基于混合效应模型的兴安落叶松人工林单木冠幅模型构建

Crown Width Model for Individual Trees in Larixgmelinii Plantations Based on Mixed-effects Models

摘要

根据黑龙江省鹤岗市双丰林场12块兴安落叶松人工林固定样地每木检尺数据，构建兴安落叶松人工林单木冠幅模型。通过分析兴安落叶松冠幅与胸径、高径比、冠长率等因子之间的相关性，从6种常见的线性和非线性备选冠幅-胸径模型中选取最优模型，在最优基础模型基础上引入显著单木影响因子，并加入样地水平随机效应，构建兴安落叶松人工林单木冠幅混合效应模型，对构建的冠幅模型进行评价和预测。结果表明，兴安落叶松冠幅与胸径、冠长率呈正相关关系，与高径比呈负相关关系。选出最优的基础模型为线性模型，其调整后的决定系数（adjusted coefficient of determination，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}）为0.515 6，引入高径比、冠长率2个关键单木因子构建的广义线性多元模型R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}为0.597 8；在此模型基础上，引入样地随机效应后构建的混合效应模型的R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}为0.629 7，模型的拟合效果得以显著提升，通过模型的检验和评价表明，混合效应模型具有更好的预测效果。本研究构建的包含胸径、高径比、冠长率以及样地水平随机效应的兴安落叶松人工林冠幅混合效应模型具有很好的拟合效果和较精准的预测效果，且该模型的适用性较为广泛，具有较高的生物学意义，可以为东北地区兴安落叶松人工林的冠幅准确预估提供理论基础。

Abstract

Based on dendrometric measurements from 12 permanent sample plots in Shuangfeng Forest Farm， Hegang City， Heilongjiang Province， a crown projection area model for individual trees in Larixgmelinii plantations was developed. The relationships between crown projection area and factors including DBH， height-to-diameter ratio， and crown length ratio were analyzed through correlation analysis. The optimal model was selected from six common linear and nonlinear candidate crown-DBH models. Single-tree variables were incorporated into this base model， and plot-level random effects were added to construct a mixed-effects model for individual-tree crown projection area in Larixgmelinii plantations. The developed crown models were evaluated and validated. The results indicated that crown projection area showed positive correlations with DBH and crown length ratio but a negative correlation with height-to-diameter ratio. The optimal base model was a linear function with R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}} of 0.515 6. After incorporating height-to-diameter ratio and crown length ratio， the generalized linear model achieved R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}} of 0.597 8. Based on this model， the mixed-effects model including plot-level random effects further improved the fit， yielding R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}} of 0.629 7. Model validation and evaluation confirmed that the mixed-effects model demonstrated superior predictive performance. The developed Larixgmelinii plantations mixed-effects crown projection area model-incorporating DBH， height-to-diameter ratio， crown length ratio， and plot-level random effects exhibits excellent goodness-of-fit and precise predictive capability. With broad applicability and significant biological interpretation， this model provides a theoretical foundation for accurately predicting crown dimensions in Larixgmelinii plantations across Northeast China.

Graphical abstract

关键词

兴安落叶松 / 人工林 / 冠幅模型 / 线性混合效应模型

Key words

Larix gmelinii / plantation / crown width model / linear mixed model

0 引言

森林生态系统是陆地最大的生态系统，在森林生态系统中，树木的光合作用和呼吸作用主要在树冠发生，因此树冠的形态特征直接体现树木的健康状况^［1］。在单木生长模型中引入树冠因子往往可以提高模型的精度^［2］，冠幅是最常被引入的树冠因子，可以用来计算树冠大小^［3］、计算竞争指数^［4］、模拟树冠轮廓^［5］等。冠幅作为生长与收获模型中重要的预测变量，经常被用于多类单木模型中，如生物量模型^［6］、削度方程^［7］等。此外，在森林经营管理中精准地量化林木生长与竞争是实现科学管理的基础，冠幅是量化林木生长的重要指标，因此冠幅的准确测量对于优化森林经营管理有着重要意义。但是在野外测量树木的冠幅需要耗费大量人力、物力和时间，限制了冠幅在林业中的应用。因此，建立精度较高的冠幅模型具有十分重要的意义。

