丰林保护区天然阔叶红松林群落结构与多样性格局

Community Structure and Alpha Diversity Patterns of Natural Broad-leaved Korean Pine Forests in Fenglin Nature Reserve

摘要

以丰林国家级自然保护区典型天然阔叶红松林为研究对象，通过样带调查和多样性指数分析，探讨3种林型（红松-云冷杉、红松-冷杉、红松-云杉）的群落结构与植物多样性特征。结果表明，1）群落共记录维管植物118种（47科82属），其中乔木层以红松（Pinus koraiensis）和臭冷杉（Abies nephrolepis）为优势种（重要值分别为16.90%~29.74%和13.11%~17.50%），草本层物种占比最高（76种），其中Shannon-Wiener指数（2.28~2.57）显著高于乔木（1.57~1.96）与灌木层（0.99~1.27）；2）红松-云冷杉林总物种数最多（77种），红松-云杉林草本层多样性指数最高（Shannon-Wiener指数2.57）；3）冗余分析表明，林分密度、郁闭度与灌木盖度分别显著影响乔木层（解释量37.5%）、草本层（47.8%）和灌木层（36.9%）物种多样性。研究揭示红松林群落结构与植物多样性的耦合机制，为小兴安岭地区生物多样性保护提供科学依据。

Abstract

Taking the typical natural broad-leaved Korean pine forests in Fengliiknk National Nature Reserve as study objects， this study investigated the community structure and plant diversity of three forest types （Korean pine-spruce/fir， Korean pine-fir， and Korean pine-spruce） through transect surveys and biodiversity indices analysis. Results showed that： （1） A total of 118 vascular plant species （47 families， 82 genera） were recorded. Korean pine-spruce （importance value of 16.90%-29.74%） and Khingan fir （importance value of 13.11%-17.50%） dominated the tree layer， while the herb layer exhibited the highest species richness （76 species） and Shannon-Wiener index （2.28-2.57）， significantly exceeding those of the tree （1.57-1.96） and shrub layers （0.99-1.27）. （2） The Korean pine-spruce/fir forest contained the highest species diversity （77 species）， and the Korean pine-spruce forest showed the highest herb layer diversity （Shannon-Wiener index of 2.57）. （3） Redundancy analysis （RDA） indicated that stand density， canopy closure， and shrub coverage significantly influenced the diversity of tree （explained variance 37.5%）， herb （47.8%）， and shrub layer （36.9%）， respectively. These results reveal the coupling mechanisms between community structure and environmental drivers in Korean pine forests， providing scientific basis for biodiversity conservation in the Xiao Xing'an mountains region.

Graphical abstract

关键词

天然阔叶红松林 / 物种多样性 / 群落结构 / 环境驱动 / 冗余分析 / 丰林国家级自然保护区

Key words

Natural broad-leaved Korean pine forest / species diversity / community structure / environmental drivers / redundancy analysis （RDA） / Fenglin National Nature Reserve

0 引言

阔叶红松林作为多种动植物的栖息地，维系着复杂的生态系统，是研究气候变化和生物适应性的关键样本^［1］。其显著的碳储存能力使得土壤和植被能够长期固碳^［2］，不仅有效维持土壤肥力，还能减少水土流失，增强流域生态系统的稳定性^［3］。阔叶红松林的建群种红松（Pinus koraiensis）主要分布于中国东北、俄罗斯远东地区、朝鲜半岛及日本本州岛北部^［4-5］。在我国，天然阔叶红松林集中分布于长白山和小兴安岭山地^［5］，其中完整且典型的老龄阔叶红松林仅存3万hm²，主要以自然保护区和母树林的形式得以保护。丰林国家级自然保护区则是我国目前保存最典型、最完整的天然阔叶红松林的代表区域。

