兼顾动物友好的落叶松人工林多目标经营

Multi Objective Management of Larix gmelinii Plantations Considering Animal Friendliness

摘要

以吉林省黄泥河林业局桦皮林场44块固定样地为研究对象，收集动物监测、植物调查、林分及立地条件等数据，构建包含动物活动情况、植物物种多样性、碳储量与木材产量综合水平的三级多目标评价体系。相较于传统森林多目标经营研究仅聚焦碳汇、木材生产和植物多样性等核心维度，该研究将动物友好纳入评价核心，采用多元线性回归模型量化各目标与森林经营及环境因素的关系，通过序列最小二乘规划算法优化经营方案，借助随机森林模型验证模型有效性。结果表明，实测最优样地（23-28-1-Ⅲ，代表23林班28小班1作业区中第三块平行样地）保留株数446 株/hm²，采用0.47的间伐强度，林分年龄30 a，平地地形，林分平均高12.7 m，海拔463 m，林分平均胸径16.65 cm。优化后的多目标模型得出的最优方案适配保留株数为645~1 243 株/hm²、林分年龄26~37 a、平地-山坡地形、海拔394~496 m，林分平均胸径15.46~21.70 cm、一级木占比≥20%、林分断面积17.52~38.95 m²/hm²的林分结构，配合适宜强度抚育间伐，综合效益最佳；间伐综合效果显著优于带状皆伐（t=4.542，P＜0.01），0.16~0.20的中低采伐强度更易实现各目标协同提升；划分出侧重碳汇与生态保护、侧重植物多样性保护的两类优势经营模式；最优方案综合效益较无抚育森林提升16.93%，其中，动物活动适宜性提升20.12%，植物物种多样性提升17.70%，碳储量与木材产量保持稳定；模型验证显示，各单目标模型R²为0.597 4~0.813 5，总目标模型R²为0.689 2，拟合效果良好。研究得出适配研究区的最优森林经营方案与模式，区别于传统林业经营中多目标经营场景下采伐强度普遍不超过0.30常规管控要求，在符合采伐规程、保障动物友好性的前提下，最优抚育间伐强度可达47%，并在落叶松人工林多目标经营中引入带状皆伐模式进行对比验证，明确不同采伐方式对动物栖息地及生态系统功能的差异化影响，助力人工林向健康、稳定的自然生态系统转变。

Abstract

Taking 44 fixed sample plots in the Huapi Forest Farm of Huangnihe Forestry Bureau in Jilin Province as the research object， the data of animal monitoring， plant investigation， stand and site conditions are collected. A three-level multi-objective evaluation system including animal activities， plant species diversity， carbon storage and wood production was constructed. Compared with the traditional forest multi-objective management which only focused on the core dimensions of carbon sink， wood production， plant diversity， etc.， the study took animal friendliness as the core of the evaluation， used multiple linear regression model to quantify the relationship between each objective and forest management and environmental factors， optimized the management scheme through the sequential least squares programming algorithm， and verified the effectiveness of the model with the help of random forest model. The results showed that： the optimal sample plot （23-28-1-Ⅲ，denotes the third parallel sample plot within Working Block 1， Subcompartment 28， Stand 23） was 446 trees/hm²， with 0.47 thinning intensity， 30-year stand age， flat terrain， average stand height of 12.7 m， altitude of 463m， and average DBH of 16.65cm. The optimal scheme obtained by the optimized multi-objective model was suitable for 645-1243 trees/hm²， stand age of 26-37 years， flat hillside terrain， altitude of 394-496 m， average DBH of 15.46-21.70 cm， first-class timber ratio≥20%， and basal area of 17.52-38.95 m²/hm². The stand structure was suitable for thinning， and the comprehensive benefit was the best. The comprehensive effect of thinning was significantly better than that of zonal clear cutting （t=4.542， P<0.01）， and 0.16-0.20 low and medium intensity cutting was easier to achieve the collaborative improvement of all objectives. Two kinds of advantageous business models focusing on carbon sink， ecological protection and plant diversity protection were divided. The comprehensive benefit of the optimal scheme was 16.93% higher than that of the non tending forest， in which the suitability of animal activities was increased by 20.12%， the diversity of plant species was increased by 17.70%， and the carbon storage and wood production remained stable. The model validation showed that the R² of each single target model was between 0.597 4-0.813 5， and the R² of the total target model was 0.689 2， with good fitting effect. The study concluded that the optimal forest management scheme and mode suitable for the study area were different from the limit that the cutting intensity generally did not exceed 0.30 under the multi-objective management scenario in the traditional forestry management. On the premise of ensuring the animal friendliness， the optimal cutting intensity was increased to 47%， and the strip clear cutting mode was introduced into the multi-objective management of larch plantation for comparative verification. The differential effects of different cutting methods on animal habitat and ecosystem functions were identified， which helped the transformation of plantation to a healthy and stable natural ecosystem.

Graphical abstract

关键词

森林经营 / 多目标 / 生物多样性 / 动物保护 / 抚育采伐 / 序列最小二乘规划

Key words

Forest management / multi objective / biodiversity / animal protection / tending and felling / sequential least squares programming

0 引言

落叶松（Larix gmelinii）人工林是我国东北地区森林资源的重要组成部分，林分作为其经营管理的核心操作单元，其结构优化与抚育措施的精准制定，影响森林生态功能的协同实现，而围绕林分尺度开展兼顾动物友好的多目标经营，更是推动落叶松人工林近自然化改造、提升其可持续经营能力的关键路径^［1］。近年来，在中国森林经营管理实践中，虽已开始考虑和践行相关保护理念和技术，如保护天然林、营造混交林、将人工纯林改造为混交林等，但在实施层面，很少有研究把野生动物管理理念纳入森林经营实践，更缺乏针对动物生境的系统性抚育措施^［2］。此外，在采伐强度管控方面，传统多目标经营方案受限于《森林采伐作业规程》等行业标准及生态风险防控要求，采伐强度普遍控制在0.30以内（部分商品林抚育间伐放宽至0.50），未充分探索更高强度采伐与动物友好性的适配可能；而在采伐方式选择上，现有研究多聚焦间伐等传统模式，对带状皆伐在动物偏好的适用性缺乏系统验证，难以支撑差异化的经营决策，与落叶松人工林多目标可持续经营的需求不相适配。如何在保障森林生产力的同时维护生物多样性、提升碳汇能力，成为林业领域的核心研究议题^［3］。