传统的冠幅模型是利用冠幅与胸径之间的关系构建的。部分学者构建了冠幅与胸径的线性或非线性模型，如Krajicek等^［8］构建了冠幅与胸径的线性模型。但是在模型中只有胸径这一变量往往会导致对冠幅的错误估计，为提高模型的预估精度，众多学者在构建冠幅模型时考虑不同的林分因子或单木因子。Condés等^［9］根据第二次西班牙国家森林清查数据构建了西班牙11个树种的冠幅预测模型，在自变量的选择上，除了胸径外还引入了高径比这一变量。雷相东等^［10］以落叶松云冷杉混交林为研究对象，以胸径、林分密度、枝下高和冠长率等作为自变量，构建了9个树种的冠幅模型。冠幅测量数据通常源自不同的样地或连续调查，在建模时数据的嵌套结构会导致自相关或异方差^［2］，有学者发现使用混合效应模型可以很好地解决这些问题，并提高模型的预测精度^［11］。Sánchez-gonzález等^［12］基于第二次西班牙国家森林清查数据，分别构建5种西班牙栓皮栎（Quercus suber）线性或非线性混合效应冠幅模型，最终发现不含截距项的抛物线函数模型预测效果最好。Sharma等^［13］以捷克共和国各地的纯林、混交林固定样地为研究对象，构建欧洲赤松（Pinus sylvestris）基于样地水平的混合效应冠幅模型，模型的精度相较于基础模型有了较好的提升。国内也有众多学者开发了不同树种的冠幅混合效应模型，如吕乐等^［14］以黑龙江省东部的天然椴树（Tilia tuan）为研究对象，构建基于样地水平的冠幅混合效应模型；高畅等^［15］以天然次生白桦林（Betula platyphylla）为研究对象，分析单木因子与冠幅之间的相关性，引入了样地水平的随机效应，构建了白桦非线性混合效应模型；杨浩等^［16］在构建湖南栎类（Quercus）天然林冠幅模型时，考虑了竞争和立地类型随机效应，且模型的拟合效果和预测精度均较好。

兴安落叶松（Larix gmelinii）是东北地区三大针叶用材树种之一，具有速生、耐寒和适应性强等优点，经济价值很高^［17］。目前对于兴安落叶松冠幅模型的研究较少，因此构建精度较高的兴安落叶松单木冠幅模型有助于兴安落叶松林的经营管理。本研究基于双丰林场12块兴安落叶松固定样地数据，从6个常见的冠幅与胸径基础模型中挑选出较好的模型进行下一步研究，探究冠幅与单木因子之间的关系，以样地为随机效应，构建基于样地水平的兴安落叶松混合效应模型。本研究可为兴安落叶松人工林冠幅估测提供支持，同时可应用于林分优化管理、林木生长动态模拟和碳储量预测等方面，为提升兴安落叶松人工林的长期生产力提供理论依据和数据支撑。

1 研究区概况与数据收集

1.1 研究区概况

双丰林场地处黑龙江省东北部，研究区位于鹤岗市萝北县鹤北林业局内。该林场地处小兴安岭山脉东麓，东北部以黑龙江为界，与俄罗斯相隔，南接鹤岗市，西邻新青、美溪、金山屯林业局，北靠嘉荫县。整体地势西部高，南北低，属于小兴安岭南部低山与丘陵区，平均海拔为577 m。属于寒温带大陆性季风气候，年均温约0 ℃，雨量充沛。森林类型以人工针阔混交林和针叶纯林为主，还有少量的天然白桦纯林，主要的树种有长白落叶松（Larix olgensis）、兴安落叶松（Larix gmelinii）、红松（Pinus koraiensis）和白桦（Betula platyphylla）等。

1.2 数据收集

2024年以双丰林场1980年种植的兴安落叶松人工林为试验地，共设置12块兴安落叶松人工林固定样地，样地大小为50 m×50 m，各个样地较为集中，立地条件基本相同。利用GPS对标准地中心点进行定位，此外对样地因子进行测量并记录，如坡度、坡向、坡位和海拔等。随后对样地内的所有活立木进行测量。使用胸径尺在树木根茎上方1.3 m处测量树木直径，即单木胸径（diameter at breast height，DBH，cm），利用超声波测高器测量单木树高（height，H，m）和枝下高（height to crown，HCB，m），利用钢尺测量树木东西和南北轴向的树冠投影长度，取均值作为单木平均冠幅（crown breadth，CW，m）。同时还计算了高径比（height to diameter，HD）和冠长比（crown length ratio，CLR）。兴安落叶松人工林基本统计信息见表1。

