不同间伐强度对珍贵硬阔叶林经营效果的影响

Analysis of Management Effects at Different Thinning Intensities in Precious Hardwood Broadleaved Forests

摘要

针对东北珍贵硬阔叶天然林可持续经营的技术需求，探究不同初始密度下抚育间伐对珍贵树种（水曲柳、胡桃楸、黄檗）生长、林分结构及树种组成的长期影响，以确定差异化经营的合理间伐强度。在长白山张广才岭地区，按初始密度划分低（D1，<500 株/hm²）、中（D2，500~1 000 株/hm²）、高（D3，>1 000 株/hm²）3个等级，每等级设置对照（CK）、低强度（LT）、中强度（MT）和高强度（HT）间伐样地共37块。2016年实施下层抚育间伐，2023年复查测定胸径、树高和蓄积等生长指标、树种重要值及韦布尔直径分布参数。间伐效应受初始密度调控，在D1密度下，LT（株数采伐强度10%~14%）能在维持林分相对稳定的前提下，最有效地促进珍贵硬阔叶树种组整体发展。在D2密度下，LT（株数采伐强度2%~14%）在维持最高蓄积生长量（立木蓄积量增量为5.774 m³）的同时，形成了胸径较大（尺度参数30.42 cm）、结构优良（形状参数为4.49）的林分。在D3密度下，MT（株数采伐强度15%~28%）能有效缓解林木之间的竞争，显著促进胸径生长（尺度参数提升4.76 cm）并优化林分结构。因此，珍贵硬阔叶天然林的间伐措施需依据林分初始密度实施差异化间伐，低密度林分宜低强度间伐（株数采伐强度10%~14%，蓄积采伐强度9%~12%），中密度林分适宜中强度间伐（株数采伐强度17%~28%，蓄积采伐强度14%~27%），高密度林分则需中强度间伐（株数采伐强度15%~28%，蓄积采伐强度8%~14%）。

Abstract

To address the technical requirements for the sustainable management of precious hardwood natural forests in Northeast China， this study investigates the long-term effects of thinning at different initial densities on the growth， stand structure， and species composition of precious tree species （Fraxinus mandshurica， Juglans mandshurica， and Phellodendron amurense）， with the aim of determining appropriate thinning intensities for differentiated management. In the Zhangguangcai Ridge area of the Changbai Mountains， stands were classified into three density levels based on initial density： low （D1， <500 trees/ha）， medium （D2， 500-1 000 trees/ha）， and high （D3， >1 000 trees/ha）. Within each density category， 37 thinning plots were established， including a control （CK）， low-intensity （LT）， medium-intensity （MT）， and high-intensity （HT） treatment. Lower-canopy tending was conducted in 2016， and in 2023， a follow-up survey measured growth indicators such as diameter at breast height （DBH）， tree height， and volume， as well as species-specific indices and Weibull diameter distribution parameters. Thinning effects were modulated by initial density. At D1 density， the low-thinning （LT）， implemented at a tree-number cutting intensity of 10%-14%， proved to be the most effective silvicultural treatment for facilitating the holistic development of the valuable hard broadleaved species assemblage， while concurrently sustaining a relatively stable stand condition. At D2 density， LT （stand density 2%-14%） maintained the highest volume growth （growing stock increment： 5.774 m³） while forming stands with larger DBH （scale parameter is 30.42 cm） and excellent structure （shape parameter is 4.49）. At D3 density， MT （stand intensity of 15%-28%） effectively alleviated competition among trees， significantly promoted DBH growth （scale parameter is 4.76）， and optimized stand structure. Therefore， thinning measures for precious hardwood natural forests should be implemented differentially based on the stand’s initial density. Low-density stands are suitable for low-intensity thinning （stand intensity of 10%-14%， volume intensity of 9%-12%）， medium-density stands are suitable for medium-intensity thinning （stand intensity of 17%-28%， volume intensity of 14%-27%）， and high-density stands require high-intensity thinning （stand intensity of 15%-28%， volume intensity of 8%-14%）.