国外学者目前对多目标森林经营的研究多着眼于经济层面，Backéus等^［4］基于线性规划构建了瑞典北方林区碳储量与木材产量的双目标优化模型，实现了碳材协同管理的情景模拟。国内相关研究也取得诸多进展，在森林空间经营规划方面，董灵波等^［5］采用模拟退火算法建立了兼顾森林木材生产、碳储量和经营措施时空分布的多目标规划模型，为区域森林空间经营提供了技术框架；陈莹^［6］以帽儿山实验林场西伯利亚狍为目标物种，通过优化最大熵（maximum entropy，Maxent）模型评估生境适宜性，构建了兼顾生境数量、连通性与木材收获的多目标空间经营规划模型，量化了野生动物生境与木材生产的权衡关系；在多目标森林经营中，需要对不同的抚育措施进行量化；贺鹏等^［7］量化间伐对华北落叶松人工林个体生长与林分生产力的动态影响，确定实现生产力最优化的林分密度阈值；孙陶然等^［8］针对毛竹材用林构建了固碳效益与经济效益协同的多目标经营模型，提出不同经营期的最优采伐策略，实现了长经营期碳储量与净现值的协同产出。与此同时，森林可持续经营评价的尺度适配性问题逐渐凸显，现有指标体系多聚焦于国家或区域宏观层面，面向最小经营单元的小班水平可持续经营指标体系尚不完善，尚未形成标准化体系，李章贵等^［9］构建的包含生态系统生产力、生物多样性和经济效益等5类26个指标的评价体系，为小班尺度经营成效评估提供了基础框架。

尽管现有研究在多目标经营模型、采伐策略优化和评价指标构建等方面取得突破，但前期研究大多侧重于经营管理措施对单一目标的影响，如关注生态系统碳汇能力以分析经营对碳汇功能的影响，或关注林分生长以分析采伐措施对木材产出的影响，鲜有将动物友好性纳入核心评价维度，开展森林生态系统多目标协同经营策略的系统研究。鉴于此，本研究以森林多目标可持续经营为核心，整合不同森林经营的关键技术参数，量化生态与经济目标的权衡关系，筛选适配不同林分类型的最优经营策略，旨在为区域森林资源的精准化、多目标可持续经营提供理论依据与技术支撑，弥补现有研究的缺口，逐步将人工林培育成健康、稳定、优质、高效的自然生态系统，探索构建动物友好型森林经营模式。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

研究区域位于吉林省延边朝鲜族自治州敦化市西北部黄泥河林业局桦皮林场，属长白山系张广才岭山脉，河流属松花江水系，气候属温带大陆性季风气候。植被隶属长白山植物系，主要类型为针阔混交林和阔叶林，主要乔木有红松（Pinus koraiensis）、云杉（Picea asperata）、落叶松（Larix gmelinii）、水曲柳（Fraxinus mandshurica） 、胡桃楸（Juglans mandshurica）和黄菠萝（Phellodendron amurense）等。常见的下木有忍冬（Lonicera japonica）、榛子（Corylus heterophylla）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）和胡枝子（Lespedeza bicolor）等。草本植被有木贼（Equisetum hyemale）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）、轮叶王孙（Paris verticillata）等。

1.2 样地设置

试点林分示范区总面积228.47 hm²，为中浅山区典型人工落叶松林分，其中进行作业设计的林分103.84 hm²，共设44块样地，样地规格为30 m×30 m（900 m²），样地总面积3.96 hm²。分为两种采伐方式，包括间伐和带状皆伐。由于大面积带状皆伐易引发水土流失和树种更替，一定程度上破坏了林分连续性，故本研究仅针对提升动物友好这一目标设置少部分带状皆伐试验样地。间伐作业面积98.24 hm²，设置35块样地，其中包括2块无抚育对照区作为参照；带状皆伐作业面积5.6 hm²，设置9块样地，其中包括1块无抚育对照区作为参照。

依据落叶松人工林不同径阶适宜保留的公顷株数标准，按照最低保留株数下限设置保留株数，并根据小班每公顷株数以及保留株数确定采伐强度。间伐强度0.13~0.68；带状皆伐强度0.47~0.7，共分4个区。分区1：采三行、保留三行木，并将保留的三行木伐一棵、留一棵，采伐强度为0.67；分区2：隔三行采三行木，采伐强度为0.45；分区3：在隔两行采两行木的基础上，将保留的两行木伐一棵留一棵，采伐强度为0.7；分区4：隔两行采两行木，采伐强度为0.47。

1.3 数据来源

1.3.1 样地调查数据

林下植被调查数据包括44块样地灌木、草本种类，盖度、多度等数据，并计算Shannon-Wiener多样性指数；每木检尺数据包括胸径、树高和冠幅等；立地数据包括林龄、海拔和坡位等，以及采伐强度、采伐方式等经营数据，见表1。

数据预处理包括计算样地蓄积量、碳储量、利用背包三维激光雷达提取冠幅面积、填充缺失值、剔除异常值以及对分类变量进行编码等。

1.3.2 动物调查数据

动物调查数据主要来源于2024—2025年抚育采伐前后44块样地中的红外相机监测数据，为了全面监测动物出现情况，每块试验样地上布设120 m×120 m的网格相机监测系统，每台相机连续工作时长不少于1 440 h，24小时全天候监测动物出现情况，共架设104台。红外相机安放在样地其中一条边界的中心，每一个样地内至少有一台相机，确保相机可以拍摄到整个样地内的情况。通过提取红外相机监测数据结合冬季雪地足迹追踪监测数据，全部小班共监测到动物14种，其中出现频次最高的物种为狍，共出现405次。详细调查数据见表2。

1.4 研究方法

1.4.1 多目标评价指标体系构建

Pearson相关系数（r）广泛用于度量2个变量之间的相关程度，可以反映变量之间的线性关系及相关性方向^［10］。通过Pearson相关性分析发现，样地碳储量、蓄积量的标准化值r=0.902（P<0.001），表明二者呈极强正相关，故将碳储量与蓄积量目标合并为碳储量+蓄积量综合目标，消除冗余并避免高相关目标导致的权重重复计算，简化多目标优化维度，同时保留“碳汇+木材生产”的核心生产功能。

遵循科学性、可操作性、针对性原则，构建“目标层-指标层-数据支撑”三级评价体系，具体见表3。

1.4.2 各目标量化公式构建

为精准量化多目标森林经营中的三大核心目标（动物友好、植物多样性、碳储量+蓄积量综合），基于林分结构、立地条件及采伐措施等预处理数据，采用多元线性回归模型（ordinary least squares，OLS）开展拟合分析^［11］。通过“初始模型构建→显著变量筛选→最优模型拟合→统计学验证”的技术路线，最终确定各目标的量化公式，为后续多目标优化提供基础支撑。