2 研究方法

2.1 基础模型的选取

目前已有研究证实冠幅与胸径的相关性较高^［18-20］，故而将胸径作为冠幅预测模型的第一解释变量。本研究将6种常见的模型形式作为备选，见表2。利用全部样地的数据分别拟合6种模型形式，通过调整后的决定系数（adjusted coefficient of determination，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}）、均方根误差（root mean square error，RMSE，式中记为R_MSE）、赤池信息准则（akaike information criterion，AIC，式中记为A_IC）和贝叶斯信息准则（Bayesian information criterion，BIC，式中记为B_IC）进行模型的挑选，优选原则为R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}越大，R_MSE、A_IC和B_IC越小，模型拟合效果与精度越优。上述指标的具体计算公式见公式（1）—公式（4）。

R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}=\mathrm{1}-\frac{(N-\mathrm{1}){\displaystyle \sum _{i-\mathrm{1}}^N}{\left(Y_i-{\widehat{Y}}_i\right)}^{\mathrm{2}}}{(N-p){\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{\left(Y_i-\overline{Y}\right)}^{\mathrm{2}}}。（1）

R_{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}}=\sqrt[]{\frac{{\displaystyle \sum _{\mathrm{1}}^N}{\left(Y_i-{\widehat{Y}}_i\right)}^{\mathrm{2}}}{N-p}}。（2）

A_{\mathrm{I}\mathrm{C}}=\mathrm{2}p-\mathrm{2}{L}_{\mathrm{L}}。（3）

B_{\mathrm{I}\mathrm{C}}=p\mathrm{l}\mathrm{n}(N)-\mathrm{2}{L}_{\mathrm{L}}。（4）

式中：N为样本量；Y_i为第i个观测值；\widehat{Y_i}为全部数据拟合非线性回归模型计算出的Y_i的拟合值；\overline{Y}为观测值的均值；p为拟合模型的参数个数；L_{\mathrm{L}}为对数似然值。

相关研究表明，除了胸径外还有一些单木因子也会对冠幅有显著的影响^［21-22］。因此，本研究选择常用的单木因子，如树高、枝下高、高径比和冠长率等作为备选变量，引入基础模型中。在引入变量时需要遵循以下三大原则：参数显著，模型拟合精度提升，无过拟合现象。

2.2 线性混合效应模型构建

混合效应模型是基础模型的进一步扩展，基础模型的所有参数均为固定效应参数，而混合效应模型既包含固定效应参数又包含了随机效应参数，且混合效应模型的误差结构灵活，还可以通过不同的随机效应方差-协方差结构同时反映总体变化趋势和个体差异，从而提高构建模型的预测精度^［23］。本研究数据来源于12块兴安落叶松人工林固定样地，为考虑不同样地对冠幅的影响，以样地为随机效应构建基于样地水平的兴安落叶松冠幅混合效应模型。模型的表达式见公式（5）。

\left\{\begin{array}{c}{\mathit{y}}_i=f({\mathit{X}}_i,\mathit{\beta },{\mathit{Z}}_i,{\mathit{\mu }}_i)+{\mathit{\epsilon }}_i,i=\mathrm{1,2},\cdots ,n\\ {\mathit{\mu }}_i~N(\mathrm{0},\mathit{D})\\ {\mathit{\epsilon }}_i~N(\mathrm{0},{\mathit{R}}_i)\\ {\mathit{R}}_i={\sigma }^{\mathrm{2}}{\mathit{G}}_i^{\mathrm{0.5}}{\mathit{\Gamma }}_i{\mathit{G}}_i^{\mathrm{0.5}}\end{array}\right.。（5）

式中：{\mathit{y}}_i为第i个样地的树木冠幅组成的向量；f()为模型形式；{\mathit{X}}_i为已知的固定效应设计矩阵；\mathit{\beta }为固定效应参数向量；{\mathit{Z}}_i为已知的随机效应设计矩阵；{\mathit{\mu }}_i为随机效应参数向量；{\mathit{\epsilon }}_i为误差向量；n为样地数量；\mathit{D}为随机效应方差-协方差矩阵；{\mathit{R}}_i为组内方差-协方差矩阵；{\sigma }^{\mathrm{2}}为模型残差的方差；{\mathit{G}}_i为解释组内异方差的对角矩阵；{\mathit{\Gamma }}_{\mathit{i}}为解释组内自相关结构的矩阵。