Graphical abstract

关键词

珍贵硬阔 / 间伐强度 / 经营效果 / 韦布尔分布 / 重要值

Key words

Precious hardwood / thinning intensity / management effectiveness / Weibull distribution / important value

0 引言

珍贵硬阔叶树种是东北地区重要的工业和民用高级用材，其材质优良、纹理美观，用途广泛^［1］。水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）和胡桃楸（Juglans mandshurica）等树种因其优良的木材特性与经济价值，成为该地区森林经营与木材战略储备的重点培育树种^［2］。然而，长期过度采伐与生境破碎化导致这些树种的天然资源日益减少，如何通过科学经营促进其恢复与高效培育，已成为区域森林可持续发展的关键课题^［3-4］。

抚育间伐作为调控林分结构、促进目标树种生长的关键措施，在人工林经营中已形成较为完善的技术体系^［5-8］。研究表明，间伐能够通过调节光照、水分和养分等资源分配，显著影响林木生长^［9-11］。例如，对水曲柳人工林的适度间伐，可有效提高胸径和单株材积生长^［12］；在胡桃楸天然林中的初步试验也显示，间伐有助于改善林分空间结构^［13］。然而，现有研究多集中于单一树种或特定林分类型，对于不同初始林分密度下多种珍贵硬阔叶树种复合经营的间伐效应，尤其是间伐后林分结构动态与树种组成的长期响应，尚缺乏系统性的认识。

近年来，基于目标树经营的抚育理念逐渐应用于天然次生林经营，旨在通过疏伐为保留木创造更优的生长空间。已有研究指出，对水曲柳、胡桃楸等树种采用中等强度（蓄积采伐强度20%~30%）的下层或综合疏伐，能够提升目标树生长量并优化林分结构^［11-12］。但多数研究关注单一树种或单一林分条件，缺乏在不同初始密度背景下，系统比较不同间伐强度对多种珍贵硬阔叶树种生长的差异化影响；而且，现有研究多侧重于短期生长响应，对间伐后林分直径结构演变、树种重要值变化以及林分稳定性等长期动态的关注不足。

因此，本研究以长白山张广才岭地区天然次生林中的水曲柳、胡桃楸和黄檗为研究对象，通过长期定位试验，系统探究在不同初始林分密度条件下，低、中、高强度间伐处理对这些珍贵树种关键生长指标、林分直径结构动态以及树种组成的影响。本研究旨在阐明林分密度与间伐强度的耦合效应，明确适用于该地区珍贵硬阔叶天然次生林的最优抚育模式，从而为黑龙江省天然林的近自然经营与可持续管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于长白山脉张广才岭^［14］地区的转山实验林场、宝龙店种子林林场、丹清河实验林场以及黑龙宫林场。地理坐标为127°37′45″~129°6′36″E，44°50′~45°54′50″N。地处温带大陆性气候，四季分明，夏季短且温热湿润，冬季长且干燥寒冷多雪，年平均气温2.3 ℃。降水主要集中在7—8月份。年降水量在620.9 mm左右。试验地海拔180~621 m。研究区林分类型为天然林，常见树种有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）、紫椴（Tilia amurensis）、榆（Ulmus pumila）、红松（Pinus koraiensis）和蒙古栎（Quercus mongolica）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究在长白山张广才岭地区的天然次生林中进行，以水曲柳、黄檗、胡桃楸组成的珍贵硬阔叶树种组为研究对象，样地设置采用分层设计的方法^［15-18］，根据37块样地的间伐前林分密度将样地划分为以下3个密度梯度：D1<500 株/hm²、500 株/hm²<D2<1 000 株/hm²、D3>1 000 株/hm²，其中低密度下共设置13块样地，包括对照样地2块、低强度间伐4块、中度间伐样地4块、高强度间伐样地3块；中密度下共设置13块样地，包括对照样地3块、低强度间伐3块、中度间伐样地4块、高强度间伐样地3块；高密度下共设置11块样地，包括对照样地1块、低强度间伐3块、中度间伐样地4块、高强度间伐样地3块。本研究划分的强度为：低强度间伐LT<15%、15%<中强度间伐MT<30%、高强度间伐HT≥30%。本研究是在不同初始密度（低密度D1、中密度D2、高密度D3）的林分中，实施4种间伐强度处理（对照CK、低强度LT、中强度MT、高强度HT），共设置37块标准样地，间伐措施于2016年采用下层抚育间伐法实施，并于2023年8月对所有样地进行复查。本研究采用初始密度与间伐强度相结合的双重评价体系，并结合胸径、树高、蓄积、直径分布和重要值等多指标综合分析。各处理样地的基本信息详见表1。表1中的郁闭度为2016年间伐后郁闭度，部分样地初始郁闭度低于《森林抚育技术规程》推荐的≥0.7的抚育起始阈值，这是由两方面原因造成的：其一，本研究区为典型天然次生林，属于异龄复层混交结构，部分地段存在天然林隙，导致总体郁闭度测定值偏低；其二，为系统探究不同密度等级下间伐的差异化效应，样地选择需覆盖尽可能宽的密度范围，包括低密度（300~500 株/hm²）。