1.4.2.1 变量设定及数据量化

用于研究林分结构与森林生长耦合关系的林分结构指标主要分为7类，包括树种结构指标、大小结构指标、空间分布格局、树种分隔程度、林分垂直结构、年龄结构、综合结构指标^［12］。量化林分空间结构多样性特征，对于评估林分的经济、生态、社会价值和经营策略至关重要^［13］。根据各目标与指标间的相关性，最终指标选定采伐强度、采伐方式、海拔、林分平均树高、林分冠幅面积、林分平均胸径、林分断面积、一级木胸径、地形、林分年龄共10个。因变量选择动物友好、植物多样性、碳储量蓄积量综合3个指标。将动物友好水平量化为野生动物物种多样性综合指数，基于样地内野生动物物种总数、出现频次标准化计算得出^［14］，以此表征野生动物群落的物种丰富度水平，将植物多样性量化为香农-维纳指数^［15］，蓄积量根据二元材积表公式，利用胸径和树高计算单株材积后累加求和；碳储量基于生物量扩展因子法（biomass expansion factor，BEF），将蓄积量转化为生物量，再乘以各个树种含碳系数计算乔木层碳储量。将碳储量蓄积量综合目标量化为碳储量蓄积量综合得分。各变量类型及处理方式见表4。

1）香农-威纳指数（Shannon-Wiener index）

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(p_i\times \mathrm{l}\mathrm{n}{p}_i)。（1）

式中：S为样地内的物种总数；p_i 为第i个物种的相对多度。

2）碳储量+蓄积量综合得分

C=\mathrm{0.5}\times C_i+\mathrm{0.5}\times V_i。（2）

式中：C_i 为第i个样地的碳储量值，V_i 为第i个样地的蓄积量值。

1.4.2.2 多项式自变量构建

森林生态与经营过程本身具有强烈的非线性特征，自变量对因变量的影响可能存在“阈值效应”“拐点效应”或“边际效益递减或递增”。传统线性回归仅能捕捉自变量增减导致因变量单调增减的简单关系，无法反映这种复杂响应^［16］，所以为捕捉连续型自变量与各得分的非线性关系，对所有连续型自变量构建二次项，公式为

X_i^{\mathrm{2}}=(X_i^{\mathrm{2}})(i=\mathrm{1,3},\mathrm{4,5},\mathrm{6,7},\mathrm{8,10})。（3）

式中：X_i为原始连续型自变量，X_i^{\mathrm{2}}为对应的二次项。

最终合并连续型一次项、连续型二次项以及对分类型自变量编码，形成多项式回归模型的初始自变量集，为后续模型拟合提供输入。

1.4.3 多目标优化模型搭建与求解

1.4.3.1 总目标函数构建

基于动物友好（A）、植物多样性（B）、碳储量蓄积量综合（C）3个单目标，基于苏为华^［17］等比重权数法，按照1∶1∶1等额权重分配原则构建森林抚育多目标综合评价模型，总目标计算公式为

F(x)=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{3}}\times A+\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{3}}\times B+\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{3}}\times C。（4）

结合逐步回归显著因子及研究区经营实际，设定约束条件：

1）采伐强度约束：采伐强度≤0.70。

2）目标底线约束：各目标得分≥0.4，避免单一目标偏废。

1.4.3.2 总目标函数求解

序列最小二乘规划^［19］是一种序列二次规划（sequential quadratic programming，SQP）算法，序列最小二乘规划（sequential least squares programming，SLSQP）算法局部收敛速度快，是强化数据中各个变量特征之间内在联系的最优方法之一^［20］。SLSQP算法的基本原理是将求约束的多元变量函数的最小值问题转换为多个小的二次规划（quadratic programming，QP）子问题，在进行一次次的迭代与更新过程中，不断强化多元变量之间的内在联系。基于Python Scipy库的SLSQP算法，采用“负目标函数转换”策略实现总目标F₁的最大化求解。

1）初始值选择：用44块样地自变量的均值作为求解初始值（X₀），提高算法的收敛速度，避免陷入局部最优解（局部最优解会导致优化方案仅在小范围内最优，不符合区域森林经营的全局规划需求）。

2）离散变量处理：采伐方式（X₂，0为间伐/1为带状皆伐）、地形（X₉，0为平地/1为山坡）是离散分类变量，算法求解后会得到小数结果，通过round（）函数对其取整，保证结果符合森林经营的实际操作。

3）结果验证：将最优解与44块样地的平均F₁、最大F₁作对比，量化优化效果，为本研究结论提供数据支撑。

2 结果与分析

2.1 量化公式与关键变量筛选

对自变量进行多重共线性诊断，计算所有候选自变量的方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）值（均<5，无严重多重共线性），排除共线性导致的变量不显著后，以α=0.05为显著性阈值，筛选对各目标得分有显著影响的变量，剔除无关变量后拟合最优模型，各目标的量化公式及关键变量信息见表5。

为确保量化公式的可靠性与适用性，对各最优模型进行统计学验证，验证指标包括模型整体显著性、拟合优度及残差特性，结果见表6。

所有模型的F检验P均小于0.05，各模型R²介于0.446 8~0.879 6，所有模型的杜宾-沃森统计量（Durbin-Watson，DW）值均接近2.0，无显著自相关性，满足多元线性回归的基本假设，模型拟合可靠。

2.2 各目标得分特征分析

2.2.1 统计特征分析

基于实测数据计算动物友好（A）、植物多样性（B）、碳储量蓄积量综合（C）及总目标（F₁）得分的统计特征，见表7，结果显示各目标得分分布合理，无异常极值。动物友好目标原始得分均值为1.950 2，标准差0.114 8，变异系数5.89%，表明不同抚育样地的动物栖息地适宜性差异较小，抚育措施对动物友好性的改善效果相对均衡；植物多样性目标均值2.566 0，标准差0.078 9，变异系数3.07%，得分集中度最高，反映多数样地通过抚育维持了良好的物种多样性；碳储量蓄积量综合目标均值0.407 6，标准差0.185 2，变异系数45.44%，得分离散度最大，与林分断面积、平均胸径等核心因子的差异化配置相关；总目标均值1.641 3，变异系数3.98%，说明研究区多目标经营效益整体稳定，具备进一步优化空间。

2.2.2 分布特征分析

各目标得分分布特征见图1，动物友好得分呈近似正态分布，均值与中位数基本一致，多数样地得分集中在1.8~2.1，体现了抚育措施对动物栖息地改善的均衡性；植物多样性得分呈轻微左偏分布，高得分样地占比更高，反映抚育措施对物种多样性的正向促进作用显著；碳储量蓄积量综合得分呈明显左偏分布，均值低于中位数，表明部分样地通过优化林分结构实现了碳储量与蓄积量的协同提升；总目标得分呈正态分布，集中在1.55~1.80，整体分布均匀，为后续最优样地筛选与方案优化提供了可靠数据基础。

2.3 总目标得分前十样地

以总目标F₁原始得分为排序依据，筛选出研究区实测样地中综合效益排名前十的样地，见表8，前十样地均采用间伐方式，无带状皆伐样地入选，凸显间伐在多目标效益协同提升中的核心优势；除对照区样地（23-28-5）外，其余样地保留301~1 243株，实际采伐强度在0.16~0.68，表明不同采伐强度均可实现多目标最优，但需与林分结构精准匹配。

