小兴安岭4种主要灌木生物量可加性模型

Additive Biomass Models for Four Main Shrub Species in Xiaoxing′an Mountains

摘要

根据140株实测灌木生物量数据，构建小兴安岭林区东北山梅花（Philadelphus schrenkii）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、毛榛（Corylus mandshurica）和珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）4个主要灌木树种的总生物量和各组分生物量一元、二元可加性模型。以异速生长方程为基础模型，采用似然分析法判断各器官生物量模型的误差结构，选择各器官生物量最优模型与地上生物量、总生物量组成联立方程组，利用似乎不相关回归估计法拟合联立方程组，通过留一法交叉验证法评价所建立的 4种灌木生物量可加性模型。结果表明，似然分析法判断对数转换后的线性回归适合用来拟合4种主要灌木各器官生物量模型；增加株高可以提高各器官生物量可加性模型的拟合效果；各树种生物量最优可加性模型调整后决定系数为0.706 2~0.983 1，平均相对误差绝对值为13%~42%。总生物量、地上生物量及茎生物量模型效果优于叶生物量和根生物量模型效果。

Abstract

Based on the biomass data from 140 sampled shrubs of Philadelphus schrenkii， Acanthopanax senticosus， Corylus mandshurica， and Sorbaria sorbifolia， the total biomass and univariate and bivariate additive biomass models of each component for the four main shrub species in Xiaoxing'an Mountains was developed. Using the allometric equations as the base model， the likelihood analysis was employed to determine the error structure of organ-specific biomass models. Optimal biomass models for individual organs were integrated with aboveground and total biomass equations to form a system of simultaneous equations， which was fitted using the seemingly unrelated regression. The established additive biomass models for four shrub species were evaluated using the leave-one-out cross-validation method. The results indicated that log-transformed linear regression validated by the likelihood analysis was suitable for modeling organ-specific biomass of four shrub species. Incorporating height improved the predictive accuracy of the additive biomass models. The optimal additive models exhibited adjusted values ranging from 0.7062 to 0.9831， with mean absolute percentage errors between 13% and 42%. The models for total biomass， aboveground biomass， and stem biomass demonstrated superior performance compared to those for foliage and root biomass.

Graphical abstract

关键词

灌木 / 生物量 / 异速生长 / 似乎不相关回归 / 可加性模型

Key words

Shrubs / biomass / allometry / seemingly unrelated regressions / additive models

0 引言

灌木是森林的重要组成部分，在维持森林生物多样性、水土保持和碳汇功能等方面发挥着不可替代的作用^［1-2］。准确估算灌木生物量对于评估生态系统碳储量、监测生态系统健康状况、制定科学合理的生态管理策略具有重要意义^［3］。然而，由于灌木种类繁多、形态结构复杂、分布广泛且异质性高，其生物量估算一直是生态学研究中的难点和热点问题。传统的灌木生物量估算方法主要依赖破坏性采样，即通过砍伐灌木并称重来获取生物量数据。这种方法虽然精度较高，但耗时耗力、成本高昂，且会对生态系统造成破坏，难以长期应用于监测研究中。因此，非破坏性灌木生物量估算方法有待深入研究^［4］。

构建生物量模型是非破坏性灌木生物量估算常用的方法之一。传统的生物量模型估算方法通常独立拟合各器官的生物量方程，例如普通最小二乘法（ordinary least squares，OLS），这种方法忽略了各器官生物量之间的相关性，导致总生物量估算时存在较大误差^［5］。为提高生物量模型估算精度，一种新兴的生物量估算方法——可加性模型受到林业研究者的广泛关注，这种模型通常采用似乎不相关回归（seemingly unrelated regression，SUR）方法同时拟合多个方程，能够考虑方程之间的相关性，保证各器官生物量之和等于总生物量，有效地提高了模型估计的效率和精度^［6-8］。近年来，SUR方法在乔木生物量模型构建中得到了广泛应用。研究表明，利用SUR方法构建大兴安岭林区主要树种落叶松（Larix gmelinii）和白桦（Betula platyphylla）的生物量可加性模型，显著提高总生物量估算的精度^［9］。Wang等^［10］利用北京地区104棵铁皮桦（Betula platyphylla）和63棵毛白杨（Populus tomentosa）的胸径和树高因子构建了总生物量SUR模型。然而，在灌木生物量模型研究中，应用SUR方法的相关报道甚少。