总体而言（表2），样地海拔范围为158~399 m，平均海拔231.07 m；样地面积介于0.09~0.16 hm²；株数采伐强度均值为18.5%，蓄积采伐强度均值为10.81%；林分平均胸径为22.48 cm，平均树高为17.64 m。样地设置涵盖了不同间伐强度和立地条件，为后续系统研究奠定了良好基础。

2.2 试验地调查与数据处理

对2016年及2023年所调查数据进行计算，利用SPSS 27.0软件，通过Z-score标准化法异常值检测法剔除试验异常数据（公式（1）），利用公式（2）和公式（3）计算出不同林木的平均胸径和平均树高，利用董利虎等^［19］生物量相关研究计算出林木的地上生物量^［20-22］、立木蓄积量^［23］。利用R 4.4.3版进行基础模型的选择以及精度的检验，并利用Origin2024版进行绘图分析。利用公式（4）—公式（7）计算树种的重要值。

Z=\frac{x-\mu }{\sigma }。（1）

\overline{d}=\sqrt[]{\frac{\sum D_{\mathrm{b}\mathrm{h}}}{n}}。（2）

\overline{h}=\frac{\sum h_i}{n}。（3）

I_{\mathrm{V}}=\frac{\left(R_{\mathrm{A}}+R_{\mathrm{F}}+R_{\mathrm{D}}\right)}{\mathrm{3}}。（4）

R_{\mathrm{A}}=\frac{N_i}{N_{\mathrm{t}}}\times \mathrm{100}\%。（5）

R_{\mathrm{F}}=\frac{F_i}{F_{\mathrm{t}}}\times \mathrm{100}\%。（6）

R_{\mathrm{D}}=\frac{A_i}{A_{\mathrm{t}}}\times \mathrm{100}\%。（7）

式中：Z为数据标准化后的数值；x为数据集的数据点；\mu为数据集的均值；\sigma为数据集的标准差；\overline{d}为平均胸径；\overline{h}为平均树高；I_V为重要值，是衡量一个物种在群落中相对重要性的综合指标；R_A为相对多度；R_F为相对频度；R_D为相对优势度；N_i 为第i个物种的个体数；N_t为所有物种总个体数；F_i 为第i个物种的频度；F_t为所有物种频度总和；A_i 为第i个物种的胸高断面积；A_t为所有物种总胸高断面积在维持林分相对稳定的前提下，最有效地促进珍贵硬阔叶树种组整体发展。

本研究利用韦布尔分布构建不同树种、不同间伐强度下前后两期的直径分布模型，韦布尔函数在直径分布问题中广泛应用^［24-25］。

韦布尔分布的概率密度函数为

f\left(x\right)=\frac{c}{b}{\left(\frac{x-a}{b}\right)}^{c-\mathrm{1}}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left[-{\left(\frac{x-a}{b}\right)}^c\right]。（8）

式中：x为胸径观测值；a为位置参数（location parameter），代表分布的下限，通常a≥0；b为尺度参数（scale parameter），其值与胸径的分布范围有关；c为形状参数（shape parameter），决定了分布的基本形态。

当c<1时，分布呈倒J型，表示林分中小径木占绝对优势；当c=1时，分布呈指数型；当c>1时，分布呈单峰型；若c在2~3.6，近似于正态分布，若c>3.6则为右偏分布。

3 结果与分析

3.1 不同经营措施对硬阔叶林群落树种组成结构的影响

重要值^［26］是衡量某个树种在森林群落中综合地位（相对多度、相对频度、相对优势度）的指标。重要值越高，该树种在群落中的优势地位越强，竞争力也越强^［27-28］。通过对比2016年与2023年的数据，可以评估不同间伐措施对树种组成和优势种演替方向的影响。本研究将水曲柳、胡桃楸、黄檗3个珍贵阔叶树种合并视为一个珍贵硬阔叶树种组，对其重要值进行汇总分析。从整体上评估不同密度和间伐措施对培育这些珍贵树种的效果。