2.4 最优方案与无抚育对照组对比分析

2.4.1 数值对比与提升率分析

最优方案与无抚育对照组的得分对比结果见表9。其中，动物友好目标提升率20.12%，植物多样性目标提升率17.70%，碳储量蓄积量综合目标提升率0.46%，总目标综合提升率16.93%。碳储量蓄积量综合目标提升幅度较小，主要因为无抚育对照组已维持较好的林分碳汇基础（C均值0.491 1），而最优方案在不弱化碳汇功能的前提下，实现了动物友好与植物多样性的大幅提升，达成多目标协同优化。

2.4.2 雷达图对比分析

最优方案与无抚育对照组的多目标雷达图对比见图2，最优方案在动物友好和植物多样性维度形成显著优势，碳储量蓄积量综合维度与对照组基本持平，三大目标得分分布更均衡、整体水平更高。对照组得分分布均匀但整体偏低，反映无抚育状态下森林多功能性处于基础水平；最优方案通过精准的采伐配置与林分结构优化，实现了核心生态目标的跨越式提升。

间伐最优方案与带状皆伐最优方案的多目标雷达图对比见图3，间伐最优方案在动物友好维度形成显著优势，在植物多样性和碳储量蓄积量综合维度与带状皆伐方案基本持平甚至略有领先，三大目标得分分布更均衡、整体综合水平更高。带状皆伐最优方案在植物多样性维度表现尚可，但在动物友好维度存在明显短板，整体得分分布不均衡，反映其对核心生态目标的兼顾能力不足；间伐最优方案通过精准的采伐配置与林分结构优化，在保障碳汇与植物多样性功能的同时，实现了动物友好目标的跨越式提升，综合效益显著优于带状皆伐方案。

2.5 前十样地特征与聚类分析

2.5.1 实测最优

排名第1的23-28-1-C样地，保留株数446株，采用0.47间伐强度，总目标原始得分1.825 7，归一化得分1.000 0，动物友好、植物多样性、碳储量蓄积量综合得分均位列前3，其林分结构为最优经营提供了实操参考。

2.5.2 共性特征

所有前十样地均采用间伐方式，验证间伐是适配研究区多目标经营的最优采伐方式；林分平均胸径标准化值集中在0.4~0.9，一级木胸径标准化值≥0.3，体现了林分结构异质性对多目标效益的关键支撑作用。

2.5.3 差异化特征

对照组样地23-28-5（保留株数1 107株，采伐强度0）入选前十，原因在于其植物多样性与碳汇木材得分较高。在无抚育措施下，林分未经历木材采伐，蓄积量完整，碳储量高于有抚育的样地；林分中优势木占比高，单木生物量大，碳汇能力强；同时该地区水热条件较好，植物多样性丰富。排名前十中前三的样地保留密度较小，保留株数301~645株，采伐强度均大于0.46，动物友好得分突出（≥2.15）；排名4~10的样地以保留密度较大（645~1 243），采伐强度较低（0.16~0.20）为主，植物多样性得分更均衡（≥2.48），可根据经营导向针对性选用。

对总目标前十样地开展K-Means聚类分析（K=2），结合样地编号与经营特征，划分出两类优势经营模式，见表10，两类模式特征鲜明，可直接指导研究区样地精准施策。

1）优势经营类型1（8个样地）：保留株数301~1 107株，采伐强度分布广泛（0~0.68），平均0.301 3，平均F₁得分1.735 4，其中，碳储量蓄积量综合目标平均得分0.586，动物友好目标平均得分2.012，适配碳汇功能与生态保护并重的经营需求，核心样地均体现了高强度采伐与林分碳汇的协同性。

2）优势经营类型2（2个样地）：保留株数848~1 243株，采伐强度集中在0.16~0.17，平均0.165 0，平均F₁得分1.687 1，植物多样性目标平均得分2.592，显著高于类型1，适配生态保护优先的经营场景，高保留密度、低强度采伐模式可最大限度维持物种多样性与栖息地完整性。

2.6 采伐因子对总目标得分的影响分析

2.6.1 采伐强度的影响

采伐强度与总目标得分的相关性分析结果见图4，二者呈弱负相关关系（r=-0.149，P=0.334 9），未达到统计显著水平。散点图显示，采伐强度在17%~20%总目标得分相对集中且偏高，前十样地中该强度区间样地占比达40%，表明适度中低强度采伐更易平衡各目标需求；高强度采伐（>46%）在部分优质立地样地（如23-28-1-C）实现高效益，而多数高强度采伐小班得分离散，说明采伐强度对多目标效益的影响需结合立地条件与林分结构综合考量，而非单一线性关系。

2.6.2 采伐方式的影响

不同采伐方式的总目标得分对比见图5，间伐样地平均得分（1.661 3）高于带状皆伐（1.563 5），独立样本 T 检验结果（t=4.542，P＜0.01）表明二者差异达到极显著水平。间伐通过选择性保留优势木及林下植被，维持了林分结构的异质性与连续性，既保障了碳储量与蓄积量的稳定，又为动物提供了连续的栖息地与食物资源；而带状皆伐一定程度上破坏了林分连续性，虽在局部区域提升了光照条件，但整体上降低了植物多样性与栖息地质量，导致综合效益偏低，验证了间伐是研究区多目标经营的最优采伐方式。

2.7 最优方案特征与适用条件

2.7.1 核心特征

1）采伐经营：保留株数446株，采用0.47间伐强度。

2）立地条件：平地地形，海拔适配研究区394~504 m，核心分布区间，水热条件均衡。

3）林分生长与结构：林分年龄30 a、平均树高12.7 m、林分断面积38.95 m²/hm²、一级木胸径27.01 cm；

4）综合效益：总目标得分较无抚育对照组提升16.93%，动物友好与植物多样性提升显著，碳储量蓄积量综合功能稳定，实现核心目标跃升。

2.7.2 适用条件界定

结合研究区立地条件、林分特征与经营需求，最优方案适用保留株数645~1 243株，采伐强度0.47，中龄林，林分年龄26~37 a、平地至山坡地形、海拔394~496 m，该区域水热条件均衡，适宜林木生长与动物栖息；林分平均胸径15.46~21.70 cm、一级木占比≥20%、林分断面积17.52~38.95 m²/hm²，经营目标适配兼顾动物保护、生物多样性维持与碳汇功能提升的多目标经营小班，尤其适用于生态保护与木材生产协调发展的林区。