植物多样性是维护环境稳定和生态平衡的关键因素，也是衡量生态系统中植物群落物种丰富度及分布均匀性的重要指标^［6］。深入研究森林群落的物种组成、结构类型和组织水平，对于全面评价森林生态功能具有重要作用^［7］。目前，针对阔叶红松林群落植物多样性特征的研究，主要集中在建群树种红松的种群结构、空间分布及种间关联等方面^［8-9］，或侧重于空间维度上的横向比较^［10］，但针对小兴安岭丰林保护区典型天然阔叶红松林不同林型群落结构、物种多样性差异及其环境驱动机制的精细化研究较为匮乏。本研究以丰林国家级自然保护区内典型的阔叶红松林群落为研究对象，通过详细调查群落内各层植物的分布状况，并以林分结构为切入点，探讨同一群落内不同树种组成结构的群落特征、物种多样性及其与环境的耦合关系，旨在为该区域生物多样性保护与可持续利用提供科学依据和数据支撑。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

丰林国家级自然保护区位于黑龙江省东北部小兴安岭南坡北段，黑龙江省伊春市丰林县境内。地理坐标为48°02′~48°12′N，128°58′~129°15′E，总面积18 165.4 hm²。全区以中部低山为主，海拔在300~450 m的地段面积占65%以上，至高点为688 m。本区阔叶红松林下发育的地带性土壤为暗棕壤，占林地面积的91%，有机质及养分含量丰富，结构良好，紧密度适中。丰林保护区属北温带大陆性季风气候，春季风大少雨，夏季多雨而高温，秋季降温急剧，冬季寒冷而干燥，年平均气温为0.2 ℃，植物生长无霜期为100~110 d。年降水日110 d，年降水量680~750 mm。

丰林自然保护区森林植被和森林类型丰富多样。从植物区系组成来看，尽管存在大兴安岭主要树种落叶松的局部分布，但绝大部分植物种类属于长白植物区系的小兴安岭亚系^［11］。该区域的地带性植被以红松为优势种，形成了典型的阔叶红松林，保存了我国目前最完整、最具代表性的阔叶红松林生态系统。由于保护区海拔变幅较小，无显著高山地貌分异，森林分布基本集中于同一垂直亚带——山地阔叶红松林带，这为研究该区域森林生态系统的结构与功能提供了理想条件。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

结合实地踏查和小兴安岭国家级生态定位研究站的固定监测样地数据，采用系统网格法在天然阔叶红松林中设置1 hm²（100 m×100 m）样地。样地以东西向边界为基准线，沿北向垂直延伸设置5条平行样带，样带间距20 m（坐标X=0、20、40、60、80 m）。每条样带内按20 m间隔划分5个20 m×20 m样方，构成由25个植被单元组成的5×5网格体系，对所有胸径≥4 cm的乔木均进行定位编号，记录胸径、树高等形态指标。根据树种组成结构差异将样地划分为红松云冷杉针阔混交林、红松冷杉针阔混交林、红松云杉针阔混交林3个林型（以下分别简称红松-云冷杉、红松-冷杉、红松-云杉）。在3种林型内随机布点设置4块1 m×1 m的草本样方和1块5 m×5 m的灌木样方。调查样方内灌木和草本的种类、株数、盖度、地径和高度。

1.2.2 数据处理

分别对各林型样带内乔木层、灌木层、草本层不同种群的重要值（w）进行计算，公式如下^［12］。

w=(w_{\mathrm{1}}+w_{\mathrm{2}}+w_{\mathrm{3}})÷\mathrm{3}。（1）

式中：w₁为相对多度，代表某一物种的个体数量占全部物种个体数量的百分比；w₂为相对频度，代表某一物种频度占所有物种频度和的百分比；w₃为相对盖度，代表某一物种盖度和占所有物种盖度和的百分比。

分别计算各林型样带内乔、灌、草植物的物种丰富度（richness indices，S）即群落中物种总数、Menhinick丰富度指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson多样性指数（D）和Pielou均匀度指数（E）来描述群落的多样性特征，公式如下^［13］。