小兴安岭地处我国东北林区的核心地带，拥有丰富的灌木资源，其中东北山梅花（Philadelphus schrenkii）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、毛榛（Corylus mandshurica）和珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）是该地区常见的优势灌木种^［11］。构建东北山梅花、刺五加、毛榛及珍珠梅4种灌木的生物量可加性模型，能够为提高生物量估算的精度提供数据支撑，为其他灌木树种的生物量研究提供经验支持，为森林生态系统管理和碳汇功能评估提供理论依据。本研究旨在通过独立拟合各器官生物量模型，选取各器官最优生物量模型组成联立方程组，利用SUR方法构建4种灌木完整的生物量可加性模型，探索其在灌木生物量模型构建中的应用。

1 研究区及研究方法

1.1 研究区概况

野外调查及采样地点设置在黑龙江丰林国家级自然保护区，该区地处小兴安岭南部低山北坡，海拔285~688 m^［12］。区内地势平缓，多低山丘陵地块，河流与溪水纵横交错。气候类型为北温带大陆性季风气候，四季分明，春季风大干燥，夏季温暖短促，秋季天气凉爽，冬季寒冷漫长。年均气温约为0.2 ℃，年降水量为680~750 mm，降水主要集中在6—9月^［13］。保护区内植被类型丰富，主要为以红松为地带性植被的温带针阔叶混交林，同时还包括云冷杉（Picea jezoensis-Abies nephrolepis）林、白桦林、落叶松林。土壤类型为暗棕壤，灌木种类繁多，数量较多的有毛榛、刺五加、东北茶藨子（Ribes mandshuricum）、兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、东北山梅花、珍珠梅、胡枝子（Lespedeza bicolor）、绣线菊（Spiraea salicifolia）和东北溲疏（Deutzia parviflora）等。

1.2 数据调查与采集

依托黑龙江丰林国家级自然保护区和黑龙江小兴安岭森林生态系统定位观测研究站，于2024年7月在试验区内开展野外调查与样品采集。选取以东北山梅花、刺五加、毛榛、珍珠梅为主的区域设置调查样方，共设置10 m×10 m的调查样方15块，林分调查信息见表1。记录全部灌木种的基径及树高数据，见表2和表3。基于调查数据，以0.5 cm基径为分段，每种灌木每分段取样数量不少于5株，按照基径从小到大均匀选取生长状况良好的140株灌木（东北山梅花31株、刺五加35株、毛榛37株、珍珠梅37株）整株挖出，其中根部以灌木基部为圆心，50 cm为半径画圆，土壤深50 cm处全部挖出。测量所有样木的基径及树高并做好标记，然后装入玻璃丝袋子立即带回试验室。将每样木的叶片和枝条分别全部装入信封袋，然后整齐放入105 ℃烘箱中杀青30 min，之后调低烘箱温度至85 ℃烘干样品至恒重，最后利用电子天平（精度为0.01 g）称重，记录其干质量。对于没有出现木质化茎的灌木，分别测定全部茎和根的干质量；对于出现木质化茎的灌木，分别称量每样木的干（灌木基部延伸至长有叶片枝条基部之间的部分）和根鲜质量并记录，各取50 g样品装入信封袋，若不足50 g则全部装入信封袋，用以测定样品干质量（烘干步骤同叶片和枝条），最后根据样品鲜质量和干质量分别推算干和根生物量，并汇总得到茎生物量（枝条生物量和干茎生物量的总和）。

1.3 研究方法

1.3.1 基础模型选择

本研究采用异速生长方程W=a{x}^b作为灌木生物量基础模型，a、b为模型拟合参数。4种独立拟合模型形式如下。

W=a{D}^b。（1）

W=a{H}^b。（2）

W=a{(DH)}^b。（3）

W=a(D^{\mathrm{2}}{H)}^b。（4）

式中：W为生物量；x为自变量。

目前，常用的生物量拟合方法有2种，分别为非线性加权回归和对数转换后的线性回归，需要根据模型的误差结构选择适合的拟合方法。通常利用赤池信息准则（akaike information criterion，AIC，式中记为A_IC）判断模型误差结构。赤池信息准则计算公式如下。