2.8 模型预测验证

随机森林（random forest，RF）算法属于集成学习方法的一种，其构建了一系列决策树分类器，并依据这些分类器的“多数投票”原则来确定最终的分类决策^［18］。为验证所构建随机森林回归模型对森林抚育多目标的预测精度与适用性，以样地实测值为基础开展模型预测验证分析。验证过程选取决定系数（R^{\mathrm{2}}）、均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）作为核心评价指标，模型以70%样本构建训练集完成建模训练，基于测试集开展全维度验证分析，确保验证结果真实反映模型对研究区森林抚育多目标的预测能力。

本次研究3个核心目标的单目标模型预测验证结果见表11和图6。由验证结果可知，各单目标模型均表现出良好的拟合效果与预测精度，可有效反映各目标与林分影响因子间的响应关系。其中，碳储量蓄积量综合目标（C）模型拟合效果最优，R^{\mathrm{2}} 达到0.813 5，RMSE为0.086 2，MAE为0.065 8，表明模型可解释81.35%的碳储量蓄积量综合目标变异特征，预测值与实测值的偏差程度极小，该结果与碳储量蓄积量综合目标受平均胸径（X₆）、断面积（X₇）等核心林分因子线性影响显著的规律高度契合，验证了模型的合理性。动物友好目标（A）模型R^{\mathrm{2}}为0.652 8，RMSE、MAE分别为0.153 6、0.121 5，模型可有效捕捉采伐强度（X₁）、海拔（X₃）、冠幅面积（X₅）对动物友好性的综合影响，拟合效果满足森林抚育目标预测的研究要求。植物多样性目标（B）模型R^{\mathrm{2}}达0.597 4，RMSE为0.148 2、MAE为0.116 3，可较好地反映海拔、平均胸径和一级木胸径等因子对林下植物多样性的耦合作用。整体而言，3个单目标模型的评价指标均处于合理区间，无过拟合现象，可实现对各单一目标的精准预测。

总目标F₁的综合预测验证结果见表12和图7。结果表明，多目标综合模型的R^{\mathrm{2}}达到0.689 2，RMSE为0.115 3，MAE为0.092 6，模型可有效解释68.92%的多目标综合变异特征，预测精度较高。该结果充分证明，所构建的随机森林模型可有效整合各单目标的响应规律，实现对森林抚育多目标协同优化效果的精准预测，能够为研究区森林抚育方案制定提供可靠的量化支撑。

本次模型预测验证结果表明，所构建的随机森林回归模型在森林抚育单目标与多目标综合预测中均表现出良好的适用性与可靠性。各目标模型的R^{\mathrm{2}}处于0.597 4~0.813 5，均满足森林经营领域建模分析的拟合要求；RMSE与MAE数值均保持在较低水平，表明模型预测值与样地实测值的一致性较高，偏差可控。从模型构建角度分析，本次建模过程通过优化决策树数量、树深度和样本分割阈值等核心参数，有效平衡了模型的拟合能力与泛化能力，既保证了模型对实测数据规律的充分捕捉，又避免了过拟合现象的发生。从研究实际角度分析，模型验证结果与研究区森林抚育的实际规律高度契合：碳储量蓄积量综合目标受林分生长因子影响显著，拟合度更高；动物友好、植物多样性目标受立地条件和采伐干扰等多因子耦合影响。综上，本次构建的随机森林预测模型可有效实现森林抚育多目标的精准预测，验证结果可为后续研究区森林抚育优化方案设计、抚育效果预判提供科学依据，模型具备较高的实际应用价值。

3 讨论

3.1 基于SLSQP算法的各目标得分特征及影响因子分析

本研究采用SLSQP算法结合 “负目标函数转换”，实现了总目标F₁的最大化求解，对离散变量（采伐方式、地形）的取整处理，使结果符合森林经营实际操作；优化结果与实测最优小班特征高度契合，验证了算法的实用性。相较于传统多目标优化方法，SLSQP算法在小样本、多变量场景下收敛速度更快、求解精度更高，为小班尺度多目标经营规划提供了高效技术工具，弥补了宏观模型难以精准指导微观经营的不足。

本研究中各项目标得分呈现差异化分布特征，其本质是林分结构、立地条件与采伐干扰协同作用的结果。动物友好得分呈近似正态分布，表明研究区抚育措施对动物栖息地适宜性的改善具有均衡性^［21］，这与红外相机监测数据反映的“多数小班动物活动频次稳定”的实际情况相符。植物多样性得分轻微左偏且高得分占比更高，印证了落叶松人工林在合理抚育干扰下，林下灌木草本群落的物种丰富度易维持较高水平，间伐保留的林隙为喜光性草本提供生长空间，同时保留的林下植被又维持了耐阴物种的生存基础，形成物种共存的格局^［22-23］。碳储量蓄积量综合得分离散度最大，且呈左偏分布，这与林分断面积、平均胸径的差异化配置直接相关，部分小班通过优化林分结构实现了碳汇与蓄积的协同提升，这与刘光明等^［24］在东北地区落叶松林碳固持能力及其影响因素的研究中的结果一致。而部分高强度采伐小班因林分生物量损耗导致得分偏低，体现了生产目标对林分结构的高度敏感性。

基于量化公式与显著性检验结果，三大目标的核心影响因子呈现鲜明的“目标特异性”，采伐强度的正向影响本质是“中度干扰假说”的体现^［25］，中等强度采伐打破林分过密格局，增加林下光照与草本覆盖度，为狍、野猪等猎物提供充足食物资源，进而吸引虎等顶级捕食者活动^［26］；冠幅面积的正向效应反映了动物对生境的平衡需求，适宜的冠幅既为动物提供隐蔽场所，又未过度遮蔽林下植被，形成理想栖息地结构；平均胸径直接反映单木生物量积累水平，其对植物多样性的负向作用表明，林分过密会加剧林下光照竞争，抑制低矮植被发育^［27］。而一级木胸径的正向效应则凸显林分结构异质性的重要性，即保留的大径级优势木与中小径级林木形成垂直分层，为不同生态位的植物提供生存空间，提升群落多样性；林分断面积体现单位面积林木的密集程度，与平均胸径协同决定了林分的碳固定能力与木材生产潜力，该结果与贺鹏等^［7］关于林分结构对生产力影响的研究结论一致。