R=S/\sqrt[]{N}。（2）

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)。（3）

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i)。（4）

E=H^{\text{'}}/\mathrm{l}\mathrm{n}S。（5）

式中：S为样方内物种总数；N为样方中所有植物个体数之和；P_i 为物种i的重要值。

1.2.3 数据分析

群落结构特征指标主要包括林分密度、郁闭度、海拔、胸径、树高、灌木高、灌木盖度、草本高、草本盖度。Menhinick丰富度指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson多样性指数（D）和Pielou均匀度指数（E）用来描述群落的多样性特征。

利用SPSS 22.0进行数据处理，运用单因素方差分析（analysis of variance，ANOVA）结合最小显著差异法（least significant difference，LSD），对不同群系间的群落结构与物种多样性指标均值是否存在显著差异进行检验，显著性水平设定为P=0.05。同时，利用Canoco 5.0软件开展冗余分析（redundancy analysis，RDA），以揭示3种林型的群落结构特征与各层次物种多样性特征之间的关联性。

2 结果与分析

2.1 群落结构组成及重要值

通过对样地调查数据的统计，所调查的天然阔叶红松林内共含维管植物118种，隶属47科82属，其中乔木9科12属19种；灌木11科16属22种；藤本1科1属1种；草本32科55属76种。3种林型物种总数表现为由大到表现为小红松-云冷杉、红松-冷杉、红松-云杉，且不同林型的乔木层和灌木层种数均显著低于草本层，见表1。结构特征方面，红松-冷杉的林分密度显著低于其他两种林型，郁闭度也较低，但其优势种红松的蓄积占比较高，也是3种林型中乔木平均胸径、平均高及草本盖度最大的林型；红松-云冷杉和红松-冷杉的主要区别在于灌木层，前者的灌木平均高、平均盖度显著大于其他2种林型，而草本盖度相比较低，见表2。

在3种阔叶红松林林型中，乔木、灌木及草本层次的重要值超过5%的物种数量均呈现显著差异。红松-云杉、红松-云冷杉、红松-冷杉和群落整体乔木层重要值在5%以上的物种分别有7、6、5种，均以红松为优势种；灌木层中重要值在5%以上的物种分别有6、6、8种，其中分别以早花忍冬（Lonicera praeflorens）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、榛（Corylus heterophylla）为优势种；草本层中重要值超过5%的物种数量依次为3、6、8种，其中分别以水金凤（Impatiens noli-tangere）、狭叶荨麻（Urtica angustifolia）、广布鳞毛蕨（Dryopteris expansa）优势种，见表3。

2.2 植物多样性特征

从Menhinick丰富度指数中可以看出，3种林型的各水平层次间的差异不显著，3种林型的乔木、灌木和草本丰富度同层次间数值相近，其中红松-冷杉林的灌木丰富度指数大于乔木和草本，差异不显著；而在红松-云冷杉林和红松-云杉林中，乔木的丰富度指数高于灌木和草本，且差异显著。3种群落类型的多样性指数草本层均大于乔木和灌木层，且红松-冷杉林和红松-云杉林不同层次的差异显著性相同，均为草本层显著大于灌木层，在Simpson多样性指数中，红松-云冷杉林、红松-云杉林草本层和乔木层的差异不显著，而在Shannon-Wiener多样性指数中，只有红松-云杉林二者的差异不显著。在Pielou均匀度指数中，红松-冷杉林的3个层次间差别最小，说明其乔木、灌木和草本分布均匀度相近，而在红松-云冷杉林中灌木层和红松-云杉林中的乔木和草本分布均匀度差别较大，见表4。

