮磷比呈显著正相关（P<0.05）；Margalef丰富度指数M与土壤因子均无显著相关性。功能多样性指数中功能丰富度指数FRic与土壤pH呈极显著负相关（P<0.01），与土壤全氮呈显著正相关（P<0.05）；功能均匀度指数FEve仅与土壤含水量呈显著正相关（P<0.05）；功能分歧度指数FDiv仅与土壤pH呈显著正相关（P<0.05）；Rao二次熵指数RaoQ与土壤pH呈显著负相关（P<0.05），与土壤含水量、全碳、全氮和氮磷比呈显著正相关（P<0.05）。

为保证解释变量的独立性，在进行冗余分析（RDA）前采用方差膨胀因子（VIF）对土壤因子进行共线性检验，当剔除土壤全氮和氮磷比后其他土壤因子具有独立性（VIF小于5）。物种多样性与土壤因子的RDA分析结果显示（图6（a）），第一主轴的解释量为35.84%，第二主轴的解释量为15.35%，两轴的累计解释量为51.19%。蒙特卡罗置换检验筛选出土壤pH和含水率对物种多样性指数有显著性影响（P<0.05）（表5）。功能多样性与土壤因子的RDA分析结果显示（图6（b）），第一主轴的解释量为85.40%，第二主轴的解释量为6.31%，两轴的累计解释量为91.71%。蒙特卡罗置换检验筛选出土壤pH对功能多样性指数有显著性影响（表5）。

3 讨论

3.1 不同森林类型叶功能性状、物种多样性和功能多样性特征

叶功能性状能够反映植物对生长环境的适应策略^［19］。本研究中不同森林类型部分叶功能性状间差异显著，表明植物在群落物种组成及林内环境有所差异的条件下对外界环境的利用能力不同。在叶结构性状方面，阔叶红松林和蒙古栎林的LA、SLA显著高于云冷杉林和落叶松林，这与郭文俊等^［20］对不同生活型植物叶功能性状的研究结果一致，LA和SLA能够表征植物在生长过程中对光和养分等资源的利用效率，针叶树种通过减小叶面积和比叶面积使光合作用减弱、减缓水分蒸腾过程中的水分流失，提高水分利用效率^［21］。在叶化学性状方面，本研究中蒙古栎林的Chl和LCC显著低于其他3个林型，究其原因可能是蒙古栎叶片寿命短，同时又具有高LA和低SLA，植物生长以叶经济谱理论中的“快速投资-收益型”策略为主^［22］，因此叶片可快速吸收光能，较低的叶绿素质量分数即可满足生长需求；同时，阔叶树种叶片为当年叶，叶片需要较多的光合作用产物用于新生叶片的自身构建中，而较少以碳的形式储存，导致阔叶林的LCC低于针叶林和针阔混交林，这一研究结果在相关研究中也得到了证实^［23］。阔叶红松林和云冷杉林的LPC显著高于落叶松人工纯林和蒙古栎林，与刘清等^［24］对不同森林群落叶功能性状的研究结果一致，其主要原因是阔叶红松林和云冷杉林乔灌草层物种丰富，多样性较高，凋落物种类和数量较多，同时群落内的伴生阔叶树种能够加快凋落物分解，提高土壤养分质量分数，而落叶松林和蒙古栎林群落结构简单且林下灌草较少，凋落物归还量小，土壤养分质量分数降低，而植物对磷元素的吸收主要来源于土壤，因此针阔混交林的叶磷质量分数要高于落叶松林和蒙古栎纯林。

物种多样性是表征群落稳定性和恢复力的重要指标，是生物进化和环境适应性的直观体现^［25］。本研究中，蒙古栎林的Margale丰富度指数、Shannon⁃Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均显著低于其他3个森林群落，而4个多样性指数在这3个林型中均无显著差异。通过样地调查发现，蒙古栎林物种数和个体数量均小于其他森林群落，林分结构简单，伴生种数量极少，使物种分布不均匀，群落多样性较低。

功能多样性通过量化群落中物种功能性状差异来衡量物种功能特征差异和分布范围，反映群落对资源的利用效率^［6］。本研究发现，阔叶红松林的功能丰富度指数FRic和Rao二次熵指数最高，说明阔叶红松林群落内物种功能差异大、优势物种的功能互补性强，群落对资源的利用效率高。蒙古栎林的功能分歧度指数FDiv显著高于阔叶红松林，究其原因可能是蒙古栎林功能性状分布于叶经济谱两端，林分内物种采取了极端生态位分化策略，导致该群落中物种对有效资源的利用程度差异较大^［22］。