3.2 采伐因子对多目标的调控效应与协同机制

3.2.1 采伐强度的非线性调控效应

传统观点认为，森林采伐，尤其是重度采伐，因改变了地表水热条件分配以及地上植被的多样性^［28］，而对地表节肢动物群落产生影响^［29］。本研究在探索采伐强度与多目标之间的关系时发现，采伐强度与总目标得分呈弱负相关，无显著线性关系，这一结果突破了“单一强度最优”的传统认知，揭示了采伐强度调控的复杂性。这可能是各研究中树种、林分条件和间伐体制等方面存在差异，导致所得结论也不相同^［30］。例如有研究表明间伐后林分收获量会减少，但也有相反结论^［31-32］。还有观点认为抚育后优化了林分结构，提高了林分生产力^［33］。因此，应根据林分立地条件，采取差异化抚育措施，提升林分的整体生产力^［34］。具体来看，排名前十的样地中中低强度采伐占70%，且得分集中偏高。薛琛夕^［35］在不同强度间伐对油松人工林空间结构和天然更新的影响的研究中发现，0.30~0.40强度间伐对油松更新幼苗总数的提升效果最显著。二者结果的契合性，进一步验证了该强度区间能较好平衡三大目标，既避免低强度采伐对林分结构扰动不足的问题，又防止高强度采伐导致的碳储量与蓄积量的功能损耗，且适度的光照丰富了林下植物多样性，促进了林下幼苗幼树的天然更新。而3块高强度采伐样地入选前十，则依赖于优质立地条件与林分结构的适配，说明高强度采伐的良好效果必须以优良立地条件与高质量林分结构为前提。这一结论与段劼^［36］等在抚育间伐对侧柏人工林及林下植被生长的影响研究结果相呼应，其通过对侧柏林分进行弱度、中度抚育后发现林下植物种类增加，不同抚育强度下单木胸径、树高、冠幅生长量和林分蓄积生长量与立地条件有关，两类研究均指向好的立地条件宜采取高强度抚育，较差立地条件宜采取中强度抚育的精准抚育措施。该结果说明采伐策略需与林分特征精准匹配，也为森林经理中“小班尺度差异化强度设计”提供了实证支撑。

本研究在动物友好目标的约束下，实现了宜采伐强度的合理提升。传统多目标经营中，受《森林采伐作业规程》等标准对生态公益林、人工商品林采伐强度的限制性规定，结合碳汇保护、植物多样性维持等目标，采伐强度普遍控制在0.30以内。本研究通过林分结构优化与采伐强度的精准匹配，在保障动物活动适宜性提升20.12%的前提下，基于动物对栖息地结构异质性的需求，将最优采伐强度提升至0.47，相较于无采伐对照区及低强度采伐样地，适度高强度采伐形成的林隙斑块，可增加林下草本植物覆盖度与多样性，为动物提供更丰富的食物资源与隐蔽空间，同时保留的优质林分结构保障了碳汇与木材生产的稳定性。这一结果表明，传统采伐强度限制并非绝对阈值，在纳入动物友好目标并优化林分结构配置后，可实现更高强度采伐与生态保护的协同。

3.2.2 采伐方式的显著影响

抚育采伐是实现人工林可持续经营的核心技术手段，科学的采伐方式可通过优化林分密度、改善林分结构，同步提升林分生产力与生态系统服务功能，是调控人工林生态系统结构与功能的核心抓手。本研究在落叶松人工林多目标经营中，引入带状皆伐模式与间伐模式开展对比分析，弥补了现有研究对带状皆伐在动物友好型经营中适用性缺乏系统量化验证的研究空白。本研究中独立样本T检验结果表明，间伐样地总目标得分极显著高于带状皆伐，且综合得分前十样地均为间伐，充分验证了间伐在多目标经营中的优势。这一核心结论与国内东北林区人工林经营的研究结论一致：林梦飞^［37］通过无人机激光雷达技术量化东北森林三维结构发现，林分结构的垂直异质性与连续性，是决定有蹄类动物栖息地质量的核心因子，而间伐恰好可在维持林分结构连续性的前提下，显著提升林分垂直异质性，这也是间伐综合效益显著优于带状皆伐的核心机制。具体来看，间伐通过选择性采伐劣质木、保留优势木与林下植被，形成林木与林隙镶嵌分布的异质性林分结构，这种结构带来了三大核心协同效应：第一，维持了林分水平结构的连续性，避免了栖息地破碎化对野生动物活动的阻隔，为狍、马鹿等大中型有蹄类动物提供了连续的活动廊道与隐蔽场所，这也是间伐样地动物友好得分显著高于带状皆伐的核心原因；第二，采伐形成的林隙斑块，显著改善了林下光照与水热条件，促进了林下灌木、草本植物的生长，同步提升了植物多样性与野生动物食物资源丰富度；第三，通过保留大径级优势木，维持了林分断面积与生物量的稳定，保障了碳汇功能与木材生产潜力不发生显著衰减，最终实现了生态与生产目标的协同提升。本研究结论与部分动物学专家的结论存在差异：带状皆伐可形成连续的林间通道，减少动物觅食、迁徙的空间阻隔，理论上能提升动物活动频次。但本研究未观察到这一现象，带状皆伐样地的动物物种总数、活动频次均显著低于间伐样地，结合研究区实际与相关研究成果，认为核心原因有三点：第一，监测周期的限制。本研究的红外相机监测周期为抚育采伐后1 a，而带状皆伐对林分结构的扰动强度远大于间伐，皆伐带的植被恢复、食物资源重建，以及野生动物对新生境的适应与利用，均需要3~5 a甚至更长的周期，短期监测无法捕捉到带状皆伐的长期生态效应。第二，采伐参数的设计差异。皆伐带与保留带等宽设置，这种设计虽符合东北林区采伐作业规范，但对于狍、马鹿等警惕性较高的大中型有蹄类动物而言，窄型皆伐带无法提供充足的安全距离，同时又破坏了林分的连续隐蔽条件，最终导致其对皆伐带的利用率显著低于间伐林分。第三，林分类型的差异。现有研究中带状皆伐的正向生态效应，多集中在天然次生林与针阔混交林中，而本研究的研究对象为落叶松人工纯林，带状皆伐后林下植被以先锋草本植物为主，灌木层发育缓慢，相较于间伐林分，无法为野生动物提供稳定的、多层级的食物与隐蔽资源，这也是带状皆伐样地综合效益偏低的重要原因。同时本研究也发现，獐、黄喉貂和刺猬等物种仅在带状皆伐样地中被监测到，表明带状皆伐形成的开阔生境，对部分偏好林缘、开阔灌丛生境的物种具有正向作用，这一结果与现有关于林缘效应对野生动物群落影响的研究结论一致。这也说明，在东北落叶松人工林经营中，间伐是实现多目标协同最优的核心采伐方式，而带状皆伐可作为辅助经营手段，在景观尺度上通过小面积、斑块式的带状皆伐，构建异质性的景观镶嵌结构，为不同生境偏好的物种提供多样化的生存环境，进而提升区域尺度的整体生物多样性水平。