混合效应模型的拟合基于R软件的lme程序包实现，采用限制极大似然（restricted maximum likelihood，REML）方法进行参数的估计。鉴于随机效应参数位置和数量均未知，本研究系统地尝试对所有的随机效应参数组合方案进行拟合。通过对收敛的模型进行比较选择最优的随机效应组合，比较指标为R_a^{\mathrm{2}}、AIC、BIC和-2倍对数似然值（-2L_{\mathrm{L}}）。对于随机效应方差-协方差矩阵的选择，本研究分别拟合对角矩阵、复合矩阵和广义正定矩阵，通过比较AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}进行矩阵的选择。

2.3 模型的评价与检验

本研究使用全部的数据拟合模型，通过使用R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}、RMSE、AIC和BIC系统地评价模型的拟合效果，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}越接近1，RMSE、AIC和BIC越小，说明拟合效果越好。

除了对模型的拟合效果进行评价之外，还需要对模型的预测效果进行评价，本研究采用留一交叉验证法进行模型预测效果的检验。在使用混合效应模型对样地进行预测时需要计算随机效应参数，随机效应参数通过经验线性无偏最优预测法（experienced best linear unbiased prediction，EBLUP）进行计算^［24-25］，具体计算方式见公式（6）。

{\widehat{b}}_k=\widehat{\mathit{D}}{\widehat{\mathit{Z}}}_{\mathit{k}}^{\mathbf{T}}({\widehat{\mathit{Z}}}_{\mathit{k}}\widehat{\mathit{D}}{\widehat{\mathit{Z}}}_{\mathit{k}}^{\mathbf{T}}+{\widehat{\mathit{R}}}_{\mathit{k}}{)}^{-\mathrm{1}}{\widehat{\epsilon }}_{\mathit{i}}。（6）

式中：{\widehat{b}}_k为样地k的随机效应参数预测值；\widehat{\mathit{D}}为随机效应方差-协方差矩阵；{\widehat{\mathit{Z}}}_{\mathit{k}}为设计矩阵；{\widehat{\mathit{R}}}_{\mathit{k}}为误差方差-协方差矩阵；{\widehat{\epsilon }}_{\mathit{i}}为实测值与固定效应参数计算的预测值的差值。

在得到各个样地的预测值后，分别计算平均误差（mean error，ME，式中记为M_E）、平均绝对误差（mean absolute error，MAE，式中记为M_AE）、平均误差百分比（mean percentage error，MPE，式中记为M_PE）和平均绝对误差百分比（mean absolute percentage error，MAPE，式中记为M_APE），检验构建模型的预测效果，计算方式见公式（7）—公式（11）。

e_{(i,-k)}=Y_i-{\widehat{Y}}_{(i,-k)}。（7）

M_{\mathrm{E}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}\left(\frac{e_{(i,-k)}}{\mathrm{N}}\right)。（8）

M_{\mathrm{P}\mathrm{E}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}\left(\frac{e_{(i,-k)}}{\overline{Y}}\times \mathrm{100}\right)}{N}。（9）

M_{\mathrm{A}\mathrm{E}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}\left(\left|\frac{e_{(i,-k)}}{\mathrm{N}}\right|\right)。（10）

M_{\mathrm{A}\mathrm{P}\mathrm{E}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}\left(\left|\frac{e_{(i,-k)}}{Y_i}\right|\right)\times \mathrm{100}}{N}。（11）

式中：e_{(i,-k)}为利用留一交叉验证法得到数据的残差；Y_i为第i个实测值；{\widehat{Y}}_{(i,-k)}为抽取第k个样地使用留一交叉验证法得到的第i个预测值；N为样本容量；\overline{Y}为观测值的均值。上述所有的计算均在R软件中实现。

3 结果与分析

3.1 基础模型确定

由表2可知，模型形式为线性时，线性基础模型的R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}最大，RMSE、AIC和BIC最小，模型的效果最好，故以线性形式作为冠幅模型的基本形式，最优基础模型形式见公式（12）。

C_{\mathrm{W}}=a_{\mathrm{1}}+a_{\mathrm{2}}\times D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}。（12）

式中：a_{\mathrm{1}}和a_{\mathrm{2}}为待估计参数；D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}为单木胸径。

本研究绘制了冠幅与胸径、树高、枝下高、高径比和冠长率的相关性热图，见图1。由图1可知，冠幅与胸径、树高和冠长率呈正相关，与枝下高和高径比呈负相关。

基于选定的最优基础模型，尝试引入各个备选变量，最终选择了高径比和冠长率为冠幅模型的最优协变量，构建广义线性模型。多对模型自变量开展多重共线性检验，结果显示各变量方差膨胀系数均小于2.65，变量之间无共线性。最终的广义线性模型形式见公式（13）。