在D1密度下（表3），水曲柳在各间伐处理下重要值均呈增长趋势，尤其在MT处理下重要值增幅显著，由0.260到0.298。胡桃楸在LT和MT处理下重要值保持稳定或略有提升，但在HT处理下重要值出现下降情况。蒙古栎在MT处理下重要值增长明显，由0.142到0.155，表明中强度间伐可能为其提供了适宜的竞争环境。先锋树种白桦在MT处理下重要值显著降低，由0.099到0.067，反映出间伐加速了先锋树种的演替衰退过程。在D2中密度林分，低强度间伐LT对珍贵硬阔叶树种组的促进效果最为突出（珍贵硬阔叶树种组重要值和增长0.075），且能使其在2023年达到最高的绝对优势地位（珍贵硬阔叶树种组重要值和为0.440）。这证实了适度的竞争缓解最有利于该树种组的整体发展。

在D2密度下（表4），水曲柳重要值增幅最大，由0.121到0.148，而胡桃楸重要值有所下降。色木槭在MT处理下重要值显著下降，由0.265到0.240。伴生树种紫椴在各间伐处理下重要值保持相对稳定，显示出较强的生态适应性。先锋树种山杨在HT处理下重要值下降明显，由0.070到0.057，进一步证实间伐促进了林分向顶级森林群落方向演替。在D3高密度林分，任何间伐措施对提升珍贵硬阔叶树种组整体优势度的效果有限。其中，低强度间伐LT是相对最优的选择，至少能使其维持增长。高强度间伐HT虽然带来了最高的增长率，但因其起点（2016年重要值为0.20）太低，导致最终地位依然是最差的。在高密度林分中，水曲柳和胡桃楸本身可能已处于竞争劣势，简单的间伐难以逆转其地位，可能需要更复杂的经营措施如补植、多次抚育等。

在D3密度HT处理下（表5），珍贵硬阔叶树种在低强度（LT）和中强度（MT）间伐下重要值明显提升。水曲柳在LT处理下其重要值由0.311增至0.314；MT处理下由0.148增至0.151，表明适度间伐有利于其竞争优势的维持与提升。然而，高强度间伐（HT）下水曲柳重要值增长最为显著，由2016年的0.256到2023年增加至0.361；伴生树种中，色木槭在HT处理下重要值大幅下降，由0.259到0.065，说明在高强度间伐下对其有较大的影响；而紫椴在MT处理下重要值稳步提升，由0.216到0.230。在D1低密度林分，珍贵硬阔叶树种组的增长依赖于高强度的人为干预。高强度间伐HT是唯一能显著、快速提升其乔木层中优势度的措施（珍贵硬阔叶树种组重要值和增长0.128）。这表明在稀疏林分中，必须通过强力措施压制其他竞争树种（如蒙古栎、色木槭），才能为珍贵树种腾出生态空间。

初始密度在间伐对树种组成的影响存在明显依赖性。在低密度林分适宜采用中强度间伐，能在促进目标树种生长的同时维持较好的树种多样性；中密度林分则需要更强的间伐干预才能有效调整竞争关系；高密度林分中，高强度间伐虽能快速提升目标树种优势，但可能导致伴生树种重要值下降。研究还发现，间伐总体上加速了先锋树种的衰退进程，促进了林分向以珍贵硬阔叶树种为优势的稳定林分方向演替。综上，将水曲柳、胡桃楸、黄檗作为整体分析，对于D1（低密度）林分，低强度间伐LT（株数采伐强度10%~14%，蓄积采伐强度8.79%~11.21%）是最佳策略，能在维持林分相对稳定的前提下，最有效地促进珍贵硬阔叶树种组整体发展。对于D2（中密度）林分，应优先采取低强度间伐LT（株数采伐强度2%~14%，蓄积采伐强度0.87%~8.60%），改善珍贵硬阔叶树种组的生存环境，阻止其地位进一步衰退。其次，单次间伐难以根本改变其竞争格局，应制定长期抚育计划，并考虑是否将此类林分作为培育珍贵树种的重点区域。对于D3（高密度）林分，推荐采用高强度间伐HT（株数采伐强度39%~42%，蓄积采伐强度27.76%~39.90%），能快速确立珍贵硬阔叶树种组的主导地位。