本研究通过构建多目标评价体系，结合SLSQP算法与随机森林模型，识别了小班尺度最优经营方案，然而本研究仍有不足，如研究未充分考虑季节动态与长期演替对目标的影响，且动物数据仅依赖短期监测，难以捕捉物种活动的年度波动与栖息地适应性变化，同时最优经营策略未纳入气候变化情景下的适应性调整。未来研究计划开展长期定位监测，延长红外相机监测周期至5~10 a，结合季节动态数据优化动物友好与植物多样性量化公式，提升模型对时间维度变化的适配性；引入气候变化情景模拟（如温度升高、降水格局改变），将气候因子纳入多目标优化模型，构建兼具稳定性与适应性的经营策略；在物种总数的基础上，补充物种相对多度、功能群多样性和珍稀物种出现频次等指标，进一步完善动物友好目标的量化体系，开展不同经营措施对动物群落结构影响的更深层次解析。

4 结论

本研究以吉林省黄泥河林业局桦皮林场为研究区，通过构建多目标三级评价体系、量化模型与优化算法，探索了兼顾动物友好、植物多样性、碳汇与木材生产的落叶松人工林经营模式。研究表明间伐在多目标综合效益上显著优于带状皆伐；在不同的采伐强度下，适度中强度采伐更易实现各目标协同。具体研究结果如下。

1）研究区实测最优样地（23-28-1-C）保留株数446株、采用0.47采伐强度、采伐方式选择间伐、林分年龄30 a、平地地形、林分平均高12.7 m、海拔463 m、林分平均胸径16.65 cm。

2）实测最优方案相较于无抚育对照组，动物活动适宜性提升20.12%，植物物种多样性提升17.70%，碳储量与蓄积量综合水平提升 0.46%，总目标综合效益提升16.93%。动物友好最优的样地（20-15-2-C）保留株数301，通过高强度采伐构建林隙觅食微生境；植物多样性最优的样地（20-15-1-C）保留株数1 243，以低强度采伐维持植被连续性，适配于不同的森林经营目标。

3）总目标前十的样地K-Means聚类分析划分出两类优势经营模式：模式1适配碳储量蓄积量综合、动物友好的核心优势目标，采用保留株数301~1 107株、间伐的采伐方式、平均采伐强度0.301 3的经营模式；模式2适配以植物多样性为核心优势目标，采用保留株数848~1 243株、间伐的采伐方式、平均采伐强度0.165的经营模式，为不同导向的小班提供了经营依据。

4）模型优化最优方案适配保留株数645~1 243株、林分年龄26~37 a、平地或山坡地形、海拔394~496 m，林分平均胸径15.46~21.70 cm、一级木占比≥20%、林分断面积17.52~38.95 m²/hm²的林分结构配合适宜间伐，综合效益最佳。

参考文献

[1] BELLO C， GALETTI M， PIZO M A，et al.Defaunation affects carbon storage in tropical forests［J］.Science Advances，2015，1（11）：e1501105.

[2] 吴华俊，郎鹏飞，王新材，等.亚热带人工修复常绿阔叶林鸟类群落对林分特征的响应［J］.安徽农学通报，2025，31（24）：61-67.

[3] WU H J， LANG P F， WANG X C，et al.Response of bird community to stand characteristics in subtropical artificially restored evergreen broad-leaved forest［J］.Anhui Agricultural Science Bulletin，2025，31（24）：61-67.

[4] DONG L B， LU W， LIU Z G.Developing alternative forest spatial management plans when carbon and timber values are considered：A real case from Northeastern China［J］.Ecological Modelling，2018，385：45-57.

[5] BACKÉUS S， WIKSTRÖM P， LÄMÅS T.A model for regional analysis of carbon sequestration and timber production［J］.Forest Ecology and Management，2005，216（1-3）：28-40.

[6] 董灵波，孙云霞，刘兆刚.基于碳和木材目标的森林空间经营规划研究［J］.北京林业大学学报，2017，39（1）：52-61.

[7] DONG L B， SUN Y X， LIU Z G.Integrating carbon and timber objective into forest spatial planning management［J］.Journal of Beijing Forestry University，2017，39（1）：52-61.

[8] 陈莹.兼顾野生动物生境和木材生产的森林多目标空间经营规划［D］.哈尔滨：东北林业大学，2023.

[9] CHEN Y.Balancing habitat protection and timber production in forest multiobjective spatial planning［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2023.

[10] 贺鹏，和敬渊，张海军，等.华北落叶松人工林保留木生长与林分生产力对间伐的响应［J］.北京林业大学学报，2025，47（11）：48-57.

[11] HE P， HE J Y， ZHANG H J，et al.Responses of residual tree growth and stand productivity to thinning in Larix gmelinii var.principis-rupprechtii plantations［J］.Journal of Beijing Forestry University，2025，47（11）：48-57.

[12] 孙陶然，徐林，焦洁洁.毛竹材用林多目标经营模型与采伐策略［J］.浙江农林大学学报，2025，42（6）：1111-1121.

[13] SUN T R，XU L，JIAO J J，Multi-objective management model and harvesting strategy for Phyllostachys edulis timber forests［J］.Journal of Zhejiang A&F University，2025，42（6）：1111-1121.

[14] 李章贵，魏雪峰，杨启运，等.基于小班水平的森林可持续经营指标体系构建与评价探索［J］.林业调查规划，2026，51（1）：34-40.

[15] LI Z G， WEI X F， YANG Q Y，et al.Construction and evaluation of sustainable forest management indicator system at sub-compartment level［J］.Forest Inventory and Planning，2026，51（1）：34-40.

[16] 高泽威，马晓云，汤素青，等.地形因子对河北省侧柏林生长的影响［J］.东北林业大学学报，2024，52（8）：43-47.

[17] GAO Z W， MA X Y， TANG S Q，et al.Effects of terrain factors on the growth of Platycladus orientalis forest in Hebei Province［J］.Journal of Northeast Forestry University，2024，52（8）：43-47.

[18] 徐辉，潘萍，宁金魁，等.多元线性回归与神经网络模型在森林地上生物量遥感估测中的应用［J］.东北林业大学学报，2018，46（1）：63-67.

[19] XU H， PAN P， NING J K，et al.Remote sensing estimation of forest aboveground biomass based on multiple linear regression and neural network model［J］.Journal of Northeast Forestry University，2018，46（1）：63-67.

[20] 覃阳平，冯源，雷相东.林分结构对森林生长的影响综述［J］.世界林业研究，2025，38（6）：1-9.

[21] QIN Y P， FENG Y， LEI X D.Effects of stand structure on forest growth：A review［J］.World Forestry Research，2025，38（6）：1-9.

[22] 张喜亭，佘丹琦，王凯，等.东北地区落叶松林树种多样性和空间结构分析［J］.森林工程，2025，41（3）：495-504.

[23] ZHANG X T， SHE D Q， WANG K，et al.Analysis of tree species diversity and spatial structure of Larix gmelinii forests in Northeast China［J］.Forest Engineering，2025，41（3）：495-504.

[24] 魏晓雪，岳发号，邓睿，等.大兴安岭寒温带针叶林群落特征及其物种多样性［J］.森林工程，2025，41（4）：657-665.