A_{\mathrm{I}\mathrm{C}}=\mathrm{2}k-\mathrm{2}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}L+\frac{\mathrm{2}k\left(k+\mathrm{1}\right)}{N-k-\mathrm{1}}。（5）

式中：k为模型参数个数；L为似然函数值大小；N为样本量。

通过比较非线性加权回归的A_ICnon和对数转换后的线性回归A_ICln两者之间的差值来确定模型误差结构，若两者之间差值大于2，则选择AIC值较小的误差结构对应的拟合方法；反之，则2种模型误差结构的假设均不合适，应求取两类误差结构模型预测值的平均值作为模型预测值。

1.3.2 生物量可加性模型构建

本研究采用R软件的systemfit包拟合小兴安岭4种灌木最优可加性生物量模型。所建立的可加性生物量模型需满足的条件：1）总生物量等于各分项生物量之和；2）地上生物量等于叶生物量与茎生物量之和。

\left\{\begin{array}{c}{W}_{\mathrm{l}}=a_{\mathrm{l}}{x}^{b_{\mathrm{l}}}+{\epsilon }_{\mathrm{l}}\\ W_{\mathrm{s}}=a_{\mathrm{s}}{x}^{b_{\mathrm{s}}}+{\epsilon }_{\mathrm{s}}\\ W_{\mathrm{r}}=a_{\mathrm{r}}{x}^{b_{\mathrm{r}}}+{\epsilon }_{\mathrm{r}}\\ W_{\mathrm{a}}=W_{\mathrm{l}}+W_{\mathrm{s}}+{\epsilon }_{\mathrm{a}}\\ W_{\mathrm{t}}=W_{\mathrm{l}}+W_{\mathrm{s}}+W_{\mathrm{r}}+{\epsilon }_{\mathrm{t}}\end{array}\right.。（6）

式中：W_{\mathrm{l}}、W_{\mathrm{s}}、W_{\mathrm{r}}、W_{\mathrm{a}}、W_{\mathrm{t}}分别为叶生物量、茎生物量、根生物量、地上生物量和总生物量；x为自变量，可以是基径、株高、基径与株高的乘积、基径平方与株高的乘积；a和b均为方程的参数，其中，a_l和b_l为叶生物量方程的参数，a_s和b_s为茎生物量方程的参数，a_r和b_r为根生物量方程的参数；ε₁、ε_s、ε_r、ε_a、ε_t为叶生物量、茎生物量、根生物量、地上生物量和总生物量方程的误差项。

1.4 模型评价及检验

本研究采用调整后决定系数（adjusted R-squared，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}）和均方根误差（root mean square error，RMSE，式中记为R_MSE）评价各器官生物量模型。模型的检验采用留一法交叉验证法，即每次用n-1（n为样本量）株数据拟合模型，用未参与拟合的1株样木数据进行检验，并采用平均绝对误差百分比（mean absolute percentage error， MAPE，式中记为M_APE）对模型进行评价。

R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}=\mathrm{1}-\frac{\underset{i=\mathrm{1}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(Y_{\mathrm{o}}-Y_{\mathrm{p}}{)}^{\mathrm{2}}}}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(Y_{\mathrm{o}}-{\overline{Y}}_{\mathrm{o}}{)}^{\mathrm{2}}}\left(\frac{\mathrm{1}}{n}\right)。（7）

R_{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}}=\sqrt[]{\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(Y_{\mathrm{o}}-Y_{\mathrm{p}}{)}^{\mathrm{2}}}{n}}。（8）

M_{\mathrm{A}\mathrm{P}\mathrm{E}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\left(\frac{\left|\left(Y_{\mathrm{p}}-Y_{\mathrm{o}}\right)\right|}{Y_{\mathrm{o}}}\right)\times \mathrm{100}\%}{n}。（9）

式中：n为样本总数；Y_{\mathrm{o}}为观测值；Y_{\mathrm{p}}为预测值。

2 结果与分析

2.1 各器官最优生物量模型选择

由表4可知，非线性加权回归模型和对数转换后的线性回归模型AIC差值远大于2，采用对数转换后的线性回归模型拟合4种灌木器官生物量的效果更优。在对数转换后的线性回归模型中，东北山梅花根和珍珠梅叶、根的生物量模型的拟合效果较差，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}为0.625 2~0.831 9；其余器官生物量模型拟合效果均较优，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}为0.800 0~0.973 8，均达到0.80以上，RMSE为0.22~0.63 g；其中以茎生物量模型拟合效果最优（除珍珠梅模型2），叶生物量模型的拟合效果次之，根生物量模型的拟合效果较差，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}分别为0.806 8~0.973 8、0.650 6~0.953 7、0.625 2~0.916 7，RMSE分别为0.22~0.48、0.30~0.53、0.29~0.63 g。