2.3 多样性的环境响应

为探究不同林型群落结构参数对各层次植物多样性的影响，本研究采用冗余分析（RDA）开展耦合关系分析，见图1。在图1中，采用空心箭头标示群落结构参数，以实心箭头表征多样性相关指标。结果显示，各林层群落特征对植物多样性的总解释量分别为乔木层71.8%、灌木层54.6%、草本层59.1%。在乔木的多样性排序分析中，林分密度对乔木层物种多样性解释能力最大，贡献度达37.5%，呈现出显著正相关（P<0.05），而草本盖度与乔木层多样性呈负相关（P<0.05）；在灌木层中，灌木盖度对灌木层植物多样性的解释能力贡献度为36.9%，乔木高的贡献度为15.2%，乔木胸径的贡献度为14.2%，郁闭度的贡献度为13.7%。其中灌木盖度与灌木层多样性呈负相关（P<0.05），表现为灌木盖度越高，则灌木群落的稳定性和灌木的多样性会随之降低，即阔叶红松林中灌木层盖度较高的区域，其灌木树种往往较为单一。在草本层中，林分郁闭度、乔木树高、灌木盖度对草本层植物多样性解释的贡献度分别为47.8%、20.8%、11.4%，林分郁闭度与草本层的植物多样性呈正相关（P<0.05），除上述因素外，其余群落结构参数对多样性水平的影响未达到统计学显著性（P>0.05）。从不同样地的散点分布来看，乔木层中红松-冷杉、红松-云冷杉主要分布在第1轴下部；灌木层中红松-云冷杉主要集中在右上部分，红松-冷杉位于第1轴的下部，而红松-云杉林则位于第2轴的左侧；草本层中不同林型结构与多样性特征的界限不够明显。

3 讨论

3.1 阔叶红松林各层次优势种重要值与生物多样性特征

丰林保护区阔叶红松林群落重要值分布揭示了建群种与伴生种的协同关系。乔木层以红松（重要值16.90%~29.74%）和臭冷杉（13.11%~17.50%）为优势种，与红皮云杉、紫椴等针阔叶树种形成稳定的混交体系，反映出红松作为建群种的生态优势地位。灌木层早花忍冬（16.85%）与榛（14.87%）为主要优势物种，草本层水金凤（24.48%）和狭叶荨麻（10.22%）为主要优势物种，各层次优势物种共同构成了典型的东北温带混交林群落配置模式。各层次生物多样性指标显示，乔木层Shannon-Wiener指数（1.57~1.96）高于灌木层（0.99~1.27），但低于草本层（2.28~2.57）；Simpson优势度指数表现出一致规律。森林冠层结构通过光资源梯度分配创造了多元生态位^［14］，抑制了灌木层植物的生长，却为下层植物提供了稳定的微环境，这种光资源垂直衰减梯度驱动功能性状分化，形成了互补的资源利用策略。

3.2 阔叶红松林的群落动态与多样性演变特征

丰林自然保护区内的天然阔叶红松林群落已处于顶级过熟阶段。林内部分过熟林木的风倒或枯立形成了大小不一的林隙，这些局部干扰在一定程度上造成了群落植物分布上的斑块化，但降低了优势物种的垄断性，这一点已由各片层的Pielou均匀度指数所证实（乔木层：0.85~0.90；灌木层0.72~0.93；草本层0.85~0.90）。群落的物种多样性在演替中期达到峰值，进入顶极演替阶段后，群落物种组成和数量比例虽整体趋于稳定，生态位过程不再主导群落构建^［15-16］，但在适度的生境异质性与林隙形成等随机自然干扰作用下，群落内部仍在持续发生着团块状的变异与动态更新。这一发现与对凉水、帽儿山地区温带红松林群落的研究结论一致^［17］。群落的物种多样性在演替中期达到峰值后，于顶极阶段有所下降，而结构多样性则随着群落发育而持续上升。