3.2 不同经营措施对珍贵树种生长影响分析

间伐对森林生长的促进效果显著依赖于林分初始密度。由表6可知，在D1低初始密度下胸径增长量（ΔDBH）在对照组（5.313 cm）显著高于所有间伐处理组，且随着间伐强度增大，胸径的增量呈下降趋势（LT为4.358 cm，MT为3.534 cm，HT为3.16 cm），说明低密度林分中间伐措施无法促进单木胸径生长；蓄积增量在对照组（4.895 m³）与低强度间伐组（7.129 m³）没有明显差异，但均显著高于中强度间伐组和高强度间伐组。低强度间伐在蓄积增长量上的效果与对照组没有显著差异，中高强度间伐显著降低林分蓄积生产力，生物量增量与蓄积增量类似，CK组和LT组无明显差异，显著高于HT组。综上，D1低密度林分的最优经营策略为不间伐或低强度间伐，以维持或略微提升林分生长力，中高强度间伐会导致单木和林分生长下降。

由表7可知，在D2初始密度下，中强度间伐MT是促进林木生长的最佳措施，高强度间伐（HT）效果不佳，低强度间伐（LT）对部分指标也有积极影响。MT组的ΔDBH（5.325 cm）和ΔHt（4.095 m）在所有间伐措施中均为最高值，且与其他处理存在显著差异，表明中强度间伐有效地促进了中密度林分中单木的胸径与树高生长。MT组和LT组的树冠投影面积和胸高断面积增量也显著高于CK组和HT组，说明适度间伐可有效拓展保留木营养空间，释放林木生长潜力。LT组的蓄积增量（5.774 m³）和生物量增量（3.342 t）最高，MT组反而最低，反映了MT虽然极大促进了个体生长（ΔDBH、ΔHt最大），但间伐株数较多，单位面积保留木密度大幅降低，导致林分总产量（ΔV，ΔB）可能暂时低于LT处理。HT组的ΔV（3.455 m³）与CK（1.841 m³）无显著差异，说明其提升效果有限。综上所述对于D2中密度林分的管理目标决定间伐策略：若以培育大径材、优化单株木质量为目标，中强度间伐（MT）是最佳选择；若以短期内最大化林分木材产量或生物量积累为目标，低强度间伐（LT）更为合适，高强度间伐（HT）不适用于中密度珍贵硬阔叶林经营。

由表8可知，在D3高密度竞争中，任何强度的间伐都比不间伐（CK）更能促进单木生长，但不同强度对不同指标的影响效果复杂。胸径增量在LT组（5.025 cm）最高，显著高于CK组（3.768 cm），说明间伐有效缓解了竞争，促进了胸径生长。树高增量在CK组（3.899 m）反而最高，与LT、MT、HT均存在显著差异。原因在于高密度林分的激烈竞争会强制驱动林木高生长以获取光照资源，间伐缓解竞争压力后，林木高生长驱动力减弱。蓄积增量在CK组（6.74 m³）与LT组（6.753 m³）无显著差异（字母分别为a，b，但通常同字母表示无差异，结合F显著，应视为LT与CK相当或略优），且均显著高于MT和HT组。这表明在高密度林分中，低强度间伐（LT）能在保持林分总蓄积增长的前提下，改善单木生长。综上，对于D3高密度林分，低强度间伐（LT）是一个平衡的选择，既能显著改善保留木的胸径生长（提升木材质量潜力），又能够维持与未间伐林分相似的林分蓄积生长量，中高强度间伐会显著降低高密度林分的整体生产力，不利于林分可持续经营。

3.3 间伐前后三大硬阔的直径分布

尺度参数b反映林分的平均胸径大小，b越大表明林木的平均胸径越大。形状参数c决定胸径分布的形态，c<1：反J型，表示小径木极多，为增长型种群；c≈1：指数型，表示各径级林木数量随径级增大而稳定减少；c≈2~3.5：近似正态分布（单峰型），表示林分结构相对完整，中等径级林木占主体；c>3.5：呈尖顶峰，且更对称，表示林木径级高度集中，分化小，结构均质（表9）。