C_{\mathrm{W}}=a_{\mathrm{1}}+a_{\mathrm{2}}\times D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}+a_{\mathrm{3}}\times H_{\mathrm{D}}+a_{\mathrm{4}}\times C_{\mathrm{R}}。（13）

式中：a_{\mathrm{1}}—a_{\mathrm{4}}为待估计参数；H_{\mathrm{D}}为高径比；C_{\mathrm{R}}为冠长率。

基础模型和广义线性模型的参数估计值见表3，模型所有参数显著性检验结果均达到显著水平。由表3可知，兴安落叶松冠幅与胸径和冠长率呈正相关，即兴安落叶松胸径和冠长率越大，兴安落叶松的冠幅就越大；冠幅与高径比的关系与之相反，高径比越大，兴安落叶松冠幅越小。

3.2 混合效应模型的构建

在广义线性模型（式（13））的基础上，引入样地随机效应参数，构建广义线性混合模型。式（13）中共有4个固定效应参数，即随机效应参数个数的上限为4，随机效应参数组合的模型共14种，分别拟合这14种模型。结果表明，随机效应参数数量≥3的模型参数均未通过显著性检验，共有10种随机效应参数组合的模型显著。根据R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}、AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}进行模型的比较，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}越大，AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}越小，模型的拟合效果越好，最终确定随机效应参数位置，拟合结果见表4。本研究仅列出了同参数个数下的最优模型，并进行了似然比检验。由表4可知，在加入样地水平的随机效应后，模型的R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}增加，AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}减小，这表明混合效应模型的拟合效果更好。在a_{\mathrm{1}}和a_{\mathrm{4}}上添加随机效应时模型的R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}最大，AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}最小。因此将在a_{\mathrm{1}}和a_{\mathrm{4}}上添加随机效应的模型作为最优模型，模型形式如下。

C_W=(a_{\mathrm{1}}+{\mu }_{\mathrm{1}})+a_{\mathrm{2}}\times D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}+a_{\mathrm{3}}\times H_{\mathrm{D}}+(a_{\mathrm{4}}+{\mu }_{\mathrm{4}})\times C_{\mathrm{R}}。（14）

式中，{\mu }_{\mathrm{1}}和{\mu }_{\mathrm{4}}为随机效应参数。

对于式（14）尝试不同的随机效应方差-协方差矩阵进行模拟，选择AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}来进行模型的比较，拟合结果见表5。结果表明，随机效应方差-协方差矩阵为对角矩阵时，模型的AIC、BIC和-2L_{\mathrm{L}}最小。故将对角矩阵设置为随机效应方差-协方差矩阵。

模型的拟合采用限制极大似然法，拟合结果见表6。由表6可知，广义混合效应模型参数均显著，胸径和冠长率对兴安落叶松冠幅影响是正向的；高径比对兴安落叶松冠幅的影响是负向的。与广义线性模型相比，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}由0.597 8增加到了0.629 7，提升了5.34%，RMSE由0.844 9 m减小到了0.818 3 m，降低了3.15%，AIC由1 838.252减小到了1 833.525，降低了0.26%，BIC由1 881.224减小到了1 865.647，降低了0.83%。

3.3 模型的评价与检验

为提高模型预测的准确性，防止在进行数据分割时出现的偶然情况，使得模型的检验结果更加具有说服力。本研究使用全部数据拟合模型，使用留一交叉验证法开展模型稳定性与预测精度检验。在获得模型的预测值后，计算平均误差（ME）、平均绝对误差（MAE）、平均误差百分比（MPE）和平均绝对误差百分比（MAPE）这4个指标。由表7可以看出，式（13）和式（14）的MAE均小于0.7 m，MAPE均小于12.5%，ME和MPE均较小且小于0，模型的预测效果均较好。且式（14）的4个指标均比式（13）小，表明式（14）的预测效果更好。