3.3 群落结构参数对阔叶红松林层间多样性的影响机制

群落结构参数的空间异质性分布是影响层间多样性的关键因素。红松-冷杉林相较于其他林型表现出较低林分密度但更高平均胸径的构型，这种稀疏的大径阶乔木分布格局可能减弱了冠层乔木对林下灌木层的遮蔽效应，该结果与在凉水自然保护区的研究结论一致，即乔木胸径是驱动红松林林分多样性变异的关键因子^［18］。这表明，在森林结构演变过程中，胸径的增长与林下环境因子的改变密切相关，进而影响灌木的物种组成与多样性水平。乔木多样性与林分密度之间呈显著正相关，可能源于不同树种对垂直空间资源的互补利用^［19］。树种多样性较高的群落通常具有更复杂的冠层结构，有利于光能和空间的集约利用，从而支持更高的林分密度。此外，多样化枯落物输入也可能促进土壤养分循环，进一步改善立地条件^［20］。与乔木层相反，乔木多样性对草本盖度表现出抑制效应，这反映了资源竞争与生境改造的耦合作用，一方面来自光资源剥夺与根系竞争，另一方面，枯落物覆盖、土壤性质变化以及微生境碎片化等间接因素也可能产生影响^［21］。然而，灌木盖度对灌木层植物多样性的影响除了资源竞争外，还与优势种的“自促效应”有关，其通过强化竞争排斥抑制共存物种^［22］。林分郁闭度与草本多样性之间的正相关关系，可能源于林下光环境的改变及其对物种组成的筛选作用。适度遮荫有利于耐阴草本植物的定居与稳定共存，从而在资源再分配与环境筛选的动态平衡中维持较高的草本多样性。这一机制与华北落叶松林的研究结果相呼应，即郁闭度通过调控林下光照条件成为影响多样性的首要因子^［23］。林隙相关研究也表明，从非林隙到林隙中心，植物多样性随光照增强而递增^［24］，进一步支持了光照作为关键限制性资源的核心地位^［25］。

4 结论

本研究通过对丰林国家级自然保护区天然阔叶红松林群落结构与多样性特征的系统调查和分析，取得了以下主要研究结果。

1）丰林保护区的天然阔叶红松林表现出丰富的物种多样性和复杂的群落结构。共记录维管植物118种，隶属47科82属，其中乔木层19种、灌木层22种、草本层76种。3种林型（红松-云冷杉、红松-云杉、红松-冷杉林）的物种组成上存在显著差异，物种丰富度由大到小表现为红松-云冷杉、红松-冷杉、红松-云杉；构型参数与空间配置上也存在显著差异，红松-冷杉林因较大的平均胸径和草本盖度呈现出稀疏乔木层与茂密草本层的结构，而红松-云杉林则以较高的林分密度和多层郁闭特征支撑更均匀的灌木层分布；重要值分析表明，红松是所有林型的主导树种，臭冷杉和青楷槭是重要的伴生种。灌木层和草本层中早花忍冬、榛、水金凤和狭叶荨麻占主导地位。

2）群落层次间多样性的差异也同样明显，草本层多样性指数普遍高于乔木和灌木层。在均匀度方面，红松-冷杉林的3个层次间差别最小，各层次分布均匀；而在红松-云冷杉林中的灌木层、红松-云杉林中的乔木层和草本层分布不均匀。

3）群落结构与植物多样性间耦合关系明显。根据冗余分析（RDA）结果，乔木层、灌木层和草本层群落特征对植物多样性变异的总贡献率依次为71.8%、54.6%和59.1%。在乔木层，林分密度对乔木多样性解释能力最大，贡献度达37.5%，与多样性呈正相关（P<0.05）；在灌木层，灌木盖度对灌木多样性解释能力贡献度为36.9%，与多样性呈负相关（P<0.05）；在草本层，林分郁闭度对草本多样性解释的贡献度为47.8%，与多样性呈正相关（P<0.05）。

阔叶红松林作为东北亚地区特有的森林类型，其保护与恢复具有重要的生态、经济和社会价值。本研究为丰林国家级自然保护区天然阔叶红松林的保护与管理提供了科学依据，也为其他地区红松林的保护与恢复提供了参考。通过科学的保护与管理，丰林保护区的阔叶红松林有望得到更好的保护，为维护区域生物多样性、改善生态环境、促进可持续发展作出更大贡献。

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基金资助

黑龙江省重点研发指导类项目(GZ2024062)

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(JC-202503)