[25] WEI X X， YUE F H， DENG R，et al.Community characteristics and species diversity of coniferous forests in cold temperate zone of Daxing’an Mountains［J］.Forest Engineering，2025，41（3）：495-504.

[26] KEMPTON R A.Ecological diversity［J］.Journal of the Royal Statistical Society，1976，25（3）：306-307.

[27] 李雪峰，韩士杰，胡艳玲，等.长白山次生针阔混交林叶凋落物中有机物分解与碳、氮和磷释放的关系［J］.应用生态学报，2008（2）：245-251.

[28] LI X F， HAN S J， HU Y L，et al.Decomposition of litter organic matter and its relations to C，N and P release in secondary conifer and broad leaf mixed forest in Changbai Mountains［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2008（2）：245-251.

[29] 苏为华.多指标综合评价理论与方法问题研究［D］.厦门：厦门大学，2000.

[30] SU W H.Research on the theory and method of multi index comprehensive evaluation［D］.Xiamen：Xiamen University，2000.

[31] BREIMAN L.Random forests［J］.Machine learning，2001，45：5-32.

[32] 石国春.关于序列二次规划（SQP）算法求解非线性规划问题的研究［D］.兰州：兰州大学，2009.

[33] SHI G C.Research on algorithm of sequential quadratic programming for nonlinear programming problems［D］.Lanzhou：Lanzhou University，2009.

[34] 付子骏，吴永明，徐计.TD-LSTM-S模型在二氧化碳浓度预测中的应用［J］.重庆理工大学学报（自然科学），2023，37（4）：192-199.

[35] FU Z J， WU Y M， XU J.Application of TD-LSTM-S model to carbon dioxide concentration prediction［J］.Journal of Chongqing University of Technology （Natural Science），2023，37（4）：192-199.

[36] FREDERICKSEN T S， ROSS B D， HOFFMAN W.The impact of logging on wildlife：A study in Northeastern Pennsylvania［J］.Journal of Forestry，2000，98：4-10.

[37] KNEESHAWD D， BERGERON Y.Canopy gap characteristics and tree replacement in the southeastern boreal forest［J］.Ecology，1998，79（3）：783-794.

[38] LERTZMAN K P， SUTHERLAND G D， INSELBERG A，et al.Canopy gaps and the landscape mosaic in a coastal temperate rain forest［J］.Ecology，1996，77（4）：1254-1270.

[39] 刘光明，王波，刘霁广，等.东北地区落叶松林碳固持能力及其影响因素［J/OL］.森林工程，1-16［2025-12-24］.

[40] LIU G M， WANG B， LIU J G，et al.Carbon sequestration capacity of larch forests in Northeast China and its influencing factors［J/OL］.Forest Engineering，1-16［2025-12-24］.

[41] 毛志宏，朱教君.干扰对植物群落物种组成及多样性的影响［J］.生态学报，2006（8）：2695-2701.

[42] MAO Z H，ZHU J J，Effects of disturbances on species composition and diversity of plant communities［J］.ACTA Ecologica Sinica，2006（8）：2695-2701.

[43] 阿·弗·马林洛夫斯基，刘景岳.森林采伐和狩猎动物［J］.云南林业，1981（3）：35-37.

[44] BRONISŁAW M， LIU J Y.Forest logging and hunting of animals［J］.Yunnan Forestry，1981（3）：35-37.

[45] 单仔赫，王可欣，董灵波.兴安落叶松天然林冠层结构和光环境对天然更新幼树生长的影响［J/OL］.森林工程，1-14［2025-10-28］.

[46] SHAN Z H， WANG K X， DONG L B，Effects of canopy structure and light environment on the growth of naturally regenerated saplings in natural Larix gmelinii forests［J/OL］.Forest Engineering，1-14［2025-10-28］.

[47] 谷加存，王政权，韩有志，等.采伐干扰对帽儿山地区天然次生林土壤表层温度空间异质性的影响［J］.应用生态学报，2006（12）：2248-2254.

[48] GU J C， WANG Z Q， HAN Y Z，et al.Effects of cutting intensity on spatial heterogeneity of top soil temperature in secondary forest in Maoershan region of Heilongjian Province［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2006（12）：2248-2254.

[49] MILLER K M， WAGNER R G， WOODS S A.Effect of gap harvesting on epiphytes and bark-dwelling arthropods in the Acadian forest of central Maine［J］.Canadian Journal of Forest Research，2007，37（11）：2175-2187.

[50] LI C M， DU J S， ZHANG H R.The effects of thinning on forest growth and model study［J］.Forest Research，2003，16（5）：636-641.

[51] KNOEBEL B R， BURKHART H E， BECK D E.A growth and yield model for thinned stands of yellow poplar［J］.Forest Science，1986，32（2）：27-62.

[52] XU L.Research of thinning effect on slash pine plantation［J］.Agricultural and Food Science，2001.

[53] 徐庆祥，卫星，王庆成，等.抚育间伐对兴安落叶松天然林生长和土壤理化性质的影响［J］.森林工程，2013，29（3）：6-9.

[54] XU Q X， WEI X， WANG Q C，et al.Impact of thinning on growth and soil properties of natural Larix gmelinii forest［J］.Forest Engineering，2013，29（3）：6-9.

[55] 周甲敏，刘兆刚，董灵波.基于蓄积潜在生产力的小兴安岭阔叶混交林立地质量评价［J］.北京林业大学学报，2024，46（12）：21-29.

[56] ZHOU J M， LIU Z G， DONG L B.Site quality evaluation of broadleaved mixed forest in Xiaoxing’an Mountains of Northeastern China based on volume potential productivity［J］.Journal of Beijing Forestry University，2024，46（12）：21-29.

[57] 薛琛夕.不同强度间伐对油松人工林空间结构和天然更新的影响［J］.现代园艺，2024，47（19）：31-33，36.

[58] XUE C X.The impact of different intensities of thinning on the spatial structure and natural regeneration of Pinus tabulaeformis plantations［J］.Modern Horticulture，2024，47（19）：31-33，36.

[59] 段劼，马履一，贾黎明，等.抚育间伐对侧柏人工林及林下植被生长的影响［J］.生态学报，2010，30（6）：1431-1441.

[60] DUAN X， MA L Y， JIA L M，et al.Effect of thinning on Platycladus orientalis plantation and the diversity of undergrowth vegetation［J］.ACTA Ecologica Sinica，2010，30（6）：1431-1441.

[61] 林梦飞.森林三维结构下同域分布的野猪和狍营养选择模式研究［D］.哈尔滨：东北林业大学，2025.

[62] LIN M F.Trophic selection model of sympatric wild boar and roe deer in a three-dimensional forest structure［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2025.

基金资助

国家重点研发计划项目(2023YFD2200802)

虎友好型森林改造方案设计与评估(PORO002368)