图2为2个模型预测值与实测值的对应关系。广义混合效应模型的预测样本点更紧密地分布于y=x基准线两侧，表明该模型的预测精度更高，与真实值偏差更小。

4 讨论

4.1 落叶松单木冠幅的驱动机制

本研究发现，胸径是影响冠幅的最主要因子，且冠幅与胸径呈正相关，这与Krajicek等^［8］的研究结果一致。其背后的生物学机制在于，随着胸径的增加，木质部的运输能力呈现增强，可以更加有效地将树根吸收的水分、矿物质等运输到顶端的树冠中，从而促进了树冠的生长^［26］。本研究证实高径比与冠幅的相关性较强，且呈负相关，这与刘索名等^［27］、邱思玉等^［28］对于长白落叶松和兴安落叶松冠幅的研究结果一致，随着高径比的增加，冠幅呈现减小的趋势。这一结果揭示了在有限的空间资源下树木的分配策略，树木会将资源更多地分配至纵向生长，横向生长获得的资源较少，树木的高径比增加^［29］，树干的运输水分能力下降，树冠缺少生长所需的水分，冠幅会减小。另一方面，研究发现冠长率与冠幅的相关性较强，且呈正相关，这与高畅等^［15］、马爱云等^［20］的研究结果一致。树冠是树木进行光合作用的主要场所，冠长率表示的是树冠大小相对于整棵树的大小。冠长率越大，树冠所占比例越大，这表明树木将更多的营养分配给树冠以获得更多的光资源，为提升光捕获效率与光合生产力，树冠在纵向生长的同时也会尽可能地向水平方向扩展枝叶以获取更多的阳光，这种水平的扩展体现为冠幅变大^{［2， 30］}。综上所述，高径比和冠长率实质上是树木生长中对于资源分配的直观响应，将其引入模型极大地增强了对冠幅变异的生态学解释能力。

4.2 混合效应模型的优势与必要性

本研究发现，在模型形式上，冠幅-胸径线性模型是最优的基础模型，这与马爱云等^［20］的研究结果一致。但仅基于胸径的基础模型其解释能力有限（R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}=0.515 6），因此本研究在胸径变量的基础上引入了其他单木因子，最终确定高径比和冠长率是最优的协变量。单木因子的引入不仅提高了冠幅模型的预估精度，还增强了模型的生物学意义^［2］。由于冠幅数据存在明显的层次嵌套结构，使用混合效应模型可以确保参数估计的可靠性^［19］。本研究通过引入样地水平的随机效应构建了冠幅混合效应模型，有效解决冠幅数据的层次结构与空间自相关问题。结果表明，混合效应模型的拟合优度和预测精度均优于基础模型，这与Sharma等^［13］在构建欧洲赤松冠幅混合效应模型时得到的结论是一致的，充分说明了混合效应模型在处理冠幅数据时的优越性。

4.3 落叶松冠幅模型的应用前景

本研究构建的兴安落叶松冠幅模型所使用的变量在实地调查中均较容易获取，这使得模型具有良好的实用性。该模型的应用体现在以下多个方面。首先，在生态系统评估方面，准确的冠幅是估算叶面积指数和林分生物量的基础，这对于森林生产力和碳汇功能的评估至关重要^［6，31］。其次，冠幅与树木繁殖密切相关，冠幅大小是树木资源状况的综合体现，直接影响其结实率与种子产量^［32］。健康、庞大的冠层可以更多地进行光合作用，产生充足的光合产物，进而能够支持树木进行大规模的开花结实。因此，本研究构建的兴安落叶松冠幅混合效应模型可间接用于预测兴安落叶松的繁殖潜力和更新动态，为林分经营和更新管理提供理论依据。

5 结论

为探究兴安落叶松人工林单木冠幅影响因子，构建高精度的冠幅模型，本研究从6种冠幅-胸径候选模型中选出线性模型为最优的基础模型，在此基础模型上引入高径比（HD）和冠长率（CR）后，构建的广义线性模型的拟合效果得以显著提升。随后在广义线性模型上引入样地水平的随机效应，构建兴安落叶松线性混合效应模型，模型的拟合精度进一步提高。本研究发现胸径、高径比和冠长率对冠幅模型的影响是显著的，且冠幅与胸径、冠长率呈正相关关系，与高径比呈负相关关系。经检验发现相较于广义线性模型，线性混合效应模型可以获取更加准确的预测效果，因此本研究将广义线性混合效应模型作为兴安落叶松人工林冠幅模型，构建的兴安落叶松冠幅混合效应模型，兼具精准的预测精度、广泛的普适性和重要的生物学意义。该模型不仅可以为估算林分生产力和碳汇能力提供重要的参数，还可以为兴安落叶松繁殖更新等森林经营活动提供直接、可靠的理论支持。

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基金资助

龙江森工科技项目(KJXMSQ2023-00015)