在D1低密度林分，不同的间伐强度下珍贵硬阔叶树种的c均在1.973~3.840，表明林分整体呈单峰型分布。间伐主要影响平均胸径和结构的林分结构的均匀性与一致性度。CK组珍贵硬阔叶树种的b从20.472增至26.613，生长稳健，c从1.973增至2.223，结构从略偏左偏态向更标准的钟形发展，自然分化缓慢进行。LT低强度间伐组珍贵硬阔叶树种的b增长较慢（19.301~24.158），c始终很高（2.933~3.134），且2023年c是所有措施中最高之一。c高说明林木大小极其均匀，但b表明其平均胸径增长最慢。MT中强度间伐措施下珍贵硬阔叶树种的b起点高（25.116）且增长显著，平均胸径最大，c从3.125大幅增至3.840，达到所有处理的顶峰，MT处理可培育出平均胸径大、个体径级分化极小的均质林分，适配大径规格材培育目标。HT高强度措施珍贵硬阔叶树种的b起点和终点均为最高（31.166、34.448），c从3.135略增至3.565，仍处于高值，但增长幅度小于MT。这表明高强度间伐可获得最大林分平均胸径，且相较于MT处理，林分径级分化程度更高、径级分布区间更广，见图1。

在D2中密度林分中，韦布尔两参数变化最大，珍贵硬阔叶树种的c范围从2.337到4.820。CK对照组的珍贵硬阔叶树种的b稳健增长（22.781~27.440），c从3.366猛增至4.820，成为所有间伐强度中c的最高点，反映了自然稀疏过程在此密度下效率极高，不仅能促进生长，还能使保留木的径级变得极其集中和均匀。LT低强度措施下珍贵硬阔叶树种的b在2016年、2023年均处于较高水平（27.884、30.418），平均胸径最大，c从3.675增至4.491，仅次于CK，LT措施通过轻微干预，使其平均胸径大、均匀度极高的顶级林分结构。MT中强度抚育珍贵硬阔叶树种的b在2016年、2023年均最低（14.887、17.677），c很低（2.337、2.435）且增长微弱。这表明MT处理下的林分平均胸径小，且径级分布宽，该处理易移除大量中庸木，破坏原有稳定林分结构，导致林分整体质量降级。HT高强度间伐珍贵硬阔叶树种的b增长显著（21.663~27.279），c从2.863增至3.463，说明林分结构从分化较大的状态向均匀性与一致性转变，但林分结构的均匀性与一致性程度远不如CK和LT，见图2。

在D3高密度林分中，c变化表明间伐能改变林分结构。CK对照组珍贵硬阔叶树种的b增长缓慢（25.869~29.481），c从3.344增至4.494，接近峰值。LT低强度间伐珍贵硬阔叶树种的b增长了5.439，c极高且稳定（4.161~4.417），林分结构均匀度与对照组基本一致，但竞争缓解效果有限，林木生长提升幅度较小。MT中强度间伐珍贵硬阔叶树种的b从22.337增长至27.102，c有所下降，MT不仅促进了林分生长，还成功打破了原有林分结构（c下降），使其分布从过于尖峭变得更为合理，是为数不多的能同时改善生长和结构的措施。HT高强度间伐措施下珍贵硬阔叶树种的b最低（14.957），但增长显著（2023年b=20.182），c从2.446增至3.128，表明林分结构从分化较大的状态向均匀性与一致性发展，实现林分更新培育，但林分整体平均胸径（b）仍处于较低水平，见图3。

综上，低密度下，MT下珍贵硬阔叶树种的b高、c极高，因此低密度下中强度间伐可用于珍贵硬阔叶树种的大径材培育；HT措施下的珍贵硬阔叶树种的b最高、c较高，是培育平均尺寸最大且结构稍多样的林分；LT措施下珍贵硬阔叶树种的b增长低、c较高，其抚育经营效果最差。中密度条件下，自然稀疏（CK）和低强度干预（LT）都能使珍贵硬阔叶树中的b、c较高，而中高强度干预（MT/HT）反而会导致平均胸径下降或分化加剧，在此密度下并非最佳选择。高密度下，MT措施能有效提升珍贵硬阔叶树种的平均胸径，同时优化林分结构，CK和LT能维持林分结构的均匀性与一致性但林木生长速率偏低；HT处理抚育效果有限，需长期连续抚育方可逐步优化林分。

4 讨论

4.1 林分初始密度对间伐效应的决定性作用

本研究结果与前人研究一致认为，适度间伐通过改善林内光热和土壤资源，是促进水曲柳、胡桃楸等珍贵树种胸径生长的关键技术^{［6-7，11］}。本研究的重要进展在于，揭示了林分初始密度是间伐强度具体数值的先决条件。在高密度（D3）林分，林木之间自然竞争激烈，常规间伐（如MT）效果有限，需高强度（HT）干预才能显著提升目标树种优势（水曲柳重要值由0.256提升至0.361）；而在中密度（D2）林分，激烈竞争是主要矛盾，中强度（MT）才是有效打破抑制、促进生长的关键，高强度（HT）反而可能导致短期产量显著下降（立木蓄积增量仅为1.328 m³）。这完善了以往研究多在单一密度背景下探讨最优强度的不足，强调了经营方案的密度特异性。