在单变量层面，模型（1）的拟合效果普遍优于模型（2）；在双变量层面，模型（4）的拟合效果普遍优于模型（3）。与模型（1）和模型（2）相比，在基径变量基础上引入株高变量后的模型（3）和模型（4）对茎生物量的拟合效果更优，叶生物量和根生物量的拟合效果没有太大变化。就树种而言，东北山梅花叶、茎、根最优生物量模型分别是模型（4）、模型（3）、模型（1）；刺五加叶、茎、根最优生物量模型分别是模型（1）、模型（4）、模型（4）；毛榛叶、茎、根最优生物量模型分别是模型（4）、模型（4）、模型（1）；珍珠梅叶、茎、根最优生物量模型分别是模型（1）、模型（1）、模型（1）。

2.2 生物量最优可加性模型构建与检验

由表5可知，4种灌木生物量最优可加性模型中的地上及总生物量模型拟合效果较好，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}均在0.900 0以上，RMSE为0.17~0.30 g，相对较小。在物种水平上，刺五加各组分生物量可加性模型拟合效果最好，R_{\mathrm{a}}^{\mathrm{2}}为0.865 0~0.983 1，RMSE为0.18~0.30 g。

由图1可知，就器官最优生物量模型而言，不同基径灌木生物量实测值与预测值对比差异明显，基径较小的灌木（东北山梅花<1.4 cm、刺五加<1.2 cm、毛榛<2.0 cm、珍珠梅<0.8 cm）生物量实测值与模型预测值差值较小，模型预测效果较好，而基径较大的灌木生物量实测值与模型预测值差值较大，模型预测效果较差。就地上生物量和总生物量最优可加性模型而言，仅基径超过1.0 cm的珍珠梅地上生物量和总生物量实测值与模型预测值产生明显差异。

由图2可知，4种灌木生物量最优可加性模型的各组分生物量模型MAPE存在明显差异，其中，茎生物量、地上生物量和总生物量模型的MAPE较小，分别为13%~28%（均值22%）、15%~24%（均值19%）和13%~26%（均值18%）；叶生物量模型和根生物量模型的MAPE较大，分别为24%~41%（均值33%）和22%~42%（均值33%）。就树种而言，刺五加各组分生物量模型的MAPE较小，分别为24%（叶）、24%（茎）、22%（根）、15%（地上）及15%（总株），均在25%以下，模型预测精度较高；东北山梅花叶生物量模型和毛榛叶生物量模型的MAPE较大，分别为36%和41%，毛榛根生物量模型和珍珠梅根生物量模型的MAPE较大，分别为42%和41%，模型预测精度较差。

3 讨论

3.1 生物量最优可加性模型构建

异速生长方程能够解释植物不同组分之间的相对生长差异，是拟合生物量数据的常用方法^［14］。构建基于基径变量的灌木生物量异速生长模型形式相对简单、数据获取较为简捷且预测精度较高^［15］。本研究结果表明，增加株高变量后模型的拟合效果明显提高，这与前人的研究结果一致^［16-19］。

本研究中，与株高相比，基径作为自变量在拟合各器官生物量模型时效果更优。最优分配理论认为，植物优先将生物量分配给可获得更多限制性资源的器官以优化植物性能^［20-21］。作为多年生灌木，为适应寒冷冬季，其在秋末冬初会脱落叶片以减少消耗，并优先将生物量用于茎的径向加厚（木质化）以增强抗冻性^［22］。这使得反映径向生长积累的基径与灌木整体生物量的联系比反映高度生长的株高更为密切。