综合来看，阔叶红松林的部分功能性状、物种多样性及功能多样性较高，其生态系统的潜在稳定性和抗干扰能力更强，蒙古栎林和落叶松林偏低。

3.2 植物群落物种多样性与功能多样性的内在联系

物种多样性与功能多样性之间的关系较为复杂，可能与不同地域（气候、地形）或森林群落类型等影响因素有关，相关研究表明二者之间的关系为响应和适应外界环境的变化表现出不同的权衡关系^{［7，26-27］}。黄运腾等^［28］对闽东海岛台湾相思人工林群落物种多样性与功能多样性内在联系的研究结果表明，物种多样性与功能丰富度指数FRic呈显著正相关。李林等^［8］研究结果表明，鼎湖山南亚热带不同森林群落中功能分歧度指数FDiv与物种多样性存在显著负相关关系。本研究中功能丰富度指数FRic、功能分歧度指数FDiv与物种多样性的相关关系与上述研究结果相一致。物种多样性是物种丰富度和均匀度的综合体现，而功能多样性则通过功能性状展现功能上的差异^［29］。因此，物种多样性增加可提高物种间的功能差异性，从而占据不同的生态位，通过增大功能丰富度，降低功能分歧度，使物种竞争力减弱并达到多物种稳定共存^［29］。本研究结果表明，Rao二次熵指数与4个物种多样性指数均呈显著正相关，这与黄运腾等^［28］的研究结果不一致，可能是研究区域的生境状况不同，同时其拟合模型为曲线函数，物种多样性的增加使物种间的功能差异呈现非线性的变化规律。

3.3 植物群落物种多样性与功能多样性的影响因子

土壤因子是植物生长发育阶段获取营养物质的主要来源，是影响植物生长策略的主导因素^［30］。本研究中相关性分析表明，土壤pH、含水量、全碳、全磷和氮磷比与部分物种多样性指数和功能多样性指数具有一定的相关性，其中除土壤pH与多样性指数呈负相关外，其他土壤因子与多样性指数均呈正相关。本研究结果表明，土壤pH和含水率对物种多样性有显著影响，土壤pH对功能多样性有显著影响。适宜的土壤pH和土壤水分有利于植物的生存和繁衍，使群落内植物种类更加丰富，促进群落内物种稳定共存，从而直接或间接地提高物种多样性和功能多样性，这在相关研究中也得到了证实^［31］。同时，研究结果也预示若土壤pH超过适宜植物生长的土壤pH范围，植物会面临酸碱化胁迫，由此影响植物的生长和共存，导致物种多样性和功能多样性降低^［32］。未来需要进一步结合不同气候带和地形因子深入探究不同森林群落构建机制以及对环境变化的响应机理，为优化森林群落结构和生物多样性保育提供科学依据。

4 结论

本研究以黑龙江省东部山地4种典型林型乔木物种为研究对象，分析了叶功能性状、群落加权值、物种多样性和功能多样性的差异，二者之间的内在联系及其影响因子。研究结果表明：1）阔叶红松林的部分功能性状、物种多样性及功能多样性较高，复杂的林分结构和多样性使其潜在稳定性较高，蒙古栎林和落叶松林偏低，因为以落叶松为主的人天混交林群落物种组成相较于天然林有所差别，在群落构建机制及生态系统功能方面亦不同；2）物种多样性指数与功能丰富度指数FRic、Rao二次熵指数呈显著正相关，与功能分歧度指数FDiv呈显著负相关，均为非线性拟合关系；3）土壤pH和含水率对物种多样性指数有显著性影响，土壤pH对功能多样性指数有显著性影响。本研究提示未来对群落结构简单的森林生态系统进行近自然恢复时，应关注土壤质量状况，符合适地适树原则，优化森林群落结构并兼顾物种多样性与功能多样性的联动关系，有助于提升森林生态系统的稳定性和可持续性。

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基金资助

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(CZKYF2024-1-B021)

黑龙江省自然科学基金项目(LH2023C107)