4.2 林分结构参数生态内涵的再认识

在林分结构方面，本研究利用韦布尔分布参数进行分析林分胸径分布情况，在中密度自然状态（D2-CK）下，形状参数c高达4.820，表明当前林分是均质的林分结构，这支持Gadow等^［29］关于自然稀疏在中等竞争下可导向结构优化的观点；然而，本研究发现高密度自然状态林分（D3-CK）也出现了类似的高c（4.494），但结合其缓慢的尺度参数b增长（25.869增至29.481），揭示了这种高均质性林分结构可能源于过度竞争导致的林木生长受抑、径级分化停滞的非健康林分状态，这一研究结果深化了对林分结构参数生态内涵的理解，提示在评估经营效果时，需综合考虑生长与结构指标，避免片面解读。

4.3 林分经营目标与间伐强度之间的关系

本研究通过对比不同密度下的间伐效果，进一步揭示了经营目标与间伐强度之间复杂的关系，结果表明，不同间伐措施的效果差异，其本质是短期木材产量最大化与优质大径材定向培育两大经营目标的内在博弈。具体而言，实现这两个目标所需的最佳间伐强度时常难以兼顾，例如在低密度（D1）林分，低强度间伐（LT）能维持较高的蓄积生长量（ΔV为7.129 m³），但其林分径级增长缓慢（b仅增4.857）、林分结构固化（c高达3.130），体现了对短期产量的侧重；而中强度间伐（MT）虽牺牲了短期产量（ΔV为0.806 m³），却通过释放资源，实现了林分径级结构的显著优化（b达28.693，c达3.840），更利于未来大径材的培育，这种此消彼长的关系，印证了Puettmann等^［30］的论断：以木材生产为主的传统经营与近自然的多目标经营，其技术路径存在本质差异。本研究揭示了在低密度下，冲突表现为产量与结构优化的选择；而在高密度（D3）林分，竞争成为主导因素，只有中强度（MT）间伐才能有效打破抑制、促进生长，高强度（HT）反而因破坏林分稳定导致短期产量显著下降（ΔV仅为1.328 m³），此时两个目标呈现出更复杂的非线性的关联，这一发现，为经营者在具体密度条件下进行精准的决策，提供了数据支撑。另外，将3种珍贵树种作为功能组整体分析的思路，契合天然混交林的实际。研究发现，在低密度且非目标树种（如蒙古栎）已形成优势的林分中，唯有高强度（HT）间伐能有效压制竞争者，为目标树种创造并长期控制生态位。这与孙浩哲等^［31］在阔叶红松林改造中强调“初期干预强度须足够”的观点一致，并为其在珍贵硬阔叶林中的应用提供了实证。

5 结论

本研究通过对长白山张广才岭地区珍贵硬阔叶林以水曲柳、胡桃楸、黄檗为目标的天然次生林进行为期7年的定位监测，系统分析了在不同初始林分密度条件下，4种间伐强度对珍贵硬阔叶树种生长、林分结构及树种组成的长期影响。研究结果表明：间伐抚育效应具有显著的林分初始密度依赖性，不存在适配所有林分的统一最优间伐强度。

不同密度林分的间伐强度方案不同。低密度林分（<500 株/hm²）下，若以树种结构调整为目标，需采用高强度间伐（株数采伐强度31%~48%）压制非目标树种，快速确立珍贵树种优势；若以维持生长为目标，则宜采用低强度间伐或不间伐。中密度林分（500~1 000 株/hm²）下，低强度间伐（株数采伐强度2%~14%）可实现蓄积生长与林分结构优化的协同提升，是兼顾产量与质量的最优模式。高密度林分（>1 000 株/hm²）下，中强度间伐（株数采伐强度15%~28%）是破解竞争抑制、促进胸径生长并优化林分结构的关键措施。

因此，在东北地区珍贵硬阔叶天然次生林的经营中，必须严格依据林分初始密度实施差异化间伐，方能实现森林资源质量与效益的协同提升。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFD2201003-02)

哈尔滨市林业和草原局直属林场森林修复技术咨询项目(HFW240100013)