4种灌木茎生物量模型拟合效果优于叶生物量模型，而根生物量模型的拟合效果最差，可能因为相较于叶片频繁参与光合和呼吸作用导致含碳量波动较大且易受环境因子影响^［23］，茎生物量主要承担运输与贮藏功能，其含碳量相对稳定，在同组基径与株高数据中，基径、株高与茎生物量的关系更为稳定，模型拟合效果更优。其次，叶片在采样过程中更易脱落，可能导致叶生物量数据收集不完整，增加模型拟合的误差。而灌木根系分布复杂，获取完整根系极为困难，导致根生物量实测数据本身可能存在较大偏差^［24］。与根相比，茎暴露于地上环境，通过形成层活动加粗增强机械支撑以抵抗倒伏^［25］，而根系位于地下，主要功能是吸收土壤中的水分和矿质养分^［26］，其生长可能受地上环境因子直接影响较小，相对稳定，但这种稳定性并未转化为基径或株高与生物量间更易预测的异速关系，其生长模式（如深根、浅根、须根、直根）本身可能就复杂多变。

与刺五加相比，东北山梅花叶生物量模型拟合效果较差。本研究中采集的刺五加多为单株直立型，侧枝少，叶片沿茎部自下而上均匀分布，叶生物量可能与基径或株高的关系更直接；而东北山梅花主干不明显，呈多分枝结构，需要求取分枝叶生物量数据的平均值作为样木整体叶生物量数据，该过程引入较大采样与计算误差。

3.2 生物量最优可加性模型评价

本研究发现，小基径灌木各组分生物量模型预测效果普遍优于大基径灌木。这可能是因为与大基径灌木相比，小基径灌木处在生长发育初期，生物量积累主要用于快速长高和扩大叶面积，受资源竞争和环境波动的影响相对较小。随着灌木基径增加，维持呼吸消耗的生物量比例增加，用于净积累的比例则减少^［27］。其次可能是因为大基径灌木常伴随侧枝发育和分枝结构复杂化，改变了原有的异速生长模式^［28］。对于4种灌木茎生物量模型而言，随着基径的增加，在木质化茎占比增加的同时，木质化茎生物量和基径间的异速生长与非木质化茎生物量和基径间的异速生长相比可能发生变化，导致单一模型预测大基径灌木时效果下降。

灌木存在器官功能分化和生态适应策略的复杂性^［29-30］。本研究发现，4种灌木生物量最优可加性模型中的茎、地上部分和总生物量模型MAPE较小（均值18%~22%），而叶和根生物量最优可加性模型的MAPE较大（均值33%）。这种差异可能源于灌木器官特性、环境响应及采样局限性的综合作用。茎的主要功能（输导、支撑）直接决定了基径和株高的大小^［31］，因此其生物量与基径或株高的关系相对直接且稳定，模型误差小。与之相比，叶片作为光合器官，其生物量对光、水等环境因子高度敏感，可塑性强，变异程度高^［32］，增加了模型预测难度。

对比树种间差异，刺五加各组分生物量模型的MAPE较小（均<25%），这可能与其生长发育过程中不产生复杂分枝的形态特征有关，减少了结构复杂性带来的异速生长变异。与之相比，东北山梅花和毛榛的叶生物量模型MAPE（分别为36%和41%）以及毛榛的根生物量模型MAPE（为42%）较大，东北山梅花的多分枝复杂冠层结构直接导致其叶生物量的较大变异，难以精准预测。毛榛叶生物量模型MAPE高可能也与其生长型有关，与小基径毛榛相比，大基径毛榛的个体庞大，需要发达的根系支撑体系的能量输送和呼吸消耗，植物不同器官间的异速生长常随发育阶段发生改变^［33-34］，小基径毛榛与大基径毛榛在根系生物量分配策略上的显著差异，使得基于混合基径样本建立的单一模型预测误差增大。

4 结论

本研究证实基于基径（D）和株高（H）的异速生长模型能有效估算灌木茎生物量，其中基径作为预测变量的拟合效果优于株高。这一现象与灌木的生态适应策略密切相关，为抵御寒冷胁迫，多年生灌木优先将生物量分配给茎的径向生长（木质化）而非高度生长，导致基径与生物量的关联更为紧密，体现了最优分配理论在资源权衡中的关键作用。引入株高构建的双变量模型（如D²H）虽能提升茎生物量的拟合效果，但对叶和根的估算精度提升有限，表明器官功能特异性是模型优化的核心约束。因此，未来模型构建需要针对不同器官选择差异化自变量茎生物量适用D或D²H，而叶与根则需探索功能性状、分枝结构等补充变量。

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基金资助

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(QN2024-09)

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(YB2024-04)